Đánh giá khả năng chịu hạn của con lai giữa giống lúa cạn và giống lúa cải tiến

bé gi¸o dôc vµ ®µo t¹o tr­êng ®¹i häc n«ng nghiÖp hµ néi ----------eêf---------- NGUYÔN ANH DòNG §¸nh gi¸ kh¶ n¨ng chÞu h¹n cña con lai gi÷a gièng lóa c¹n vµ gièng lóa c¶i tiÕn LuËn v¨n th¹c sÜ n«ng nghiÖp Chuyªn ngµnh: Di truyÒn vµ chän gièng c©y trång M· sè: 60.62.05 Ng­êi h­íng dÉn khoa häc: PGS.TS. Vò V¡N LIÕT Hµ NéI - 2009 Lêi cam ®oan - T«i xin cam ®oan r»ng sè liÖu vµ kÕt qu¶ nghiªn cøu trong luËn v¨n lµ trung thùc vµ ch­a tõng ®­îc sö dông ®Ó b¶o vÖ mét häc vÞ nµo. - T«i xin cam ®oan r»ng mäi sù gióp ®ì cho viÖc thùc hiÖn luËn v¨n nµy ®· ®­îc c¶m ¬n vµ c¸c th«ng tin trÝch dÉn trong luËn v¨n nµy ®· ®­îc chØ râ nguån gèc. T¸c gi¶ luËn v¨n NguyÔn Anh Dòng Lêi c¶m ¬n T«i xin bµy tá lßng biÕt ¬n s©u s¾c vµ ch©n thµnh ®Õn PGS.TS. Vò V¨n LiÕt, Bé m«n Di truyÒn vµ Chän gièng c©y trång, Tr­êng §¹i häc N«ng nghiÖp Hµ Néi ®· tËn t×nh gióp ®ì, h­íng dÉn t«i trong viÖc ®Þnh h­íng ®Ò tµi còng nh­ trong suèt qu¸ tr×nh thùc hiÖn vµ hoµn thµnh luËn v¨n. T«i xin ch©n thµnh c¶m ¬n Ban Gi¸m ®èc vµ tËp thÓ c¸n bé c«ng nh©n viªn trong Bé m«n Chän t¹o gièng lóa cho vïng khã kh¨n, Trung t©m Nghiªn cøu vµ ph¸t triÓn lóa thuÇn, ViÖn C©y l­¬ng thùc vµ C©y thùc phÈm, Liªn Hång, Gia Léc, H¶i D­¬ng ®· gióp ®ì, t¹o mäi ®iÒu kiÖn vÒ mÆt vËt chÊt vµ thêi gian ®Ó t«i hoµn thµnh kho¸ häc nµy. T«i xin ch©n thµnh c¶m ¬n tËp thÓ c¸c ThÇy c« gi¸o trong ViÖn Sau ®¹i häc, Bé m«n Di truyÒn vµ Chän gièng c©y trång - Khoa N«ng häc, Tr­êng §¹i häc N«ng nghiÖp Hµ Néi ®· t¹o mäi ®iÒu kiÖn thuËn lîi, gióp ®ì t«i trong suèt thêi gian häc tËp vµ thùc hiÖn ®Ò tµi nµy. Qua ®©y, t«i còng xin bµy tá lßng biÕt ¬n s©u s¾c tíi gia ®×nh, ng­êi th©n, b¹n bÌ, lµ nh÷ng ng­êi lu«n ñng hé t«i trong suèt qu¸ tr×nh häc tËp vµ thùc tËp tèt nghiÖp. T¸c gi¶ luËn v¨n NguyÔn Anh Dòng Môc lôc Lêi cam ®oan i Lêi c¶m ¬n ii Môc lôc iii Danh môc c¸c ch÷ viÕt t¾t v Danh môc b¶ng vi Danh môc h×nh ixi Danh môc c¸c ch÷ viÕt t¾t vµ ký hiÖu F1 : ThÕ hÖ ®Çu tiªn cña con lai F2 : ThÕ hÖ thø hai cña con lai CH : ChÞu h¹n TGST : Thêi gian sinh tr­ëng S.E.S : HÖ thèng ®¸nh gi¸ tiªu chuÈn trªn c©y lóa CURE: Ch­¬ng tr×nh nghiªn cøu vµ ph¸t triÓn lóa cho vïng khã kh¨n FAO : Tæ chøc N«ng l­¬ng thÕ giíi CIAT : Trung t©m N«ng nghiÖp nhiÖt ®íi Quèc tÕ WMO : Tæ chøc KhÝ t­îng thÕ giíi IRRI : ViÖn Nghiªn cøu lóa Quèc tÕ IRAT : ViÖn Nghiªn cøu N«ng nghiÖp nhiÖt ®íi IITA : ViÖn N«ng nghiÖp nhiÖt ®íi Quèc tÕ ICA : ViÖn N«ng nghiÖp C«-l«m-bia IAC : ViÖn N«ng nghiÖp Campinas Danh môc b¶ng STT Tªn b¶ng Trang 4.1. Kh¶ n¨ng chÞu h¹n cña c¸c tæ hîp, gièng lóa thÝ nghiÖm trong chËu v¹i ë giai ®o¹n trç b«ng trong vô mïa 2008 t¹i Gia Léc, H¶i D­¬ng 48 4.2. Sè ngµy trç vµ hÖ sè thu ho¹ch b«ng cña c¸c tæ hîp, gièng lóa thÝ nghiÖm trong chËu v¹i giai ®o¹n trç b«ng, vô mïa 2008 t¹i Gia Léc, H¶i D­¬ng 50 4.3. Mét sè ®Æc ®iÓm h×nh th¸i cña c¸c tæ hîp, gièng lóa thÝ nghiÖm trong ®iÒu kiÖn ®ñ n­íc vô mïa 2008 t¹i Gia Léc, H¶i D­¬ng 51 4.4. ChiÒu dµi, sè l­îng rÔ chÝnh vµ khèi l­îng kh« cña bé rÔ cña c¸c tæ hîp, gièng lóa thÝ nghiÖm trong chËu v¹i vô mïa 2008 t¹i Gia Léc, H¶i D­¬ng 53 4.5. Mét sè ®Æc ®iÓm n«ng häc cña c©y m¹ cña c¸c tæ hîp, gièng lóa thÝ nghiÖm trong ®iÒu kiÖn ®ñ n­íc vô mïa 2008 t¹i Gia Léc, H¶i D­¬ng 55 4.6. §éng th¸i t¨ng tr­ëng chiÒu cao c©y vµ chiÒu cao c©y cña c¸c tæ hîp, gièng lóa thÝ nghiÖm trong ®iÒu kiÖn ®ñ n­íc vô mïa 2008 t¹i Gia Léc, H¶i D­¬ng 56 4.7. §éng th¸i ®Î nh¸nh cña c¸c tæ hîp, gièng lóa thÝ nghiÖm trong ®iÒu kiÖn ®ñ n­íc vô mïa 2008 t¹i Gia Léc, H¶i D­¬ng 59 4.8. ChiÒu dµi, chiÒu réng vµ gãc l¸ ®ßng cña c¸c tæ hîp, gièng lóa thÝ nghiÖm trong ®iÒu kiÖn ®ñ n­íc vô mïa 2008 t¹i Gia Léc, H¶i D­¬ng 61 4.9. ChiÒu dµi b«ng, kÝch th­íc vµ khèi l­îng h¹t cña c¸c tæ hîp, gièng lóa thÝ nghiÖm trong ®iÒu kiÖn ®ñ n­íc vô mïa 2008 t¹i Gia Léc, H¶i D­¬ng 63 4.10. Thêi gian sinh tr­ëng cña c¸c tæ hîp, gièng lóa thÝ nghiÖm trong ®iÒu kiÖn ®ñ n­íc vô mïa 2008 t¹i Gia Léc, H¶i D­¬ng 65 4.11. Møc ®é nhiÔm s©u bÖnh h¹i chÝnh cña c¸c tæ hîp, gièng lóa thÝ nghiÖm trong ®iÒu kiÖn ®ñ n­íc vô mïa 2008 t¹i Gia Léc, H¶i D­¬ng 66 4.12. YÕu tè cÊu thµnh n¨ng suÊt vµ n¨ng suÊt cña c¸c tæ hîp, gièng lóa thÝ nghiÖm trong ®iÒu kiÖn ®ñ n­íc vô mïa 2008 t¹i Gia Léc, H¶i D­¬ng 68 4.13a. Sè l­îng c¸ thÓ F1 t¹o thµnh c¸c quÇn thÓ ph©n ly ë thÕ hÖ F2 71 4.13b. Ký hiÖu c¸c quÇn thÓ ph©n ly ë thÕ hÖ F2 71 4.14. Tû lÖ n¶y mÇm cña h¹t trong dung dÞch ®­êng Saccarin 1% vµ KCLO3 3% (7 ngµy sau xö lý) cña c¸c c¸ thÓ ®­îc chän ë thÕ hÖ F1 t¹o thµnh c¸c quÇn thÓ ph©n ly ë thÕ hÖ F2 73 4.15. Sè c©y sèng sãt sau c¸c ®ît h¹n cña c¸c quÇn thÓ ph©n ly F2 trong ®iÒu kiÖn gieo c¹n vô xu©n 2009 t¹i Gia Léc, H¶i D­¬ng 75 4.16a. §¸nh gi¸ c¸c quÇn thÓ ph©n ly F2 vÒ ®é cuèn vµo cña l¸ giai ®o¹n ®Î nh¸nh trong ®iÒu kiÖn gieo c¹n vô xu©n 2009 (h¹n 10 ngµy) 77 4.16b. §¸nh gi¸ c¸c quÇn thÓ ph©n ly F2 vÒ ®é cuèn vµo cña l¸ giai ®o¹n lµm ®ßng trong ®iÒu kiÖn gieo c¹n vô xu©n 2009 (h¹n 8 ngµy) 79 4.16c. §¸nh gi¸ c¸c quÇn thÓ ph©n ly F2 vÒ ®é tho¸t cæ b«ng giai ®o¹n trç - chÝn trong ®iÒu kiÖn gieo c¹n vô xu©n 2009 (h¹n 14 ngµy) 81 4.17a. Sù ph©n bè tÝnh tr¹ng chiÒu dµi b«ng ë F2 cña c¸c tæ hîp lai trong ®iÒu kiÖn ®ñ n­íc vô xu©n 2009 t¹i Gia Léc, H¶i D­¬ng 82 4.17b. Sù ph©n bè tÝnh tr¹ng chiÒu dµi b«ng ë F2 cña c¸c tæ hîp lai trong ®iÒu kiÖn gieo c¹n vô xu©n 2009 t¹i Gia Léc, H¶i D­¬ng 83 4.18. Sù ph©n bè chiÒu cao c©y cuèi cïng ë F2 cña c¸c tæ hîp lai vô xu©n 2009 t¹i Gia Léc, H¶i D­¬ng 85 4.19. Sù ph©n bè thêi gian sinh tr­ëng ë F2 cña c¸c tæ hîp lai vô xu©n 2009 t¹i Gia Léc, H¶i D­¬ng 88 4.20. Sù ph©n bè vÒ n¨ng suÊt c¸ thÓ thùc thu ë F2 cña c¸c tæ hîp lai vô xu©n 2009 t¹i Gia Léc, H¶i D­¬ng 90 4.21. Sè l­îng c¸ thÓ ®­îc chän läc cho thÕ hÖ F3 tõ c¸c quÇn thÓ ph©n ly F2 vô xu©n 2009 t¹i Gia Léc, H¶i D­¬ng 94 Danh môc h×nh STT Tªn h×nh Trang 4.1. §éng th¸i t¨ng tr­ëng chiÒu cao c©y vµ chiÒu cao c©y cña c¸c tæ hîp, gièng lóa thÝ nghiÖm trong vô mïa 2008 t¹i Gia Léc, H¶i D­¬ng 57 4.2. §éng th¸i ®Î nh¸nh cña c¸c tæ hîp, gièng lóa thÝ nghiÖm trong vô mïa 2008 t¹i Gia Léc, H¶i D­¬ng 60 4.3. N¨ng suÊt cña c¸c tæ hîp, gièng lóa thÝ nghiÖm vô mïa 2008 t¹i Gia Léc, H¶i D­¬ng 69 4.4. Sù ph©n bè chiÒu cao c©y cuèi cïng ë F2 cña c¸c tæ hîp lai trong ®iÒu kiÖn ®ñ n­íc vô xu©n 2009 86 4.5. Sù ph©n bè chiÒu cao c©y cuèi cïng ë F2 cña c¸c tæ hîp lai trong ®iÒu kiÖn gieo c¹n vô xu©n 2009 86 4.6. Sù ph©n bè vÒ n¨ng suÊt c¸ thÓ thùc thu ë F2 cña c¸c tæ hîp lai trong ®iÒu kiÖn ®ñ n­íc vô xu©n 2009 91 4.7. Sù ph©n bè vÒ n¨ng suÊt c¸ thÓ thùc thu ë F2 cña c¸c tæ hîp lai trong ®iÒu kiÖn gieo c¹n vô xu©n 2009 91 1. Më ®Çu 1.1 §Æt vÊn ®Ò ViÖc ®èi phã víi nh÷ng trËn h¹n h¸n th­êng xuyªn, ®· trë thµnh mét phÇn trong cuéc sèng cña hµng triÖu ng­êi d©n nghÌo ë c¸c vïng n«ng th«n ch©u ¸. N¨m 2004, mét trËn h¹n h¸n kh¾c nghiÖt t¹i nhiÒu n¬i thuéc ch©u ¸ ®· kh«ng chØ dÉn ®Õn  nh÷ng thiÖt h¹i vÒ n«ng nghiÖp trÞ gi¸ ®Õn hµng tr¨m triÖu ®«la, mµ cßn ®Èy hµng triÖu ng­êi l©m vµo c¶nh ®ãi nghÌo. MÆc dï n¨ng suÊt lóa ë nh÷ng vïng cã t­íi ®· t¨ng gÊp 2 ®Õn 3 lÇn so víi 30 n¨m tr­íc ®©y, nh­ng ë vïng canh t¸c nhê n­íc trêi n¨ng suÊt t¨ng lªn ë møc rÊt nhá, bởi v× sö dông gièng lóa c¶i tiÕn ë nh÷ng vïng nµy rÊt khã kh¨n do m«i tr­êng kh«ng ®ång nhÊt và biÕn ®éng, h¬n n÷a t¹o gièng chÞu h¹n thÝch nghi cho ®iÒu kiÖn khã kh¨n nµy cßn rÊt h¹n chÕ [22]. HiÖn nay, nhu cÇu lóa g¹o cho con ng­êi ngµy mét t¨ng, theo dù b¸o cña tæ chøc FAO cho nh÷ng n¨m 1990 - 2025 th× lóa g¹o s¶n xuÊt ph¶i t¨ng mçi n¨m 21% lµ cÇn thiÕt ®Ó b¶o hé cho sù t¨ng d©n sè 1,7% mçi n¨m. Nh­ng trong 130 triÖu ha ®Êt trång lóa hiÖn nay, cã kho¶ng 20% diÖn tÝch ®ang canh t¸c trong ®iÒu kiÖn kh« h¹n hoÆc phô thuéc vµo n­íc m­a tù nhiªn. Sù khan hiÕm vÒ n­íc t­íi phôc vô cho n«ng nghiÖp ®· ®­îc b¸o ®éng trong nhiÒu héi nghÞ khoa häc cña thÕ giíi gÇn ®©y. Kh« h¹n sÏ lµ yÕu tè quan träng bËc nhÊt ¶nh h­ëng ®Õn an toµn l­¬ng thùc cña thÕ giíi. Tµi nguyªn n­íc phôc vô cho n«ng nghiÖp kh«ng ph¶i lµ v« tËn, bªn c¹nh ®ã lµ ¸p lùc d©n sè kÌm theo sù ph¸t triÓn ®« thÞ, sù kiÖn Êy sÏ lµm gia t¨ng nhu cÇu n­íc phôc vô d©n sinh vµ cho ph¸t triÓn c«ng nghiÖp. Do ®ã, sù khan hiÕm n­íc phôc vô n«ng nghiÖp lµ vÊn ®Ò ®ang ®­îc dù b¸o rÊt cÊp thiÕt trªn quy m« toµn cÇu. H¹n h¸n ®­îc xem nh­ lµ mét trong nh÷ng hËu qu¶ nghiªm träng do sù suy gi¶m cña nguån n­íc. Víi tÇm quan träng nh­ vËy, ng­êi ta ®· ho¹ch ®Þnh mét thø tù ­u tiªn trong ®Çu t­ nghiªn cøu tÝnh chèng chÞu kh« h¹n trong lÜnh vùc c¶i tiÕn gièng c©y trång trªn toµn thÕ giíi. ViÖt Nam lµ mét n­íc ®ang ph¸t triÓn, s¶n xuÊt n«ng nghiÖp cßn chiÕm mét tû träng lín trong nÒn kinh tÕ quèc d©n. §Êt ®åi nói chiÕm 3 phÇn t­ diÖn tÝch l·nh thæ, ë nh÷ng vïng ®åi nói ®Êt n«ng nghiÖp chñ yÕu lµ ®Êt dèc, kÐm mµu mì vµ ch­a cã hÖ thèng t­íi tiªu chñ ®éng, canh t¸c lóa vµ c©y l­¬ng thùc kh¸c chñ yÕu nhê n­íc trêi. Do vËy c©y trång ë nh÷ng vïng nµy cho n¨ng suÊt thÊp vµ bÊp bªnh. HiÖn tr¹ng c©n ®èi l­¬ng thùc trong c¶ n­íc vµ nhÊt lµ gi÷a miÒn xu«i vµ miÒn nói, sù ®¶m b¶o æn ®Þnh l­¬ng thùc cho vïng s©u, vïng xa, vïng trång c©y c«ng nghiÖp vÉn lµ vÊn ®Ò lín gióp cho sù æn ®Þnh vÒ kinh tÕ vµ canh t¸c ®Þnh c­ ë c¸c vïng nµy. VÊn ®Ò c¶i tiÕn gièng vµ kü thuËt canh t¸c ®· vµ ®ang ®­îc ®Æt ra, viÖc sö dông gièng lóa cã kh¶ n¨ng thÝch nghi vµ chèng chÞu cao lµ mét biÖn ph¸p tiÕt kiÖm chi phÝ h÷u hiÖu nhÊt. ChÝnh v× vËy, ®Ó n©ng cao vµ æn ®Þnh s¶n l­îng lóa trong ®iÒu kiÖn kh« h¹n, nh»m lµm gi¶m thiÓu thiÖt h¹i do h¹n h¸n g©y ra, viÖc x¸c ®Þnh vµ chän t¹o ra c¸c gièng lóa c¶i tiÕn cã kh¶ n¨ng chÞu h¹n ®· trë thµnh mét trong nh÷ng vÊn ®Ò cÊp thiÕt hiÖn nay. MÆt kh¸c, t¹o ra nh÷ng gièng lóa mang gen chÞu h¹n còng lµ viÖc lµm cÇn thiÕt cho c¶ nh÷ng vïng trång lóa cã ®ñ ®iÒu kiÖn thñy lîi bëi v× t×nh tr¹ng thiÕu n­íc cã thÓ x¶y ra ë hÇu hÕt c¸c vïng trång lóa, theo thèng kª cã tíi 90% diÖn tÝch trång lóa trªn thÕ giíi chÞu ¶nh h­ëng cña kh« h¹n trong vµi giai ®o¹n sinh tr­ëng. Bªn c¹nh ®ã, nh»m kh¾c phôc mét sè h¹n chÕ cña c¸c gièng lóa c¹n ®Þa ph­¬ng nh­ thêi gian sinh tr­ëng dµi chØ trång ®­îc mét vô (mïa m­a), ®é thuÇn kh«ng cao, chÞu th©m canh kÐm vµ kh¶ n¨ng chÞu h¹n còng kh¸c nhau th× viÖc lai t¹o vµ chän läc ra nh÷ng gièng lóa c¶i tiÕn mang gen chèng chÞu h¹n, cho n¨ng suÊt cao æn ®Þnh, thêi gian sinh tr­ëng ng¾n sÏ mang l¹i hiÖu qu¶ cao cho c¸c vïng th­êng xuyªn bÞ h¹n vµ nh÷ng vïng s¶n xuÊt lóa n­íc kh¸c. §Ó t¹o nguån vËt liÖu ban ®Çu cho ch­¬ng tr×nh chän t¹o gièng lóa chÞu h¹n chóng t«i tiÕn hµnh thùc hiÖn ®Ò tµi: "§¸nh gi¸ kh¶ n¨ng chÞu h¹n cña con lai gi÷a gièng lóa c¹n vµ gièng lóa c¶i tiÕn". 1.2 Môc ®Ých vµ yªu cÇu 1.2.1 Môc ®Ých Lai gi÷a gièng lóa chÞu h¹n vµ gièng c¶i tiÕn nh»m chän ®­îc c¸c dßng vËt liÖu cã kh¶ n¨ng chÞu h¹n, n¨ng suÊt cao vµ ®Æc ®iÓm n«ng sinh häc phï hîp cung cÊp cho ch­¬ng tr×nh chän t¹o gièng lóa c¶i tiÕn cho vïng khã kh¨n vÒ n­íc t­íi 1.2.2 Yªu cÇu - §¸nh gi¸ c¸c dßng bè mÑ ®­a vµo ch­¬ng tr×nh lai chän t¹o gièng lóa chÞu h¹n - §¸nh gi¸ kh¶ n¨ng chÞu h¹n cña con lai thÕ hÖ F1 vµ F2 - §¸nh gi¸ ®Æc ®iÓm n«ng, sinh häc vµ chèng chÞu s©u bÖnh cña c¸c dßng chÞu h¹n ®Ó x¸c ®Þnh c¸c dßng chÞu h¹n cã ®Æc ®iÓm tèt cung cÊp cho ch­¬ng tr×nh chän gièng lóa chÞu h¹n c¶i tiÕn. 1.3 ý nghÜa khoa häc vµ thùc tiÔn cña ®Ò tµi §Ò tµi ®­îc thùc hiÖn dùa trªn c¬ chÕ t¸i tæ hîp gen vµ hiÖn t­îng ph©n ly c¸c tÝnh tr¹ng khi lai h÷u tÝnh gi÷a c¸c gièng lóa bè mÑ cã sù sai kh¸c vÒ nguån gèc sinh th¸i ®Þa lý vµ c¸c yÕu tè cÊu thµnh n¨ng suÊt còng nh­ kh¶ n¨ng chèng chÞu. Trong ®ã, c¸c gièng lóa c¹n cã kh¶ n¨ng chÞu h¹n tèt nh­ng kh¶ n¨ng th©m canh vµ cho n¨ng suÊt thÊp. C¸c gièng nµy ®­îc dïng lµm mÑ ®Ó lai víi gièng lóa c¶i tiÕn Q5 vµ Khang d©n 18 cã kh¶ n¨ng th©m canh vµ cho n¨ng suÊt cao nh­ng kh¶ n¨ng chÞu h¹n kÐm. ViÖc lai t¹o nµy nh»m t¹o ra c¸c biÕn dÞ t¸i tæ hîp míi lµm nguån vËt liÖu ®Ó phôc vô c«ng t¸c chän läc c¸c dßng cã kh¶ n¨ng chÞu h¹n, n¨ng suÊt cao vµ ®Æc ®iÓm n«ng sinh häc phï hîp cung cÊp cho ch­¬ng tr×nh chän t¹o gièng lóa c¶i tiÕn cho vïng khã kh¨n vÒ n­íc t­íi. 2. Tæng quan 2.1 C¬ së khoa häc cña ®Ò tµi Trong c«ng t¸c chän t¹o gièng c©y trång vµ vËt nu«i nãi chung còng nh­ chän t¹o gièng lóa nãi riªng, môc tiªu cña nhµ t¹o gièng lµ khai th¸c tÝnh ®a d¹ng di truyÒn hay nh÷ng biÕn dÞ cã lîi cña nguån gen hiÖn cã (R.W.Allard, 1960) [47]. TÝnh ®a d¹ng di truyÒn cña sinh vËt vèn cã trong thiªn nhiªn hoÆc ®­îc t¹o míi b»ng c¸c ph­¬ng ph¸p nh©n t¹o. ë c©y lóa lµ mét tËp hîp nguån gen quý t­¬ng øng víi nhiÒu hÖ sinh th¸i lóa kh¸c nhau vµ h×nh thµnh hÖ sinh th¸i lóa c¹n, lóa n­íc s©u, lóa næi, lóa mÆn,... Dùa vµo ®Æc ®iÓm tÝnh biÕn dÞ vµ di truyÒn nµy mµ con ng­êi kh«ng ngõng thµnh c«ng trong c«ng t¸c lai t¹o vµ chän läc gièng c©y trång, nhiÒu kiÓu gen míi cho n¨ng suÊt cao, chèng chÞu tèt vµ phÈm chÊt tèt ®­îc chän t¹o, næi bËt lµ c«ng t¸c lai t¹o phèi kÕt hîp gen vÒ tÝnh chèng chÞu h¹n ®· thµnh c«ng trong viÖc t¹o ra nhiÒu gièng lóa chèng chÞu h¹n tèt vµ cho n¨ng suÊt cao. §Ó nghiªn cøu vÊn ®Ò nµy nh÷ng kh¸i niÖm sau ®©y cÇn ®­îc quan t©m: 2.1.1 Kh¸i niÖm vÒ lóa c¹n vµ lóa chÞu h¹n HiÖn nay cã nhiÒu ®Þnh nghÜa cña c¸c nhµ khoa häc vÒ c©y lóa c¹n, lóa chÞu h¹n. Chang T.T. vµ Bardenas (1865) [53] hay Surajit K. De Datta (1975) [63] ®Òu cho r»ng: "Lóa c¹n lµ lo¹i lóa ®­îc gieo h¹t trªn c¸c lo¹i ®Êt kh«, cã thÓ lµ ®Êt dèc hoÆc ®Êt b»ng nh­ng ®Òu kh«ng cã bê, nã sèng phô thuéc hoµn toµn vµo ®é Èm do n­íc m­a cung cÊp (nhê n­íc trêi)", trÝch dÉn qua [9]. Huke. R.E (1982) [62] dïng thuËt ng÷ "lóa kh«" (dryland rice) thay cho "lóa c¹n" (upland rice) vµ ®Þnh nghÜa lóa c¹n ®­îc trång ë nh÷ng thöa ruéng ®­îc chuÈn bÞ ®Êt vµ gieo h¹t d­íi ®iÒu kiÖn kh«, c©y lóa sèng hoµn toµn nhê n­íc trêi. Theo Garirity D.P (1984) [57], lóa c¹n ®­îc coi lµ lóa trång trong mïa m­a trªn ®Êt cao, ®Êt tho¸t n­íc tù nhiªn, trªn nh÷ng ch©n ruéng ®­îc ®¾p bê hoÆc kh«ng cã bê vµ kh«ng cã l­îng n­íc dù tr÷ th­êng xuyªn trªn bÒ mÆt. Lóa c¹n ®­îc h×nh thµnh tõ lóa n­íc, nhê qu¸ tr×nh thÝch øng víi nh­ng vïng trång lóa th­êng gÆp h¹n, mµ xuÊt hiÖn nh÷ng biÕn dÞ chÞu h¹n ngµy cµng cao. V× vËy gièng lóa c¹n cã kh¶ n¨ng sinh tr­ëng b×nh th­êng khi ë ruéng n­íc. Theo Micen«r«®« t¹i Héi th¶o "Lóa rÉy ë Cao B»ng, ViÖt Nam", tõ 9 - 11/3/1994 vµ theo ®Þnh nghÜa t¹i Héi th¶o Bouake Bê biÓn Ngµ: "Lóa c¹n lµ lóa ®­îc trång trong ®iÒu kiÖn m­a tù nhiªn, ®Êt tho¸t n­íc, kh«ng cã sù tÝch n­íc trªn bÒ mÆt, kh«ng ®­îc cung cÊp n­íc vµ kh«ng cã bê", trÝch dÉn qua [37]. Theo t¸c gi¶ Bïi Huy §¸p (1978), "Lóa c¹n ®­îc hiÓu lµ lo¹i lóa gieo trång trªn ®Êt cao, nh­ lµ c¸c lo¹i hoa mµu trång c¹n kh¸c, kh«ng tÝch n­íc trong ruéng vµ hÇu nh­ kh«ng bao giê ®­îc t­íi thªm. N­íc cho lóa chñ yÕu do n­íc m­a cung cÊp vµ ®­îc gi÷ l¹i trong ®Êt", [5]. NguyÔn Gia Quèc (1994) [32] chia lóa c¹n ra lµm hai d¹ng: - Lóa c¹n thùc sù (lóa rÉy): lµ lo¹i lóa th­êng ®­îc trång trªn c¸c triÒn dèc cña ®åi nói kh«ng cã bê ng¨n vµ lu«n lu«n kh«ng cã n­íc trªn bÒ mÆt ruéng. C©y lóa hoµn toµn sö dông l­îng n­íc m­a ngÊm vµo ®Êt ®Ó sinh tr­ëng vµ ph¸t triÓn. - Lóa c¹n kh«ng hoµn toµn (lóa n­íc trêi): lµ lo¹i lóa trång trªn triÒn thÊp, kh«ng cã hÖ thèng t­íi tiªu chñ ®éng, c©y lóa sèng hoµn toµn b»ng n­íc m­a t¹i chç, n­íc m­a cã thÓ dù tr÷ trªn bÒ mÆt ruéng ®Ó cung cÊp cho c©y lóa. 2.1.2 Kh¸i niÖm vÒ h¹n vµ ph©n lo¹i h¹n 2.1.2.1 Kh¸i niÖm vÒ h¹n BÊt cø mét lo¹i c©y trång nµo còng cÇn ph¶i cã n­íc ®Ó duy tr× sù sèng, møc ®é cÇn nhiÒu hay Ýt n­íc tuú thuéc vµo tõng lo¹i c©y trång vµ tõng giai ®o¹n sinh tr­ëng ph¸t triÓn cña chóng. H¹n ®èi víi thùc vËt lµ kh¸i niÖm dïng ®Ó chØ sù thiÕu n­íc cña thùc vËt do m«i tr­êng g©y nªn trong suèt c¶ qu¸ tr×nh hoÆc trong tõng giai ®o¹n lµm ¶nh h­ëng ®Õn sinh tr­ëng vµ ph¸t triÓn. Møc ®é tæn th­¬ng cña c©y trång do kh« h¹n g©y ra cã nhiÒu møc kh¸c nhau: chÕt, chËm ph¸t triÓn hoÆc ph¸t triÓn t­¬ng ®èi b×nh th­êng. Nh÷ng c©y trång cã kh¶ n¨ng duy tr× sù ph¸t triÓn vµ cho n¨ng suÊt t­¬ng ®èi æn ®Þnh trong ®iÒu kiÖn kh« h¹n ®­îc gäi lµ c©y chÞu h¹n vµ kh¶ n¨ng cña thùc vËt cã thÓ gi¶m thiÓu møc ®é tæn th­¬ng do thiÕu hôt n­íc g©y ra gäi lµ tÝnh chÞu h¹n, [31]. Tuy nhiªn khã cã thÓ x¸c ®Þnh ®­îc thÕ nµo lµ mét tr¹ng th¸i h¹n ®Æc tr­ng v× møc ®é kh« h¹n do m«i tr­êng g©y nªn kh¸c nhau theo tõng mïa, tõng n¨m, tõng vïng ®Þa lý vµ kh«ng thÓ dù ®o¸n tr­íc ®­îc. Theo Dere C.Hsiao (1980) [61], khi thùc vËt ®­îc nghiªn cøu trong mèi liªn quan h÷u c¬ víi m«i tr­êng xung quanh gåm ®Êt vµ khÝ quyÓn vµ ®­îc m« t¶ d­íi d¹ng mét bÓ n­íc vÒ sù c©n b»ng n­íc: "H¹n lµ sù mÊt c©n b»ng n­íc cña thùc vËt thÓ hiÖn trong sù liªn quan h÷u c¬ gi÷a ®Êt - thùc vËt - khÝ quyÓn". Theo Robert vµ céng sù (1991), trÝch dÉn qua [31], h¹n ®­îc xem lµ nh©n tè g©y thiÖt h¹i lín nhÊt ®èi víi n¨ng suÊt lóa. NguyÔn §øc Ng÷ (2002) [30] ®· ®Þnh nghÜa: “H¹n h¸n lµ hiÖn t­îng l­îng m­a thiÕu hôt nghiªm träng, kÐo dµi, lµm gi¶m hµm l­îng Èm trong kh«ng khÝ vµ hµm l­îng n­íc trong ®Êt, lµm suy kiÖt dßng ch¶y s«ng suèi, h¹ thÊp mùc n­íc ao hå, mùc n­íc trong c¸c tÇng chøa n­íc d­íi ®Êt, g©y ¶nh h­ëng xÊu ®Õn sinh tr­ëng vµ ph¸t dôc cña c©y trång, lµm mïa mµng thÊt b¸t, m«i tr­êng suy tho¸i, g©y ra ®ãi nghÌo vµ dÞch bÖnh”. 2.1.2.2 Ph©n lo¹i h¹n Chang vµ céng sù, 1979 trÝch dÉn qua [22] nh÷ng kiÓu h¹n chÝnh ®­îc nhËn thÊy ë ®Êt thÊp canh t¸c nhê n­íc trêi lµ: + H¹n x¶y ra thêi gian ®Çu trong giai ®o¹n sinh tr­ëng sinh d­ìng + H¹n gi÷a vô kh«ng liªn tôc x¶y ra ë giai ®o¹n gi÷a ®Î nh¸nh ®Õn kÕt h¹t + H¹n muén x¶y ra trong thêi kú trç ®Õn ch¾c h¹t Theo mét nhãm chuyªn gia cña WMO (Tæ chøc KhÝ t­îng thÕ giíi) ph©n ®Þnh 4 lo¹i h¹n lµ h¹n khÝ t­îng, h¹n n«ng nghiÖp, h¹n thuû v¨n vµ h¹n kinh tÕ x· héi [30]. Theo NguyÔn V¨n HiÓn (2000) [11] vµ mét sè t¸c gi¶ kh¸c th× cã 3 lo¹i h¹n cÇn quan t©m trong s¶n xuÊt n«ng nghiÖp: - H¹n ®Êt: ®Æc tr­ng lµ x¶y ra tõ tõ, khi ®ã l­îng muèi trong rÔ dinh d­ìng ë møc ®é v« hiÖu, c©y kh«ng cã ®ñ n­íc ®Ó hót, m« c©y bÞ kh« ®i nhiÒu vµ sù sinh tr­ëng trë nªn rÊt khã kh¨n. H¹n ®Êt sÏ lµm cho ¸p suÊt thÈm thÊu cña ®Êt t¨ng cao ®Õn møc c©y kh«ng c¹nh tranh ®­îc n­íc cña ®Êt lµm cho c©y kh«ng thÓ lÊy n­íc vµo tÕ bµo qua rÔ, chÝnh v× vËy, h¹n ®Êt th­êng g©y nªn hiÖn t­îng c©y hÐo l©u dµi. H¹n ®Êt cã thÓ xÈy ra ë bÊt kú vïng ®Êt nµo vµ th­êng x¶y ra nhiÒu ë nh÷ng vïng cã ®iÒu kiÖn khÝ hËu, ®Þa h×nh ®Þa chÊt thæ nh­ìng ®Æc thï nh­ sa m¹c ë ch©u Phi; ®Êt trèng ®åi träc cña ch©u ¸; mïa Ýt m­a vµ nhiÖt ®é thÊp ë ch©u ¢u [31]. - H¹n kh«ng khÝ: x¶y ra mét c¸ch ®ét ngét, ®é Èm t­¬ng ®èi cña kh«ng khÝ gi¶m xuèng 10 - 20% hoÆc thÊp h¬n. H¹n kh«ng khÝ ¶nh h­ëng trùc tiÕp lªn c¸c bé phËn cña c©y trªn mÆt ®Êt nh­ hoa, l¸, chåi non,... §èi víi thùc vËt nãi chung vµ c©y lóa nãi riªng th× h¹n kh«ng khÝ th­êng g©y ra hiÖn t­îng hÐo t¹m thêi, v× khi nhiÖt ®é cao, Èm ®é thÊp lµm cho tèc ®é bèc tho¸t h¬i n­íc nhanh v­ît qu¸ møc b×nh th­êng, lóc ®ã rÔ hót n­íc kh«ng ®ñ ®Ó bï ®¾p l¹i l­îng n­íc mÊt, c©y l©m vµo tr¹ng th¸i mÊt c©n b»ng vÒ n­íc. NÕu h¹n kÐo dµi dÔ lµm cho nguyªn sinh chÊt bÞ ®«ng kÕt vµ c©y nhanh chãng bÞ chÕt, cßn gäi lµ "c¶m n¾ng". ë lóa, h¹n kh«ng khÝ g©y h¹i nhÊt ë giai ®o¹n lóa ph¬i mµu vµ thËm chÝ g©y nªn mÊt mïa nÕu gÆp ph¶i ®ît nhiÖt ®é cao vµ ®é Èm kh«ng khÝ thÊp (mÆc dï n­íc trong ®Êt kh«ng thiÕu) lµm cho h¹t phÊn kh«ng cã kh¶ n¨ng n¶y mÇm, qu¸ tr×nh thô tinh kh«ng x¶y ra vµ h¹t bÞ lÐp. - H¹n tæng hîp: lµ hiÖn t­îng khi cã c¶ h¹n ®Êt vµ h¹n kh«ng khÝ x¶y ra cïng mét lóc. H¹n tæng hîp ®Æc biÖt cã h¹i v× lóc nµy hiÖn t­îng thiÕu n­íc ®i kÌm víi kh«ng khÝ nãng. Trong tr­êng hîp nµy cïng víi sù mÊt n­íc do kh«ng khÝ lµm cho hµm l­îng n­íc trong l¸ gi¶m nhanh dÉn ®Õn nång ®é dÞch bµo t¨ng lªn, mÆc dï søc hót n­íc tõ rÔ cña c©y còng t¨ng nh­ng l­îng n­íc trong ®Êt ®· c¹n kiÖt kh«ng ®ñ cung cÊp cho c©y. H¹n toµn diÖn th­êng dÉn ®Õn hiÖn t­îng hÐo vÜnh viÔn, c©y kh«ng cã kh¶ n¨ng phôc håi. Theo V. V. Guliaep vµ mét sè t¸c gi¶ kh¸c ®· chia h¹n thµnh 4 d¹ng chÝnh bao gåm: h¹n kh«ng khÝ, h¹n ®Êt, h¹n kÕt hîp vµ h¹n sinh lý. Trong ®ã, h¹n sinh lý lµ kiÓu h¹n mµ khi cã ®Çy ®ñ n­íc mµ c©y vÉn kh«ng thÓ hót ®­îc cã thÓ do: nhiÖt ®é qu¸ thÊp hoÆc phÇn xung quanh rÔ cã qu¸ nhiÒu chÊt g©y ®éc cho rÔ hoÆc nång ®é dinh d­ìng quanh rÔ qu¸ cao, trÝch dÉn qua [37]. 2.1.3 Kh¸i niÖm vÒ tÝnh chèng, nÐ (trèn), tr¸nh, chÞu h¹n, kh¶ n¨ng phôc håi sau h¹n vµ c¸c c¬ chÕ cña chóng 2.1.3.1 Kh¸i niÖm vÒ tÝnh chèng, nÐ (trèn), tr¸nh, chÞu h¹n vµ kh¶ n¨ng phôc håi sau h¹n Trªn c¬ së khi nghiªn cøu sù trao ®æi chÊt cña c©y, Sullivan vµ Yoshida ®Þnh nghÜa, trÝch dÉn qua [37]: - TÝnh chèng h¹n (Drought resistance): lµ sù biÓu hiÖn kh¶ n¨ng cßn tån t¹i (cßn sinh tr­ëng) vµ kh¶ n¨ng s¶n sinh ra mét phÇn nhá nhÊt s¶n l­îng (s¶n phÈm) cuèi cïng cña thùc vËt d­íi ®iÒu kiÖn bÞ mÊt n­íc - TÝnh chÞu h¹n (Drought tolerance) cßn gäi lµ chÞu sù lµm kh«: lµ kh¶ n¨ng kÐo dµi sù sèng cña tÕ bµo vµ chøc n¨ng trao ®æi chÊt cña m« khi bÞ lµm kh« hoÆc bÞ gi¶m tiÒm n¨ng n­íc ë m« tÕ bµo. Theo Gupta (1986), [58], phÇn lín c¸c nhµ chän gièng sö dông 5 thuËt ng÷ sau ®©y khi nãi ®Õn kh¶ n¨ng chèng chÞu h¹n: - Chèng h¹n: lµ kh¶ n¨ng sèng sãt, sinh tr­ëng vµ vÉn cho n¨ng suÊt mong muèn cña mét loµi thùc vËt trong ®iÒu kiÖn bÞ giíi h¹n vÒ nhu cÇu n­íc hay bÞ thiÕu hôt n­íc ë tõng giai ®o¹n nµo ®ã. - Tho¸t h¹n: lµ kh¶ n¨ng "chÝn sím" cña mét loµi thùc vËt tr­íc khi vÊn ®Ò khñng ho¶ng n­íc trë thµnh mét nh©n tè h¹n chÕ n¨ng suÊt nghiªm träng. - Tr¸nh h¹n: lµ kh¶ n¨ng duy tr× tr¹ng th¸i tr­¬ng n­íc cao cña mét loµi thùc vËt trong suèt thêi kú h¹n. - ChÞu h¹n: lµ kh¶ n¨ng chÞu ®ùng sù thiÕu hôt n­íc cña mét loµi thùc vËt khi ®­îc ®o b»ng møc ®é vµ kho¶ng thêi gian cña sù gi¶m tiÒm n¨ng n­íc ë thùc vËt. - Phôc håi: lµ kh¶ n¨ng phôc håi l¹i sù sinh tr­ëng vµ cho n¨ng suÊt cña mét loµi thùc vËt sau khi x¶y ra khñng ho¶ng n­íc, nh÷ng thiÖt h¹i do sù thiÕu n­íc g©y ra lµ kh«ng ®¸ng kÓ. Kh¶ n¨ng chèng h¹n ë thùc vËt cã thÓ lµ mét trong bÊt kú bèn kh¶ n¨ng trªn hoÆc lµ sù kÕt hîp cña c¶ bèn kh¶ n¨ng ®ã. 2.1.3.2 C¸c c¬ chÕ chèng chÞu h¹n * C¬ chÕ chèng h¹n Theo Turner (1979), trÝch dÉn qua [37], chèng h¹n lµ kh¶ n¨ng cña c©y trång cã thÓ duy tr× chøc n¨ng sinh lý cña m« tÕ bµo vµ kh¶ n¨ng cña thùc vËt trong viÖc ®iÒu chØnh ¸p suÊt thÈm thÊu, t¨ng ®é nhít cña chÊt nguyªn sinh tÕ bµo, lµm cho nguyªn sinh chÊt chÞu ®­îc sù mÊt n­íc cao. Thùc vËt cã c¬ chÕ chèng h¹n thÓ hiÖn ë tÊt c¶ c¸c ®Æc tÝnh vÒ kh¶ n¨ng hót n­íc, gi÷ n­íc vµ sö dông tiÕt kiÖm n­íc: - Cã kh¶ n¨ng gi¶m sù bèc tho¸t h¬i n­íc th«ng qua: + Kh¶ n¨ng ®iÒu chØnh ®ãng më khÝ khæng: khi thiÕu n­íc khÝ khæng ®ãng l¹i hoÆc chØ më vµo ban ®ªm ®Ó nhËn CO2 vµ ban ngµy ®ãng l¹i. + Chóng cã kh¶ n¨ng gi¶m chØ sè diÖn tÝch l¸. + Cã bé l¸ hoÆc gãc ®é l¸ hÑp vµ sù vËn ®éng cña l¸ cã h­íng song song víi ¸nh s¸ng mÆt trêi hoÆc sù cuén l¹i cña l¸ ®Ó lµm gi¶m qu¸ tr×nh bèc tho¸t h¬i n­íc. + MÆt l¸ dµy, cã l«ng hoÆc ®­îc phñ mét líp cutin dµy. - Cã kh¶ n¨ng duy tr× sù cung cÊp n­íc nhê: + Cã bé rÔ ph¸t triÓn, ¨n s©u víi sè l­îng vµ mËt ®é rÔ cao. + RÔ cã m¹ch dÉn to vµ sè l­îng m¹ch dÉn nhiÒu ®Ó t¨ng c­êng vËn chuyÓn n­íc tõ rÔ lªn l¸. - Cã kh¶ n¨ng gi¶m thÕ thÈm thÊu b»ng c¸ch tÝch luü c¸c chÊt v« c¬, h÷u c¬ nh­ muèi, kho¸ng, kali, c¸c axit h÷u c¬, c¸c chÊt ®­êng hoµ tan,... gióp cho viÖc ®iÒu chØnh ¸p suÊt thÈm thÊu vµ søc tr­¬ng cña m«. - Cã kh¶ n¨ng duy tr× tÝnh nguyªn vÑn vÒ cÊu tróc vµ chøc n¨ng sinh lý cña mµng tÕ bµo vµ c¸c c¬ quan tö ®¶m b¶o ®é nhít vµ tÝnh ®µn håi cña chÊt nguyªn sinh lµm cho chÊt nguyªn sinh chÞu ®­îc sù mÊt n­íc cao. * C¬ chÕ nÐ (trèn) h¹n Theo Turner (1979), trÝch dÉn qua [37] thùc vËt ë nhãm nµy th­êng lµ nh÷ng loµi cã thêi gian sinh tr­ëng ng¾n, lµ nh÷ng c©y ®o¶n sinh th­êng sèng ë vïng sa m¹c. Chóng nhanh chãng hoµn thµnh vßng ®êi vµ kÕt thóc tr­íc khi mïa kh« tíi. §Æc ®iÓm cña lo¹i thùc vËt nµy lµ sù sinh tr­ëng vµ ph¸t triÓn nhanh chãng vµ cã tÝnh mÒm dÎo. * C¬ chÕ tr¸nh h¹n Lµ kh¶ n¨ng cña thùc vËt lµm h¹n chÕ sù mÊt h¬i n­íc vµ t¨ng c­êng sù cung cÊp n­íc khi gÆp h¹n. ViÖc gi¶m sù mÊt h¬i n­íc cã thÓ th«ng qua viÖc ®iÒu chØnh sù ®ãng më khÝ khæng hoÆc l¸ tù cuén l¹i hoÆc sù ®iÒu chØnh diÖn tÝch l¸,... Sù t¨ng c­êng cung cÊp n­íc nhê bé rÔ ¨n s©u, rÔ to khoÎ, sè l­îng nhiÒu vµ m¹ch dÉn cã kÝch th­íc lín... trÝch dÉn qua [37]. * C¬ chÕ chÞu h¹n T¸c ®éng cña m«i tr­êng xung quanh ®ñ ®Ó g©y nªn sù mÊt n­íc ë thùc vËt ®­îc gäi lµ h¹n (Kramer, 1983, trÝch dÉn qua [31]). C©y chèng chÞu l¹i kh« h¹n b»ng c¸ch gi÷ kh«ng ®Ó mÊt n­íc th«ng qua nh÷ng biÕn ®æi vÒ h×nh th¸i, hoÆc chÞu kh« h¹n ®ã lµ kh¶ n¨ng chèng chÞu h¹n. Theo Mussell vµ Staples (1979), Paleg vµ Aspimall (1981), Turner vµ Kramer (1980), trÝch dÉn qua [31], cã hai c¬ chÕ b¶o vÖ thùc vËt tån t¹i trªn m«i tr­êng thiÕu n­íc ®ã lµ c¬ chÕ tr¸nh mÊt n­íc vµ c¬ chÕ chÞu mÊt n­íc. C¬ chÕ tr¸nh mÊt n­íc phô thuéc vµo kh¶ n¨ng thÝch nghi ®Æc biÖt vÒ cÊu tróc vµ h×nh th¸i cña rÔ vµ chåi nh»m gi¶m thiÓu tèi ®a sù mÊt n­íc hoÆc tù ®iÒu chØnh ¸p suÊt thÈm thÊu néi bµo th«ng qua tÝch luü c¸c chÊt hoµ tan, c¸c protein vµ c¸c axit amin, ion K+, c¸c enzym ph©n huû gèc tù do,... nh»m duy tr× l­îng n­íc tèi thiÓu trong tÕ bµo (Hanson vµ Hitz, 1982; Hanson vµ céng sù, 1982; Spollen vµ Nelson, 1994, trÝch dÉn qua [31]). C¬ chÕ chÞu mÊt n­íc liªn quan ®Õn nh÷ng thay ®æi sinh ho¸ trong tÕ bµo nh»m sinh tæng hîp ra c¸c chÊt b¶o vÖ hoÆc nhanh chãng bï l¹i sù thiÕu hôt n­íc. Theo Nguyen vµ céng sù (1997) [77], kh¶ n¨ng chÞu h¹n cña c©y lóa ®­îc béc lé th«ng qua c¸c biÓu hiÖn sau: - Gi¶m diÖn tÝch l¸ vµ rót ng¾n thêi gian sinh tr­ëng gióp c©y sö dông n­íc mét c¸ch hîp lý trong ®iÒu kiÖn thiÕu n­íc. - T¨ng kh¶ n¨ng ®©m s©u cña rÔ ®Ó tËn dông nguån n­íc ë tÇng ®Êt s©u ®¶m b¶o t­¬ng øng cho nhu cÇu tho¸t h¬i n­íc cña bé l¸. - Duy tr× søc tr­¬ng cña tÕ bµo th«ng qua kh¶ n¨ng ®iÒu chØnh ¸p suÊt thÈm thÊu ®Ó b¶o vÖ c¸c chåi non khái bÞ kh« h¹n trong ®iÒu kiÖn mÊt n­íc cùc ®oan. - KiÓm so¸t møc ®é tho¸t h¬i n­íc trªn bÒ mÆt l¸ th«ng qua ®iÒu tiÕt ®é më cña khÝ khæng. 2.1.4 B¶n chÊt cña tÝnh chèng chÞu h¹n C¸c nhµ khoa häc ®Òu cho biÕt r»ng tÝnh chèng chÞu h¹n cña c©y trång lµ mét tËp hîp cña c¸c ®Æc tÝnh kh¸c nhau vµ do mét hÖ gen quy ®Þnh. C¸c nghiªn cøu còng cho thÊy c¸c nh©n tè vËt hËu häc, h×nh th¸i häc,... ph¶n ¸nh tÝnh chèng chÞu h¹n ë thùc vËt, c¸c nh©n tè nµy do c¸c gen chèng chÞu h¹n ®iÒu khiÓn vµ ®­îc h×nh thµnh tõ qu¸ tr×nh chän läc tù nhiªn vµ qu¸ tr×nh tiÕn ho¸ cña thùc vËt. ChÝnh v× vËy cã thÓ nãi r»ng mét c©y trång chèng chÞu ®­îc h¹n cho n¨ng suÊt trong ®iÒu kiÖn h¹n lµ kÕt qu¶ tæng hîp cña ®a gen t¸c ®éng trong c¸c thêi kú sinh tr­ëng vµ ph¸t triÓn bao gåm sinh tr­ëng cña bé rÔ, th©n, l¸, ®Æc tÝnh chèng chÞu h¹n, kh¶ n¨ng phôc håi sau h¹n, c¸c yÕu tè cÊu thµnh n¨ng suÊt..., trÝch dÉn qua [37]. C¸c gen kiÓm so¸t tÝnh chèng chÞu cã thÓ trïng lÆp nhau víi nh÷ng stress kh¸c nhau. Trong genome cña lóa m× vµ lóa m¹ch, ng­êi ta nhËn thÊy c¸c ¶nh h­ëng di truyÒn kiÓm so¸t sù ph¶n øng cña c©y ®èi víi kh« h¹n, mÆn vµ l¹nh n»m trªn cïng b¶n ®å di truyÒn nhiÔm s¾c thÓ t­¬ng ®ång. Cã Ýt nhÊt 10 tÝnh tr¹ng sè l­îng (QTLs) ®­îc t×m thÊy ®èi víi tõng tÝnh tr¹ng chèng chÞu nµy vµ chóng n»m chång lªn nhau t¹i mét sè vïng cña nhiÔm s¾c thÓ [1]. Theo NguyÔn V¨n HiÓn (2000) [11], nguyªn nh©n cña tÝnh chÞu h¹n ë c©y trång lµ nhê vµo c¸c yÕu tè sau: - §Æc tÝnh gi¶i phÉu h×nh th¸i cña thùc vËt ®Ó gi¶m bèc h¬i n­íc (mËt ®é khÝ khæng, chiÒu dÇy tÇng cutin, chiÒu dÇy l¸). - §Æc tÝnh chèng chÞu sinh lý cña tÕ bµo chÊt ®èi víi viÖc mÊt n­íc, nhiÖt ®é cao, nång ®é muèi (kh¶ n¨ng ®iÒu chØnh tÝnh thÊm). - §Æc tÝnh sinh vËt häc cña sù sinh tr­ëng vµ ph¸t triÓn c¸c gièng (®Æc biÖt lµ tÝnh chÝn sím). - TÝnh chÞu h¹n cña thùc vËt liªn quan tíi tÝnh thÝch øng sinh th¸i cña c¸c gièng. Trong c«ng t¸c nghiªn cøu ®Æc biÖt lµ c«ng t¸c chän t¹o gièng lóa chÞu h¹n, biÕt ®­îc b¶n chÊt tÝnh chÞu h¹n sÏ gióp c¸c nhµ chän gièng ®Èy nhanh tiÕn ®é c¶i tiÕn gièng chèng chÞu vµ t¹o ra c¸c gièng lóa chÞu h¹n tèt h¬n. 2.1.5 ¶nh h­ëng cña h¹n tíi s¶n xuÊt n«ng nghiÖp vµ biÖn ph¸p kh¾c phôc n©ng cao tÝnh chèng chÞu h¹n * ¶nh h­ëng cña h¹n tíi s¶n xuÊt n«ng nghiÖp H¹n h¸n lµ mét hiÖn t­îng tù nhiªn, nã ®­îc xem nh­ mét ®iÒu kiÖn kh«ng c©n b»ng gi÷a l­îng m­a vµ l­îng bèc h¬i trong khu vùc. H¹n cßn liªn quan ®Õn thêi gian, ®Õn giai ®o¹n sinh tr­ëng cña c©y trång vµ hiÖu qu¶ cña m­a (mËt ®é m­a vµ l­îng m­a). C¸c nh©n tè kh¸c nh­ nhiÖt ®é cao, giã m¹nh vµ ®é Èm thÊp còng gãp phÇn lµm cho h¹n h¸n trë nªn trÇm träng. Nh÷ng ®ît h¹n h¸n liªn tiÕp x¶y ra vµo c¸c n¨m 1976, 1980, 1985, 1987 ®· g©y tai häa lín cho 21 quèc gia, ¶nh h­ëng ®Õn ®êi sèng cña trªn 150 triÖu ng­êi. Trong nh÷ng n¨m 80 cña thÕ kû 20, h¹n h¸n ®· lµm cho 10 triÖu n«ng d©n ch©u Phi ph¶i rêi bá ruéng ®ång, nhµ cöa ®i kiÕm ¨n ë n¬i kh¸c, vµ mÆc dï ®· ®­îc c¶ céng ®ång quèc tÕ nhanh chãng cøu gióp nh­ng ®· cã h¬n 1 triÖu ng­êi thiÖt m¹ng [12]. N¹n ®ãi khñng khiÕp ë Ên §é trong thÕ kû 18 do h¹n h¸n g©y ra vµo c¸c n¨m 1702 - 1704 vµ 1769 - 1770 víi sè ng­êi chÕt lªn ®Õn 5 triÖu vµ n¨m 1987 l¹i x¶y ra h¹n h¸n nghiªm träng kÌm theo n¹n ®ãi lan réng. Theo tµi liÖu khÝ t­îng thñy v¨n, ë ViÖt Nam nh÷ng n¨m bÞ h¹n nÆng trong vô s¶n xuÊt ®«ng xu©n (th¸ng 1, 2, 3) lµ c¸c n¨m 1959, 1961, 1970, 1984, 1986, 1989, 1993 vµ 1998 (8 n¨m). Nh÷ng n¨m bÞ h¹n nÆng trong vô mïa (th¸ng 6, 7, 8) lµ c¸c n¨m 1960, 1961, 1963, 1964 ë B¾c Bé (4 n¨m) vµ c¸c n¨m 1983, 1987, 1988, 1990, 1992, 1993 (6 n¨m) ë Trung vµ Nam Bé. Theo sè liÖu thèng kª tõ n¨m 1988 ®Õn 1998, diÖn tÝch trång lóa bÞ ¶nh h­ëng bëi h¹n h¸n lªn ®Õn 700 500 ha vµ diÖn tÝch mÊt tr¾ng tíi 124 400 ha, chiÕm 16% diÖn tÝch gieo trång lóa hµng n¨m ë miÒn Trung n­íc ta [12]. H¹n g©y tæn thÊt vÒ s¶n l­îng mïa vô vµ gia sóc kh«ng chØ do thiÕu n­íc mµ cßn do sù tµn ph¸ cña s©u bä, do bÖnh c©y vµ xãi mßn ®Êt. Thu nhËp cña ng­êi n«ng d©n gi¶m sót th«ng th­êng l¹i kÐo theo ho¹t ®éng ®Çu c¬ cña nh÷ng ng­êi cung cÊp hµng hãa vµ dÞch vô cho n«ng d©n; dÉn ®Õn n¹n thÊt nghiÖp vµ lµm t¨ng tÝnh rñi ro vÒ vèn ®Çu t­ ®èi víi c¸c tæ chøc tµi chÝnh, thiÕu hôt nguån vèn vµ thÊt thu ng©n s¸ch nhµ n­íc. Thu nhËp cña c¸c tÇng líp nh©n d©n gi¶m, th«ng th­êng ¶nh h­ëng ngay ®Õn c¸c ngµnh du lÞch vµ vui ch¬i, gi¶i trÝ. Gi¸ thùc phÈm, n¨ng l­îng vµ hµng hãa kh¸c t¨ng do c¸c nguån cung cÊp bÞ thiÕu hôt. Trong mét sè tr­êng hîp, sù khan hiÕm l­¬ng thùc, thùc phÈm ë c¸c ®Þa ph­¬ng dÉn ®Õn ph¶i nhËp tõ c¸c ®Þa ph­¬ng kh¸c hoÆc tõ n­íc ngoµi. §èi víi lóa, h¹n vµo lóc c©y ®ang sinh tr­ëng m¹nh (®Î nh¸nh) th× chØ ¶nh h­ëng ®Õn sinh tr­ëng. Nh­ng nÕu h¹n vµo giai ®o¹n lµm ®ßng ®Õn trç th× rÊt cã h¹i v× ng¨n trë sù ph¸t triÓn cña c¸c bé phËn hoa, g©y ¶nh h­ëng râ rÖt ®Õn n¨ng suÊt vµ phÈm chÊt lóa. NÕu h¹n vµo thêi kú c©y lóa ._.håi xanh th× lµm chËm qu¸ tr×nh håi xanh hoÆc chÕt c©y do søc chèng h¹n yÕu. Thêi kú ®Î nh¸nh c©y lóa chÞu h¹n kh¸ h¬n nh­ng còng bÞ gi¶m kh¶ n¨ng ®Î nh¸nh, chiÒu cao c©y vµ diÖn tÝch l¸. Thêi kú ngËm ®ßng mµ gÆp h¹n th× rÊt h¹n, nhÊt lµ giai ®o¹n tÕ bµo sinh s¶n ph©n bµo gi¶m nhiÔm, lµm tho¸i ho¸ hoa, c¶n trë qu¸ tr×nh h×nh thµnh giÐ vµ h¹t. Thêi gian 11 ngµy ®Õn ngµy tr­íc trç, chØ cÇn h¹n 3 ngµy ®· lµm gi¶m n¨ng suÊt rÊt nghiªm träng, g©y ra nghÑt ®ßng, qu¸ tr×nh ph¬i mµu thô tinh khã kh¨n vµ h×nh thµnh nhiÒu h¹t lÐp. Khi h¹t lÐp, c©y kh«ng cã c¸ch nµo ®Ó bï ®¾p n¨ng suÊt n÷a. H¹n vµo thêi kú chÝn s÷a lµm gi¶m träng l­îng h¹t, tû lÖ g¹o b¹c bông cao v× bÞ gi¶m sù tÝch luü protein vµo néi nhò. Nh×n chung thiÕu n­íc ë bÊt kú giai ®o¹n sinh tr­ëng nµo cña c©y lóa còng cã thÓ g©y gi¶m n¨ng suÊt [33, 34]. * BiÖn ph¸p n©ng cao kh¶ n¨ng chèng chÞu h¹n HiÖn nay trªn thÕ giíi cã hai biÖn ph¸p sau: - Sö dông biÖn ph¸p kü thuËt: nh­ viÖc t«i h¹t gièng tr­íc khi gieo, bãn ph©n vi l­îng nh»m t¨ng kh¶ n¨ng chèng chÞu cho c©y víi h¹n,... - Chän t¹o vµ sö dông gièng chÞu h¹n Trong hai biÖn ph¸p trªn, biÖn ph¸p sö dông gièng chèng chÞu lµ biÖn ph¸p tÝch cùc, l©u dµi vµ hiÖu qu¶ cao nhÊt. 2.2 T×nh h×nh nghiªn cøu lóa c¹n vµ lóa chÞu h¹n trªn thÕ giíi vµ ë ViÖt Nam 2.2.1 Nguån gèc vµ sù ph©n bè cña c©y lóa c¹n, lóa chÞu h¹n 2.2.1.1 Nguån gèc cña c©y lóa c¹n, lóa chÞu h¹n Lóa nãi chung vµ lóa c¹n nãi riªng lµ mét trong nh÷ng c©y trång cæ x­a nhÊt cña loµi ng­êi. Cã nhiÒu ý kiÕn kh¸c nhau vÒ sù xuÊt hiÖn cña lóa trång. NhiÒu ý kiÕn thèng nhÊt cho r»ng lóa trång xuÊt hiÖn ë ch©u ¸ c¸ch ®©y 8000 n¨m. Tæ tiªn trùc tiÕp cña lóa trång ch©u ¸ (Oryza Sativa L.) vÉn cßn ch­a cã kÕt luËn ch¾c ch¾n (Lu.B.R vµ céng sù, 1996 [74]). HÇu hÕt c¸c gièng lóa c¹n ë ch©u ¸ ®Òu cã d¹ng Indica. CÊu tróc cña lóa c¹n ë vïng §«ng Nam ¸ lµ mét nhãm h×nh th¸i ®Þa lý ®Æc tr­ng. C¸c gièng lóa Ên §é cã d¹ng trung gian gi÷a c¸c gièng lóa n­íc vµ gièng lóa c¹n §«ng Nam ¸. C¸c nghiªn cøu gÇn ®©y chØ ra r»ng c¸c gièng lóa c¹n §«ng Nam ¸ cã quan hÖ gÇn gòi víi d¹ng Javanica cña Indonesia h¬n lµ d¹ng Indica, trÝch dÉn qua [37]. Theo c¸c nghiªn cøu cña NguyÔn V¨n HiÓn vµ TrÇn ThÞ Nhµn (1982) [10], lóa c¹n ®­îc ph¸t triÓn tõ lóa n­íc, qu¸ tr×nh h×nh thµnh lóa c¹n b¾t ®Çu tõ d¹ng h×nh Indica, ph¸t triÓn theo h­íng rót ng¾n thêi gian sinh tr­ëng vµ chÞu ®­îc h¹n h¸n. Sù kh¸c nhau gi÷a lóa n­íc vµ lóa c¹n lµ kh¶ n¨ng chÞu h¹n. C¸c gièng lóa c¹n trång trong ®iÒu kiÖn ruéng c¹n vÉn sinh tr­ëng, ph¸t triÓn b×nh th­êng nh­ trong ®iÒu kiÖn ruéng n­íc vµ lóa c¹n ph¸t triÓn tõ lóa n­íc mµ thµnh. NguyÔn ThÞ Tr©m, 1998 [41], cho r»ng qu¸ tr×nh thuÇn ho¸ l©u dµi c¸c nhãm lóa thÝch øng víi tõng ®iÒu kiÖn canh t¸c kh¸c nhau ®­îc h×nh thµnh vµ xuÊt hiÖn nh÷ng biÕn dÞ kh¸c biÖt ®¸ng kÓ do ®iÒu kiÖn sèng g©y nªn. Theo quan ®iÓm nµy lóa trång Oryza sativa ®­îc chia thµnh 4 lo¹i lµ: lóa c¹n, lóa cã t­íi, lóa n­íc s©u vµ lóa næi. Trong ®ã lóa c¹n lµ lóa trång trªn ®Êt cao tho¸t n­íc, kh«ng cã bê ng¨n ®Ó dù tr÷ n­íc trªn mÆt ®Êt, gieo h¹t kh« trong ®Êt kh« chê n­íc m­a tù nhiªn trong suèt qu¸ tr×nh sinh tr­ëng. Lóa c¹n ®­îc trång trªn ®Êt cao, trªn c¸c s­ên ®åi cã ®Þa h×nh phøc t¹p, cã c¸c thµnh phÇn d©n téc thiÓu sè ®a d¹ng. Mçi d©n téc thiÓu sè th­êng sèng ë mét vïng ®Þa lý nhÊt ®Þnh, cã tËp qu¸n canh t¸c riªng, cã thÞ hiÕu sö dông thùc phÈm riªng, do ®ã cã mét bé gièng riªng, kh¸c h¼n víi bé gièng cña d©n téc thiÓu sè sèng l©n cËn (TrÇn V¨n Thuû vµ céng sù, 1997 [39], L­u Ngäc Tr×nh vµ §µo ThÕ TuÊn, 1996 [42]), ®©y lµ nh÷ng nguyªn nh©n h×nh thµnh nªn nguån gen lóa c¹n rÊt phong phó, ®a d¹ng. 2.2.1.2 Ph©n bè cña c©y lóa c¹n, lóa chÞu h¹n Lóa c¹n trªn thÕ giíi ®­îc trång trªn hÇu hÕt c¸c vïng ®Êt cao, vïng ®ång bµo Ýt ng­êi, nh×n chung cßn l¹c hËu. Theo Surajit K. Detta (1975), trÝch dÉn qua [63], lóa c¹n ®­îc trång chñ yÕu trªn ba lôc ®Þa lµ ch©u ¸, ch©u Phi vµ ch©u Mü La Tinh. Theo TrÇn V¨n §¹t (1986), [56] m«i tr­êng trång lóa c¹n trªn thÕ giíi ®­îc chia thµnh 4 lo¹i: - Vïng ®Êt cao, mµu mì, mïa gieo trång dµi ký hiÖu lµ FL (Favorable upland with long growing season) vïng nµy chiÕm kho¶ng 11% diÖn tÝch lóa c¹n thÕ giíi. - Vïng ®Êt c¹n thuËn lîi, ®Êt mµu mì víi mïa gieo trång ng¾n ký hiÖu lµ FS (Favorable upland with short growing season) diÖn tÝch vïng nµy kho¶ng 25%. - Vïng ®Êt c¹n kh«ng thuËn lîi kÐm mµu mì, mïa gieo trång dµi ký hiÖu lµ UL (Unfavorable upland with long growing season) diÖn tÝch chiÕm kho¶ng 38% diÖn tÝch lóa c¹n thÕ giíi. - Vïng ®Êt cao, kÐm mµu mì, mïa gieo trång ng¾n ký hiÖu lµ US (Unfavorable upland with short growing season). ­íc tÝnh diÖn tÝch vïng nµy chiÕm kho¶ng 25%. Lóa c¹n ViÖt Nam ®­îc xÕp trong vïng UL. ë ViÖt Nam, Vò Tuyªn Hoµng, Tr­¬ng V¨n KÝnh vµ c¸c céng sù (1995) [13], [16], [17], [18], [20] ®· ph©n vïng c©y lóa c¹n vµ chÞu h¹n vÒ lo¹i ®Êt trång chóng nh­ sau: - §Êt rÉy (trång lóa rÉy): n»m ë c¸c vïng trung du, miÒn nói phÝa B¾c, miÒn Trung, T©y Nguyªn vµ mét phÇn cña §«ng Nam Bé. - §Êt thiÕu n­íc hoÆc bÊp bªnh vÒ n­íc t­íi (trång lóa nhê n­íc trêi): n»m r¶i r¸c ë vïng ®ång b»ng s«ng Hång, s«ng Cöu Long, trung du vµ duyªn h¶i miÒn Trung vµ Nam Bé, bao gåm c¶ nh÷ng diÖn tÝch ®Êt b»ng ph¼ng nh­ng kh«ng cã hÖ thèng thuû n«ng ch­a hoµn chØnh, chØ ®­îc t­íi rÊt Ýt, nh÷ng ruéng cao vÉn th­êng xuyªn c¹n n­íc. 2.2.2 T×nh h×nh s¶n xuÊt lóa c¹n, lóa chÞu h¹n 2.2.2.1 T×nh h×nh s¶n xuÊt lóa c¹n, lóa chÞu h¹n trªn thÕ giíi Theo c«ng bè cña IRRI, IRAT vµ WADAR (1997) [68]. Tæng diÖn tÝch lóa c¹n trªn thÕ giíi lµ 18 960 triÖu ha, chiÕm 12,9% diÖn tÝch trång lóa. Tuy diÖn tÝch kh«ng nhiÒu nh­ng nã rÊt quan träng vµ kh«ng thÓ thiÕu ®­îc, v× nã cung cÊp l­¬ng thùc t¹i chç cho nh÷ng vïng d©n c­ rÊt khã kh¨n vÒ giao th«ng vµ c¸c ®iÒu kiÖn kh¸c. N¨ng suÊt lóa c¹n chØ ®¹t b×nh qu©n d­íi 1 tÊn/ha. Tuy nhiªn, ë ch©u Mü La Tinh n¨ng suÊt cã thÓ ®¹t 2,5 tÊn/ha. DiÖn tÝch lóa c¹n ph©n bè kh«ng ®Òu, chñ yÕu tËp trung ë ch©u ¸, ch©u Mü La Tinh vµ ch©u Phi. Trong ®ã ch©u ¸ tËp trung chÝnh ë c¸c n­íc nh­ Ên §é, Banglades, Myanma, Th¸i Lan, Indonesia. N¨ng suÊt ®¹t 1,0 - 2 tÊn/ha. Gieo trång chñ yÕu lµ gièng ®Þa ph­¬ng. Ch©u Phi: Lóa c¹n chiÕm 2,5 triÖu ha (12,3% diÖn tÝch toµn thÕ giíi). Lóa n­íc trêi 1,27 triÖu ha (3,5% diÖn tÝch toµn thÕ giíi). TËp trung chñ yÕu ë C«te d’lvoire (544 000 ha), Guinea (338 000 ha), Madagarcar (217 000 ha). N¨ng suÊt lóa thÊp xÊp xØ 1 tÊn/ha. N¨m 1997, toµn ch©u Mü La Tinh cã h¬n 3,5 triÖu ha trång lóa c¹n vµ lóa n­íc trêi. Theo CIAT (1973), n¨ng suÊt lóa c¹n trung b×nh ®¹t 1,3 tÊn/ha. Bra-xin cã diÖn tÝch trång lóa c¹n lín nhÊt, 3,5 triÖu ha trªn 5,4 triÖu ha trång lóa. N¨ng suÊt ®¹t tõ 1,2 ®Õn 1,5 tÊn/ha (De Datta vµ Beachell, 1972), trÝch dÉn qua [63, 66]). VÒ ®Êt ®ai lóa c¹n ®­îc trång phæ biÕn ë c¸c vïng nhiÖt ®íi mµ ®é mµu mì cña ®Êt bÞ gi¶m ®i rÊt nhanh do canh t¸c trªn ®Êt dèc, cao l¹i vµo mïa m­a dÔ bÞ röa tr«i, xãi mßn lµm cho ®Êt nghÌo dinh d­ìng (CIAT, 1984) [54], (Dat T.V, 1986) [56]. 2.2.2.2 T×nh h×nh s¶n xuÊt lóa c¹n, lóa chÞu h¹n ë ViÖt Nam T¹i Héi th¶o tiÒm n¨ng, th¸ch thøc vµ triÓn väng ph¸t triÓn c©y lóa c¹n ë nh÷ng vïng sinh th¸i kh« h¹n vµo ngµy 24/4/2002 do Bé NN vµ PTNT phèi hîp víi ViÖn nghiªn cøu lóa quèc tÕ (IRRI) tæ chøc [7] ®· cho biÕt, hiÖn c¶ n­íc cã kho¶ng 199.921 ha lóa c¹n, chñ yÕu ph©n bè ë c¸c tØnh miÒn nói phÝa B¾c (54,3%); T©y Nguyªn (25,3%) cßn l¹i lµ vïng nói thuéc c¸c tØnh B¾c Trung bé (6,0%); Duyªn h¶i miÒn Trung (9,3%). S¶n l­îng lóa c¹n toµn quèc n¨m 2001 ®¹t kho¶ng 241 ngh×n tÊn. Tuy cã vai trß quan träng song s¶n xuÊt lóa c¹n hiÖn cßn rÊt nhiÒu h¹n chÕ. C¸c gièng lóa c¹n hiÖn nay chñ yÕu lµ c¸c gièng ®Þa ph­¬ng (99%) cao c©y, n¨ng suÊt thÊp, bÊp bªnh (trªn d­íi 10 t¹/ha) vµ cã xu h­íng gi¶m dÇn. Dù kiÕn diÖn tÝch lóa c¹n sÏ duy tr× ë møc 200.000 ha. S¶n xuÊt lóa c¹n ph¶i g¾n liÒn víi b¶o vÖ m«i tr­êng sinh th¸i, kh«ng ph¸ rõng nhÊt lµ rõng ®Çu nguån ®Ó lµm n­¬ng rÉy. Theo NguyÔn Gia Quèc 1994, [32] hiÖn nay s¶n xuÊt lóa c¹n ë n­íc ta cßn mét sè h¹n chÕ ®ã lµ: + Nã hoµn toµn phô thuéc vµo thiªn nhiªn; l­îng m­a vµ tÇn suÊt m­a lµ c¸c yÕu tè quyÕt ®Þnh n¨ng suÊt cña lóa c¹n. + Gièng lóa dµi ngµy lÉn t¹p nhiÒu. + §Çu t­ kÐm vµ kü thuËt canh t¸c rÊt ®¬n s¬. + RÊt Ýt dïng thuèc b¶o vÖ thùc vËt. Tõ nh÷ng nguyªn nh©n trªn dÉn ®Õn n¨ng suÊt lóa c¹n ë n­íc ta cßn rÊt thÊp ch­a tho¸t khái c¶nh ®ãi nghÌo. §©y lµ mét trong nh÷ng nguyªn nh©n dÉn ®Õn chÆt ph¸ rõng lµm n­¬ng rÉy, lµm xãi mßn ®Êt vµ mÊt c©n b»ng sinh th¸i. 2.2.3 T×nh h×nh nghiªn cøu lóa c¹n, lóa chÞu h¹n trªn thÕ giíi 2.2.3.1 Nghiªn cøu vÒ ®Æc tr­ng h×nh th¸i vµ sinh tr­ëng Theo Chang T.T. vµ céng sù (1972), trÝch dÉn qua [37], ë hÇu hÕt c¸c gièng lóa c¹n ®Þa ph­¬ng th­êng cã th©n to vµ dµy, bé l¸ vµ th©n bÞ giµ cçi nhanh chãng khi lóa chÝn v× vËy chóng th­êng ®æ vµo giai ®o¹n chÝn vµ chóng ph¶n øng víi møc nghÌo Nit¬. C¸c nghiªn cøu cña Reddy vµ Ram Rao (2004), trÝch dÉn qua [37], cho thÊy khi lai gi÷a c¸c gièng lóa cao c©y víi c¸c gièng lóa thÊp c©y cã chøa gen sd1, con lai F1 cã kiÓu h×nh cao c©y. ë thÕ hÖ F2 chóng ph©n ly theo tû lÖ 3 cao : 1 trung gian. Trong mét sè tr­êng hîp thÕ hÖ F2 ph©n ly theo tû lÖ 9:6:1 hoÆc 9:7. Ngoµi ra, c¸c nghiªn cøu cña Guliaep (1975), trÝch dÉn qua [44], cho r»ng cã 4 gen kiÓm so¸t chiÒu cao c©y. Khi nghiªn cøu c¸c d¹ng lïn tù nhiªn vµ ®ét biÕn, «ng nhËn thÊy cã tr­êng hîp tÝnh lïn ®­îc kiÓm so¸t bëi 1 cÆp gen lÆn, cã tr­êng hîp bëi 2 cÆp gen lÆn vµ ®a sè tr­êng hîp do 8 gen lÆn kiÓm tra lµ d1, d2, d3, d4, d5, d6, d7, d8. Theo Chang T.T. (1972), trÝch dÉn qua [9], kh¶ n¨ng ®Î nh¸nh kÐm vµ biÕn ®éng ë c¸c gièng lóa c¹n lµm h¹n chÕ n¨ng suÊt cña chóng ngay trong ®iÒu kiÖn canh t¸c phï hîp. Ngoµi ra, Hasegawa (1963), trÝch dÉn qua [37], thÊy r»ng nh¸nh ®Î ®Çu tiªn cña c¸c gièng lóa c¹n th­êng xuÊt hiÖn ë n¸ch l¸ thËt ®Çu tiªn, trong khi ë c¸c gièng lóa n­íc nh¸nh ®Çu tiªn ®­îc xuÊt hiÖn ra tõ n¸ch l¸ thËt thø hai. Nghiªn cøu vÒ l¸, Hasegawa cho biÕt c¸c gièng lóa c¹n cña NhËt B¶n cã l¸ thø hai dµi vµ réng h¬n, c¸c gièng lóa c¹n ®ã còng cã phiÕn l¸ dµy h¬n so víi lóa n­íc. Theo Chang T.T. vµ Benito S. Vergara (1975), trÝch dÉn qua [49], phÇn lín c¸c gièng lóa c¹n nhiÖt ®íi cã bé l¸ mµu xanh nh¹t th­êng ®i kÌm víi ®Æc ®iÓm l¸ dµi vµ rñ xuèng. C¸c gièng lóa c¹n ch©u Phi vµ Philippin cã gãc l¸ lín, th­êng gÊp ®«i gãc l¸ cña c¸c gièng b¸n lïn. Theo K.S. Fischer vµ S. Fukai, 2003 [22] c¸c c©y duy tr× hoÆc gi÷ n­íc nhiÒu h¬n trong thêi kú ch¾c h¹t sÏ duy tr× bé l¸ xanh dµi h¬n, kh« l¸ x¶y ra Ýt h¬n c¸c l¸ m¸t h¬n do tho¸t h¬i n­íc. Jana vµ DeDatta (1971); Chang (1974), trÝch dÉn qua [37] cho biÕt: hÇu hÕt c¸c gièng lóa ®Þa ph­¬ng cã b«ng dµi, cæ b«ng dµi t¹o cho chóng thÝch nghi víi viÖc thu ho¹ch vµ t¨ng c­êng tÝnh chèng gÉy b«ng. ë nh÷ng gièng ®Þa ph­¬ng b«ng còng th­êng cã h¹t xÕp dµy vµ râ nÐt, cã khèi l­îng h¹t cao. Mét ®Æc ®iÓm rÊt dÔ nhËn biÕt ë lóa c¹n lµ kh¶ n¨ng tËp trung ®Ó t¹o ra c¸c b«ng h÷u hiÖu víi c¸c h¹t hoµn toµn ®Çy ch¾c. C¸c nhµ khoa häc ë IRRI n¨m 1974 trÝch dÉn qua [37], ®· tiÕn hµnh ph©n tÝch hµm l­îng amylose cña c¸c gièng lóa c¹n ch©u Phi vµ ch©u ¸ cho thÊy, chóng thuéc lo¹i thµnh phÇn amylose cao (22-26%), trung b×nh lµ 25%. NhiÖt ®é hãa hå hÇu hÕt lµ trung b×nh. Riªng c¸c gièng lóa c¹n NhËt B¶n cã hµm l­îng amylose thÊp (15%) vµ cã mét sè cã g¹o dÎo. Shakudo (1951) ®· x¸c ®Þnh cã mét gen chÝnh tréi kh«ng hoµn toµn kiÓm so¸t chiÒu dµi h¹t vµ chiÒu cao c©y. Sau ®ã, nghiªn cøu cña Ikeda (1952) còng cho kÕt qu¶ nghiªn cøu t­¬ng tù, trÝch dÉn qua [37]. §Õn n¨m 1980, nghiªn cøu cña Takeda vµ Saito [60] ®· x¸c ®Þnh ®­îc ë gièng lóa ®Þa ph­¬ng Fusayoshi cã mét gen tréi chÝnh kh«ng hoµn toµn, Lk-f, kiÓm so¸t chiÒu dµi h¹t. Gen Lk-f còng t¸c ®éng t¨ng c­êng chiÒu dµi b«ng vµ chiÒu cao c©y. Takamure vµ Kinoshima (1983), trÝch dÉn qua [37], ®· chøng minh r»ng, gen Lk-f liªn kÕt m¹nh víi gen Mi vµ gen nµy còng liªn kÕt gen quy ®Þnh tÝnh cã r©u ë h¹t [60]. Takamure vµ Kinoshima (1983) ®· ph¸t hiÖn mét gen lÆn lk-i trong c¸c gièng cã chiÒu réng h¹t lín. Hasegawa (1963), trÝch dÉn qua [37] ®· kÕt luËn: H¹t mµu n©u cña lóa c¹n hót n­íc vµ n¶y mÇm nhanh h¬n lóa n­íc, c¸c gièng lóa c¹n cña NhËt cã sù sinh tr­ëng cña l¸ mÇm ng¾n h¬n song sù sinh tr­ëng cña ®èt mÇm ®Çu tiªn l¹i dµi h¬n lóa n­íc. KÕt qu¶ so s¸nh vÒ thêi gian sinh tr­ëng ë hai ®iÒu kiÖn gieo trång c¹n vµ cÊy ®· ®­îc Chang T.T. (1975), trÝch dÉn qua [37]) nghiªn cøu vµ cho nhËn xÐt: hÇu hÕt c¸c gièng lóa c¹n ë ®iÒu kiÖn gieo c¹n chÝn muén h¬n tõ 1 - 15 ngµy. R. Lafitte, 2003 [22] cho r»ng, lóa ®Æc biÖt mÉn c¶m víi h¹n xung quanh thêi kú trç, ®iÒu nµy cã nghÜa lµ c¸c dßng cã kh¶ n¨ng trç tho¸t trong mét thêi gian ng¾n, khi th¸o hÕt n­íc dßng ®ã sÏ Ýt bÞ ¶nh h­ëng bëi h¹n h¬n so víi nh÷ng dßng trç muén vµ kÐo dµi. Theo K.S. Fischer vµ S. Fukai, 2003 [22] c©y lóa rÊt mÉn c¶m víi thiÕu hôt n­íc tr­íc trç 50% kho¶ng 12 ngµy ®Õn sau khi trç 7 ngµy. NÕu kiÓu thiÕu hôt n­íc ë ®Þa ph­¬ng cã thÓ dù ®o¸n tr­íc ®­îc th× lùa chän gièng vµ thêi vô tr¸nh h¹n lµ ph­¬ng ¸n hiÖu qu¶ nhÊt ®Ó c¶i thiÖn chèng chÞu h¹n. Theo Lores vµ Chang (1971), trÝch dÉn qua [37], nghiªn cøu bé rÔ lóa c¹n vÒ h×nh th¸i vµ ®Æc ®iÓm chèng chÞu cho thÊy tû lÖ dµy ®Æc cña rÔ cao, rÔ dµy vµ dµi; bé rÔ dµy ®Æc, kh¶ n¨ng ph©n nh¸nh tõ rÔ chÝnh nhiÒu. Basshar, Das vµ Chang 1989 (B¨ngladesh) nghiªn cøu sù ®a d¹ng cña gen cho r»ng ®Æc tÝnh cña rÔ vµ th©n l¸ cã liªn quan ®Õn tÝnh chèng chÞu h¹n trªn c¸c gièng lóa c¹n cña ch©u Phi, trªn c¸c gièng lóa b¸n kh« h¹n, lóa ®åi vµ lóa Australia ®· kÕt luËn: Gièng lóa c¹n cã kÝch th­íc rÔ lµ lín nhÊt, sè m¹ch dÉn cao nhÊt, ng­îc l¹i nh÷ng gièng mÉn c¶m víi h¹n cã thÓ tÝch rÔ thÊp, rÔ máng, nhiÒu nh¸nh ng¾n, l¸ ng¾n vµ hÑp. §Æc tÝnh nµy ®­îc sö dông nh­ mét chØ tiªu chän läc gen chèng chÞu h¹n, trÝch dÉn qua [37]. Theo Hanson vµ céng sù (1990) trÝch dÉn qua [31], trong chän t¹o gièng lóa c¹n theo h­íng t¨ng c­êng tÝnh chÞu h¹n th× môc tiªu t¨ng kÝch th­íc vµ kh¶ n¨ng xuyªn s©u cña bé rÔ lµ chñ ®¹o. Cßn Namuco vµ céng sù (1993), trÝch dÉn qua [37], nghiªn cøu ph©n tÝch t­¬ng quan gi÷a c¸c ®Æc tÝnh cña rÔ víi tÝnh chÞu h¹n t¹i ViÖn Nghiªn cøu lóa Quèc tÕ ®· kÕt luËn: §­êng kÝnh rÔ lín nhÊt ë nh÷ng gièng chÞu kh« vµ nhá nhÊt ë c¸c dßng gièng mÉn c¶m. §é dµy ®Æc cña rÔ lµ ®Æc tÝnh æn ®Þnh cã t­¬ng quan cao víi ®Æc tÝnh chèng chÞu h¹n. Cã thÓ chän ®é dµy ®Æc cña rÔ vµ ®¸nh gi¸ nh©n t¹o ®­êng kÝnh rÔ trong ®iÒu kiÖn h¸o khÝ nh­ lµ chØ tiªu ®Ó chän läc gen chèng chÞu h¹n. Nghiªn cøu vÒ h×nh th¸i bé rÔ lóa, Sharma vµ céng sù (1994), trÝch dÉn qua [31], nhËn thÊy h×nh th¸i cña rÔ lóa rÊt ®a d¹ng. Trong khi c¸c gièng lóa n­¬ng cã bé rÔ khoÎ, to vµ cã kh¶ n¨ng xuyªn s©u, th× c¸c gièng lóa n­íc cã bé rÔ lan réng (nhiÒu rÔ phô) vµ cã nhiÒu m« th«ng khÝ. Sù ph¸t triÓn cña c¸c nh¸nh rÔ phô hay sù gia t¨ng chiÒu dµi bé rÔ ¶nh h­ëng nhiÒu ®Õn kh¶ n¨ng ®Î nh¸nh cña lóa trong ®iÒu kiÖn kh« h¹n. Kh¶ n¨ng thu nhËn n­íc vµ cung cÊp ®ñ n­íc th«ng qua rÔ tíi c¸c bé phËn cña c©y trong ®iÒu kiÖn khã kh¨n vÒ n­íc ®­îc coi lµ chØ tiªu quan träng ®Ó ®¸nh gi¸ tÝnh chÞu h¹n (Blum vµ Richie, 1984; Nguyen vµ céng sù, 1997 [77]). KÕt qu¶ nghiªn cøu ë Mü cña Lu, L.X; Ray, ¬.Toole vµ Nguyen (1995) trÝch dÉn qua [31], sö dông mµng s¸p nh©n t¹o nghiªn cøu sù x©m nhËp ®©m xuyªn qua mµng cña rÔ ®· cho kÕt luËn: Bé rÔ c¸c gièng lóa chÞu h¹n cã kh¶ n¨ng ®©m xuyªn qua lín h¬n c¸c gièng lóa n­íc vÒ sè l­îng rÔ vµ chiÒu dµi rÔ. §©y lµ mét kü thuËt cã hiÖu qu¶ ®Ó ®o l­êng sù th©m nhËp m¹nh hay yÕu cña bé rÔ. B¶n ®å liªn kÕt di truyÒn nh»m x¸c ®Þnh vÞ trÝ c¸c chØ thÞ ph©n tö trªn nhiÔm s¾c thÓ liªn quan ®Õn ®Æc ®iÓm h×nh th¸i rÔ ®ang ®­îc ph©n lËp ë c©y lóa (Nguyen vµ céng sù, 1997) [77]. C¸c nhµ khoa häc hy väng r»ng khi c¸c chØ thÞ ph©n tö vÒ ®Æc ®iÓm cña bé rÔ ®­îc x¸c ®Þnh th× viÖc t¹o ra mét gièng lóa cã bé rÔ lý t­ëng, cã tÝnh chÞu h¹n cao trong t­¬ng lai sÏ cã tÝnh kh¶ thi cao h¬n. Tuy nhiªn mét kiÓu h×nh lý t­ëng cña bé rÔ ®èi víi c©y lóa n­íc cÇn ph¶i cã thªm tÝnh thÝch nghi mét c¸ch mÒm dÎo víi nh÷ng ®iÒu kiÖn bÊt lîi kh¸c nhau nh­ h¹n h¸n, ngËp óng, thiÕu O2,... th­êng xuyªn t¸c ®éng ®Õn qu¸ tr×nh sinh tr­ëng vµ ph¸t triÓn cña c©y lóa. 2.2.3.2 Nghiªn cøu vÒ cÊu t¹o gi¶i phÉu vµ ho¹t ®éng sinh lý chèng chÞu h¹n ë c©y lóa ph¶n øng ®Çu tiªn khi gÆp h¹n lµ khÝ khæng ®ãng l¹i ®Ó ng¨n chÆn sù tho¸t h¬i n­íc ra ngoµi. Qu¸ tr×nh ®ãng më khÝ khæng liªn quan ®Õn hµng lo¹t c¸c qu¸ tr×nh nh­ quang hîp, h« hÊp, trao ®æi ion, hÊp thu dinh d­ìng,... khi mÊt n­íc nÆng nÒ, khÝ khæng kh«ng cßn kh¶ n¨ng ®ãng l¹i, h¬i n­íc tù do tho¸t ra ngoµi dÉn ®Õn t×nh tr¹ng c©y hÐo vµ chÕt (Bohnert vµ Jensen, 1996 [51]). Kh¶ n¨ng ®iÒu chØnh ¸p suÊt thÈm thÊu cã mèi liªn quan trùc tiÕp ®Õn kh¶ n¨ng c¹nh tranh n­íc cña tÕ bµo rÔ ®èi víi ®Êt. Trong ®iÒu kiÖn h¹n, ¸p suÊt thÈm thÊu t¨ng lªn gióp cho tÕ bµo rÔ thu nhËn ®­îc nh÷ng ph©n tö n­íc Ýt ái cßn trong ®Êt. B»ng c¬ chÕ nh­ vËy thùc vËt cã thÓ v­ît qua ®­îc t×nh tr¹ng h¹n côc bé (Steponkus vµ céng sù, 1980, 1982 trÝch dÉn qua [31]). Nguyen vµ céng sù, (1997), trÝch dÉn qua [31], cßn cho r»ng tÝnh tr¹ng cuén l¸ khi gÆp h¹n còng liªn quan ®Õn kh¶ n¨ng ®iÒu chØnh ¸p suÊt thÈm thÊu. Cuén l¸ còng lµ mét biÓu hiÖn cña sù mÊt søc tr­¬ng g©y bëi tiÒm n¨ng n­íc thÊp ë l¸. Ng­îc l¹i, khi quan s¸t trªn ®ång ruéng Dingkuha vµ céng sù (1991), trÝch dÉn qua [37] thÊy r»ng, c¸c gièng lóa kh¸c nhau cã biÓu hiÖn cuén l¸ kh¸c nhau vµ kh«ng nhÊt thiÕt phô thuéc vµo kh¶ n¨ng ®iÒu chØnh ¸p suÊt thÈm thÊu. Singh vµ Mackill (1990), trÝch dÉn qua [37], ®· sö dông 10 tæ hîp lai gi÷a gièng lóa chÞu h¹n vµ kh«ng chÞu h¹n ®Ó ®¸nh gi¸ møc ®é "lßng mo cña l¸" vµ thÊy r»ng, tÝnh tr¹ng "lßng mo cña l¸" liªn quan chÆt chÏ ®Õn tÝnh chÞu h¹n vµ tÝnh tr¹ng nµy ph©n ly theo ®Þnh luËt Mendel (3:1). Nh÷ng thay ®æi ho¸ sinh kh¸c do h¹n h¸n g©y ra còng ®· ®­îc nghiªn cøu, ch¼ng h¹n nh­ gi¶m cè ®Þnh CO2 gi¶m tæng hîp protein vµ axit nucleic, t¨ng ho¹t tÝnh ribonuclease (RNase) vµ t¨ng hµm l­îng proline (Nabors, 1990), t¨ng nång ®é c¸c chÊt hoµ tan nh­ betaine (Handa vµ céng sù, 1983). ë c©y khi bÞ h¹n cã hµng lo¹t gen ngñ nghØ ®­îc ho¹t ho¸ (Bertrand vµ céng sù, 1994; Perez-Molphebalch vµ céng sù, 1996), trÝch dÉn qua [31]. Theo Bruggemann, 1992; Ha vµ céng sù, 1996 [59]; Sehawab vµ céng sù, 1984; Sthapit vµ céng sù, 1995 [83]; Wilson vµ céng sù, 1990, mµng thylacoid cña bé m¸y quang hîp cña nh÷ng c©y chèng chÞu kh¸ víi c¸c ®iÒu kiÖn bÊt lîi cña m«i tr­êng bÒn v÷ng h¬n so víi mµng thylacoid cña c©y chèng chÞu kÐm, trÝch dÉn qua [31]. Theo Blum (1994), nh÷ng gièng lóa chÞu h¹n sÏ cã kh¶ n¨ng sö dông n­íc hîp lý vµ cho n¨ng suÊt æn ®Þnh trong ®iÒu kiÖn kh« h¹n. HiÖu qu¶ sö dông n­íc xÐt vÒ mÆt sinh lý häc lµ tû lÖ gi÷a kh¶ n¨ng ®ång ho¸ cacbon vµ sù tho¸t n­íc. HiÖu qu¶ sö dông n­íc ®· ®­îc chøng minh trong c¸c nghiªn cøu vÒ quang hîp th«ng qua kü thuËt ®¸nh dÊu cacbon ë mét sè lo¹i c©y trång trong ®ã cã lóa, trÝch dÉn qua [31]. 2.2.3.3 Nghiªn cøu vÒ di truyÒn tÝnh chÞu h¹n Chèng chÞu kh« h¹n lµ tÝnh tr¹ng cùc kú phøc t¹p, bÞ ¶nh h­ëng bëi sù thÓ hiÖn ®ång thêi c¶ mét hÖ thèng gen môc tiªu (Thomashow 1999 [84]; Xiong vµ ctv. 2002 [88]) vµ bÞ ¶nh h­ëng bëi c¸c yÕu tè vÒ m«i tr­êng, vËt lý, hãa häc (Soltis vµ Soltis 2003) [82]. C¸c marker ®­îc øng dông trong chän gièng c©y trång ph¶i cã liªn kÕt chÆt víi gen môc tiªu, trªn c¬ së b¶n ®å ph©n tÝch di truyÒn. HiÖn nay, marker hiÖu qu¶ ®¸ng tin cËy lµ "microsatellite" (SSR). Ng­êi ta còng chuÈn bÞ ®­a vµo sö dông réng r·i marker SNP (single nucleotide polymorphisms) trong vµi n¨m tíi. Theo Goff vµ 30 t¸c gi¶ kh¸c (2002), chuçi ký tù cña SSR vµ SNP hiÖn ®­îc thiÕt kÕ ­íc kho¶ng 40 000 marker, kÓ c¶ c¸c ph©n tö mÊt ®o¹n hay xen ®o¹n. Theo Gale (2002), ®©y lµ nh÷ng chuçi m· ®ång nhÊt ë møc ®é 1%, mËt ®é 24 cM trªn mçi gen, trÝch dÉn qua [9]. B»ng viÖc so s¸nh sù trïng khíp ngÉu nhiªn cña c¸c locus tÝnh tr¹ng sè l­îng víi mét sè tÝnh tr¹ng ®Æc biÖt kh¸c, ng­êi ta ®· chøng minh vïng gen ký hiÖu RG9.39-RG476-RG214 trªn nhiÔm s¾c thÓ sè 4 quyÕt ®Þnh quan hÖ bé rÔ víi tÝnh tr¹ng chÞu h¹n (Babu, 2003 [48]). Yinong Yang vµ Lizhong Xiang (2003) [90], c«ng bè gen MAPK5 (Mitogen-activated protein kinase 5) cã vai trß t¨ng c­êng søc chèng chÞu cña c©y lóa víi c¸c khñng ho¶ng m«i tr­êng trong ®ã cã h¹n. Ng­êi ta ®· sö dông quÇn thÓ ®¬n béi kÐp (DH) cña cÆp lai IR64 x Azucena t¹i ViÖn Lóa Quèc TÕ (IRRI). Sau ®ã Shen vµ ctv. (1999) [80], ®· ph¸t triÓn quÇn thÓ gÇn nh­ ®¼ng gen (NIL) cña IR64 ®­îc du nhËp víi nh÷ng QTL chñ lùc. C¸c t¸c gi¶ ®· ghi nhËn bèn ®o¹n trªn nhiÔm s¾c thÓ sè 1, 2, 7, vµ 9 lµ n¬i ®Þnh vÞ c¸c QTL chñ lùc trong ph©n tÝch chän läc tõng QTL môc tiªu. T¹i §¹i häc Texas Tech, Zhang vµ ctv. (1999) [91] ®· thùc hiÖn b¶n ®å di truyÒn QTL ®èi víi 2 tÝnh tr¹ng quan träng liªn quan ®Õn sù kiÖn chèng chÞu kh« h¹n, ®ã lµ: kh¶ n¨ng ®iÒu tiÕt ¸p suÊt thÈm thÊu (OA), vµ nh÷ng tÝnh tr¹ng h×nh th¸i cña rÔ lóa. Zhikang Li vµ ctv. (CAAS, IRRI) ®· sö dông 260 vËt liÖu (trong ®ã cã OM1723 cña ViÖt Nam) tõ 15 quèc gia ®Ó thùc hiÖn håi giao víi IR64 vµ Teqing. Hä thanh läc tÝnh chèng chÞu kh« h¹n cña 215 quÇn thÓ BC1F1, vµ 4.677 dßng lai cËn giao (Ils) ®Ó nghiªn cøu sù biÕn thiªn di truyÒn ch­a ®­îc biÕt (CGV: cryptic genetic variation) cña gen chèng chÞu kh« h¹n th«ng qua ph©n tÝch QTL. Ray Wu, §H Cornell, Mü, ®· ph¸t triÓn 3 dßng lóa chuyÓn gen: (1) gen tæng hîp proline p5cs, (2) gen choline oxidase COX, (3) dung hîp c¶ hai gen TPS vµ TPP trong tæng hîp trehalose. Gorantla vµ ctv. nghiªn cøu phæ thÓ hiÖn c¸c gen ®iÒu khiÓn tÝnh chèng chÞu kh« h¹n víi nhiÒu gen môc tiªu ®· ®­îc ph¸t hiÖn [87]. HiÖn t­îng n«ng häc WUE trong c©y lóa ®· ®­îc Karaba vµ ctv. (2007) nghiªn cøu kh¸ hÖ thèng víi sù thÓ hiÖn cña gen HRD chuyÓn n¹p tõ Arabidopsis. C©y lóa chèng h¹n tiªu thô n­íc Ýt biÓu thÞ sù kiÖn sinh khèi rÔ t¨ng lªn trong ®iÒu kiÖn cã t­íi trë l¹i. Gen HDR víi yÕu tè chuyÓn m· AP2/ERF, ®­îc ph©n lËp trong dßng ®ét biÕn cña Arabidopsis (theo kiÓu g¾n thªm chøc n¨ng) hrd-D, ®iÒu khiÓn tÝnh tr¹ng søc m¹nh cña rÔ, sù ph©n nh¸nh, tÕ bµo biÓu b×, ®é dÇy cña l¸ víi tû lÖ lôc l¹p t¨ng cao trong tÕ bµo mesophyll, lµm thóc ®Èy hiÖn t­îng ®ång hãa quang hîp vµ hiÖu suÊt quang hîp (Karaba vµ ctv. 2007) [71]. §Æc biÖt, Wang vµ ctv. (2007) [85] ®· so s¸nh sù thÓ hiÖn gen gi÷a gièng lóa n­íc vµ gièng lóa c¹n trong ®iÒu kiÖn bÞ stress do kh« h¹n, sö dông ph­¬ng tiÖn cDNA microarray. Gièng lóa c¹n IRAT109, Haogelao, Han 297 vµ gièng lóa n­íc Zhongzuo 93, Yuefu, Nipponbare ®· ®­îc sö dông. Sau khi ®äc chuçi tr×nh tù DNA, cã 64 unique ESTs thÓ hiÖn ë møc ®é cao ë gièng lóa c¹n vµ 79 ë gièng lóa n­íc. T¸c gi¶ dù ®o¸n sù thÓ hiÖn cña c¸c gen môc tiªu ë møc ®é cao trong lóa c¹n cã thÓ c¶i tiÕn ®­îc kh¶ n¨ng chèng chÞu stress do kh« h¹n trong lóa n­íc vµ nh÷ng loµi c©y trång cã liªn quan gÇn vÒ huyÕt thèng (Wang vµ ctv. 2007). 2.2.3.4 Nghiªn cøu chän t¹o gièng lóa c¹n, lóa chÞu h¹n 2.2.3.4.1 C¶i tiÕn tÝnh chÞu h¹n b»ng chän n¨ng suÊt * Lý thuyÕt c¬ b¶n: C¸c nhµ t¹o gièng t¹o ra nh÷ng tæ hîp gen míi vµ nh÷ng biÕn dÞ cã lîi trong c¸c kiÓu gen ®ã b»ng lai gi÷a c¸c bè mÑ, vËt liÖu cho lai t¹o cã thÓ lµ vËt liÖu cã nh÷ng tÝnh tr¹ng mong muèn s½n cã cña ch­¬ng tr×nh hoÆc nhËp nguån gen míi tõ ch­¬ng tr×nh t¹o gièng kh¸c. §Ó lùa chän vËt liÖu tr­íc hÕt nhiÒu kiÓu gen ®­îc ®¸nh gi¸ lÆp l¹i mét sè lÇn hoÆc kh«ng lÆp l¹i ë mét sè ®iÓm. Qu¸ tr×nh ph¶ hÖ sau lai c¸c dßng thÝch nghi ®ång thêi cã c¸c tÝnh tr¹ng chÊt l­îng, thêi gian chÝn, chèng bÖnh vµ kiÓu c©y phï hîp ®­îc chän läc. TiÕp theo, nh÷ng dßng chän läc nµy ®­îc ®¸nh gi¸ trong thÝ nghiÖm n¨ng suÊt cã lÆp l¹i. Mét sè thÝ nghiÖm cã thÓ thùc hiÖn ë m«i tr­êng h¹n hoÆc m«i tr­êng ®¸nh gi¸ nh©n t¹o, nh­ng m«i tr­êng h¹n nh©n t¹o ®­îc thiÕt kÕ t­¬ng tù nh­ kiÓu h¹n tù nhiªn trªn ®ång ruéng. B­íc tiÕp theo nh÷ng kiÓu gen triÓn väng ®­îc ®¸nh gi¸ lÆp l¹i ®Çy ®ñ vµ ë nhiÒu ®Þa ®iÓm gäi lµ thÝ nghiÖm ®a m«i tr­êng METs ( B¨nziger et all, 2000). Cuèi cïng thùc hiÖn thÝ nghiÖm tiÕn bé ®a m«i tr­êng trong cïng mét thêi gian nh÷ng gièng triÓn väng sÏ ®­îc ®¸nh gi¸ trªn ruéng n«ng d©n, d­íi ®iÒu kiÖn m«i tr­êng tù nhiªn vµ do n«ng d©n qu¶n lý thÝ nghiÖm [22]. Mét gièng chÞu h¹n lµ mét gièng t¹o ra n¨ng suÊt h¹t cao t­¬ng ®èi so víi gièng kh¸c trong m«i tr­êng h¹n. C¸c gièng t¹o ra trong ch­¬ng tr×nh t¹o gièng chÞu h¹n còng nªn cã n¨ng suÊt cao khi kh«ng cã h¹n x¶y ra. Gièng kh«ng c¶i thiÖn ®­îc n¨ng suÊt khi trång trong m«i truêng môc tiªu sÏ kh«ng ®­îc chän läc, ®iÒu nµy ®­îc nhËn biÕt ®¸ng tin cËy trong qu¸ tr×nh ®¸nh gi¸ tËp ®oµn vµ chän läc ë m«i tr­êng chän läc [22]. * Lùa chän vËt liÖu bè mÑ vµ lai: §Ó chän läc bè mÑ tèt nhÊt cÇn ®¸nh gi¸ chi tiÕt, ph­¬ng ph¸p ®¸nh gi¸ cã sù tham gia cña ng­êi d©n ®Ó nhËn biÕt c¸c tÝnh tr¹ng cÇn thiÕt ë bè mÑ, chän läc cã sù tham gia sÏ ®¹t ®­îc hai yªu cÇu: Mét lµ nhËn biÕt ®­îc nguån vËt liÖu cho ch­¬ng tr×nh chän t¹o gièng chÞu h¹n. Hai lµ x¸c ®Þnh ®­îc nh÷ng tÝnh tr¹ng theo yªu cÇu cña ng­êi d©n sö dông gièng (Witcombe vµ Virk 2001). Môc tiªu còng lµ nhËn ®­îc quÇn thÓ kh¸c biÖt vµ ®a d¹ng tèi ®a, ®ång thêi vËt liÖu vµ gièng míi t¹o ra phï hîp víi nh­ cÇu cña ng­êi sö dông [22]. MÆc dï c¸c nhµ t¹o gièng cã ph­¬ng ph¸p tiÕp cËn kh¸c nhau ®Ó lùa chän bè mÑ vµ thu ®­îc thµnh c«ng b»ng con ®­êng kh¸c nhau, rÊt nhiÒu tæ hîp lai thµnh c«ng víi nh÷ng ®Æc ®iÓm chung nh­ sau [22]: + Sö dông Ýt nhÊt mét trong 2 bè mÑ lµ gièng ®Þa ph­¬ng thÝch nghi. NÕu chÊt l­îng lµ yªu cÇu quan träng vµ nÕu c¸c gièng ®Þa ph­¬ng lµ c¸c gièng ®­îc n«ng d©n ­a chuéng th× lai trë l¹i víi gièng ®Þa ph­¬ng lµ ph­¬ng ph¸p rÊt h÷u Ých ®Ó c¶i tiÕn chÊt l­îng. + Lùa chän bè mÑ ®Ó bæ sung nh÷ng ®iÓm yÕu cho nhau. + Sö dông c¸c gièng c¶i tiÕn trong lai víi bè mÑ thÝch nghi. + Sö dông vËt liÖu cã tiÒm n¨ng n¨ng suÊt cao vµ cã thêi gian sinh tr­ëng tèi ­u. + NÕu kh«ng cã gièng chÞu h¹n lµm vËt liÖu ®­îc biÕt tr­íc, ®¸nh gi¸ mét ph¹m vi réng c¸c gièng vµ c¸c dßng tõ ®ã nhËn biÕt vËt liÖu vµ tÝnh tr¹ng cÇn thiÕt cho ch­¬ng tr×nh t¹o gièng, ®Æc biÖt quan t©m nh÷ng ®Æc ®iÓm chèng chÞu h¹n ®Æc thï. Nh­ vËy cÇn thö nghiÖm tiÒm n¨ng cña bè mÑ d­íi ®iÒu kiÖn ®iÒu khiÓn h¹n. * Chän läc nh÷ng thÕ hÖ ®Çu: Môc tiªu cña ch­¬ng tr×nh t¹o gièng lµ sau khi ph¸t triÓn c¸c dßng æn ®Þnh cho thÝ nghiÖm n¨ng suÊt sím t¹i nhiÒu ®iÓm (chän läc trùc tiÕp n¨ng suÊt) vµ d­íi ®iÒu kiÖn ®iÒu khiÓn h¹n (chän läc gi¸n tiÕp) C¸c dßng æn ®Þnh th«ng qua chän läc mét h¹t (Single-seed descent, SSD), môc ®Ých chñ yÕu cña ph­¬ng nµy lµ cè ®Þnh sè dßng chän läc tèt thiÓu. C¸c dßng thuÇn ®­îc chän th«ng qua qu¸ tr×nh chän läc b×nh th­êng chän läc c¸ thÓ tõ F2 trong ph­¬ng ph¸p trång dån (bulk method) th«ng th­êng ph¸t triÓn ®­îc 2 thÕ hÖ trong mét n¨m b»ng sö dông gieo m¹ tr­íc. Ph­¬ng ph¸p nµy cung cÊp c¬ héi chän läc c¸c ®Æc ®iÓm cã kh¶ n¨ng di truyÒn cao h¬n (chän läc trªn c¬ së c¸ thÓ hoÆc dßng con c¸i hoÆc quan s¸t mét « nhá). Nã còng t¹o ra vÊn ®Ò khã kh¨n lµ ë ®iÒu kiÖn cã t­íi hoÆc giai ®o¹n m¹ kh«ng n»m trong ®iÒu kiÖn m«i tr­êng môc tiªu nªn kh«ng ®¸nh gi¸ ®­îc kh¶ n¨ng chÞu h¹n cña giai ®o¹n c©y con. Chän läc tÝnh tr¹ng nh­ thêi gian chin vµ chiÒu cao c©y (chÝnh vô) vµ chèng chÞu bÖnh chØ ë nh÷ng thÕ hÖ ®Çu nÕu nh÷ng tÝnh tr¹ng mong muèn ®· ®­îc nhËn biÕt víi c¸c tÝnh tr¹ng n«ng d©n ­u tiªn. Chän läc d­íi ®iÒu kiÖn h¹n nh÷ng giai ®o¹n ®Çu, nhiÒu c©y trong quÇn thÓ ph©n ly kh«ng kÕt h¹t do chóng mÉn c¶m víi ®iÒu kiÖn h¹n. Khi hÖ sè di truyÒn tÝnh chÞu h¹n thÊp nh­ vËy rÊt h÷u Ých ®Ó gi¶m bít chi phÝ chän läc c¸c thÕ hÖ sau [22]. * §¸nh gi¸ dßng thuÇn bao gåm thu thËp d÷ liÖu vµ chän läc cuèi cïng: Khi c¸c dßng thÇn ®­îc ph¸t triÓn (tõ F5 trë ®i), h¹t cña chóng cÇn ®ñ cung cÊp cho c¸c thÝ nghiÖm cã lÆp l¹i, cho phÐp thùc hiÖn thÝ nghiªm ®a m«i tr­êng trong m«i tr­êng môc tiªu. ThÝ nghiÖm ë sè ®Þa ph­¬ng tèi ®a ®ñ ®¹i diÖn cho m«i tr­êng môc tiªu, bao gåm c¶ m«i tr­êng h¹n cã qu¶n lý. Sö dông chØ sè chän läc ®¬n gi¶n ®Ó kÕt hîp tÊt c¶ c¸c dù liÖu bæ sung, mÆc dï vËy trong thùc tÕ chØ sè nµy lµ kh«ng sö dông trong ch­¬ng tr×nh t¹o gièng, sù quyÕt ®Þnh ®­îc dùa trªn quan s¸t cña nhµ t¹o gièng nhiÒu h¬n vµ vÊn ®Ò nµy còng cÇn ph¶n ¸nh nh÷ng ­u tiªn cña n«ng d©n trong qu¸ tr×nh chän läc. Sö dông nh÷ng c«ng cô míi ®Ó ph©n tÝch mét sè l­îng lín d÷ liÖu trong chän läc cuèi cïng. Trong tr­êng hîp cã bé sè liÖu ®a chiÒu cña n¨ng suÊt (gåm nhiÒu ®iÓm h¹n nªn sö dông ph©n tÝch m« h×nh (pattern analysis), ph©n tÝch t­¬ng t¸c kiÓu gen vµ m«i tr­êng. Ph©n tÝch nµy cho phÐp nhãm sè l­îng c¸c kiÓu gen trong mét tËp hîp (Cluster) cã ph¶n øng víi h¹n t­¬ng tù nhau. Sè liÖu bæ sung trªn c¸c tÝnh ®Æc ®iÓm kh¸c cã thÓ sö dông ®Ó chän läc c¸c gia ®×nh trong c¸c nhãm triÓn väng [22]. 2.2.3.4.2 Chän läc tÝnh chÞu h¹n th«ng qua chØ thÞ ph©n tö (MAS) ChØ thÞ di truyÒn vµ b¶n ®å di truyÒn cho phÐp c¸c nhµ chän gièng thÊy râ mèi quan hÖ: "tÝnh tr¹ng - gen - m«i tr­êng". ba lÜnh vùc ®­îc quan t©m trong c¶i t¹o gièng c©y trång: - Lai t¹o ®Ó t¹o ra nh÷ng tæ hîp gen míi - Ph¸t hiÖn nh÷ng biÕn dÞ di truyÒn trong c¸c gièng, loµi - Chän läc chÝnh x¸c c¸c tæ hîp gen quan t©m Qóa tr×nh sö dông nh÷ng chØ thÞ di truyÒn liªn kÕt chÆt chÏ víi gen ®Ó chän läc c¸c c¸ thÓ ngay ë giai ®o¹n sím mµ kh«ng ph¶i phô thuéc vµo ®iÒu kiÖn m«i tr­êng gäi lµ chän gièng nhê sù trî gióp cña chØ thÞ ph©n tö (marker - assisted selection = MAS). Theo Zheng vµ céng sù, 1995 [92], ®©y lµ mét h­íng nghiªn cøu cã triÓn väng. MAS nh­ lµ mét c«ng cô míi cña c«ng nghÖ sinh häc bæ sung cho 2 ph­¬ng ph¸p chän gièng truyÒn thèng. Yoshaki vµ céng sù, 1998 trÝch dÉn qua [31] cho r»ng, th«ng qua MAS ®Ó ®Þnh h­íng cho qu¸ tr×nh lai, qu¸ tr×nh lËp b¶n ®å còng nh­ qu¸ tr×nh chän läc c¸c tÝnh tr¹ng kiÓm so¸t bëi nhiÒu gen cã gi¸ trÞ cao vÒ mÆt di truyÒn vµ kinh tÕ. 2.2.3.4.3 KÕt qu¶ chän t¹o gièng lóa c¹n, lóa chÞu h¹n Ch­¬ng tr×nh c¶i tiÕn gièng lóa c¹n ®· ®­îc triÓn khai ë nhiÒu n­íc trªn thÕ giíi víi sù gióp ®ì cña c¸c Trung t©m nghiªn cøu n«ng nghiÖp thÕ giíi nh­: IRAT, IITA, WARDA,... ë Nigenia, n¨m 1958, ViÖn Nghiªn cøu Quèc gia Ibazan ®· chän t¹o ®­îc gièng Agbele tõ tæ hîp lai 15/56 FAR03 cã kh¶ n¨ng chèng chÞu h¹n kh¸ vµ cho n¨ng suÊt cao trÝch dÉn qua [37]. N¨m 1966, do dÞch bÖnh._. SE(N= 15) 0.473325E-02 5%LSD 28DF 0.137112E-01 ----------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE PHI2 3/ 9/ 9 0:14 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 Xu ly so lieu chi so thu hoach bong cho thi nghiem 2 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |CT$ |NL | (N= 45) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | PHI 45 0.68327 0.15479 0.18332E-01 2.7 0.0000 0.1568 BALANCED ANOVA FOR VARIATE CDR FILE RETN2 18/ 8/ 9 21:25 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 Xu ly so lieu bo re cho thi nghiem 2 VARIATE V003 CDR LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 14 712.192 50.8709 5.61 0.000 3 2 NL 2 4844.11 2422.05 267.24 0.000 3 * RESIDUAL 28 253.774 9.06337 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 44 5810.07 132.047 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE SRC FILE RETN2 18/ 8/ 9 21:25 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 Xu ly so lieu bo re cho thi nghiem 2 VARIATE V004 SRC LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 14 5852.80 418.057 7.12 0.000 3 2 NL 2 28754.5 14377.3 244.95 0.000 3 * RESIDUAL 28 1643.47 58.6952 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 44 36250.8 823.882 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE KLK FILE RETN2 18/ 8/ 9 21:25 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 Xu ly so lieu bo re cho thi nghiem 2 VARIATE V005 KLK LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 14 27.7313 1.98081 10.10 0.000 3 2 NL 2 2.95077 1.47539 7.52 0.003 3 * RESIDUAL 28 5.49183 .196137 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 44 36.1739 .822135 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE RETN2 18/ 8/ 9 21:25 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 Xu ly so lieu bo re cho thi nghiem 2 MEANS FOR EFFECT CT$ ----------------------------------------------------------------------------- CT$ NOS CDR SRC KLK LC22-6 3 38.3000 96.0000 4.33000 LC22-14 3 39.7000 101.000 4.18000 LC93-1 («/c 3 46.3000 126.000 6.02000 LC22-7 3 37.3000 89.0000 4.13000 KD18 3 40.3000 97.0000 4.57000 Q5 3 38.0000 99.0000 4.11000 LC22-6/Q5 3 40.7000 109.000 5.28000 LC22-6/KD18 3 39.3000 110.000 4.83000 LC22-14/Q5 3 48.0000 111.000 5.87000 LC22-14/KD18 3 44.3000 120.000 5.97000 LC93-1/Q5 3 49.7000 129.000 6.13000 LC93-1/KD18 3 42.0000 116.000 5.83000 LC22-7/Q5 3 40.3000 105.000 4.28000 LC22-7/KD18 3 38.7000 98.0000 4.02000 CH5 («/c 2) 3 35.3000 118.000 4.62000 SE(N= 3) 1.73814 4.42324 0.255693 5%LSD 28DF 5.03500 12.8131 0.740685 ----------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT NL ----------------------------------------------------------------------------- NL NOS CDR SRC KLK 1 15 28.4467 78.0667 4.72200 2 15 53.8600 139.933 5.30333 3 15 41.3333 106.800 4.80867 SE(N= 15) 0.777319 1.97813 0.114349 5%LSD 28DF 2.25172 5.73021 0.331245 ----------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE RETN2 18/ 8/ 9 21:25 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 5 Xu ly so lieu bo re cho thi nghiem 2 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |CT$ |NL | (N= 45) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | CDR 45 41.213 11.491 3.0105 7.3 0.0001 0.0000 SRC 45 108.27 28.703 7.6613 7.1 0.0000 0.0000 KLK 45 4.9447 0.90672 0.44287 9.0 0.0000 0.0025 BALANCED ANOVA FOR VARIATE CCCC FILE CCCC1 1/ 1/ 7 7:43 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 Xu ly chieu cao cay cuoi cung cho thi nghiem 1 VARIATE V003 CCCC LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 14 1230.93 87.9239 2.64 0.014 3 2 NL 2 11261.6 5630.81 169.14 0.000 3 * RESIDUAL 28 932.142 33.2908 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 44 13424.7 305.107 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE CCCC1 1/ 1/ 7 7:43 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 Xu ly chieu cao cay cuoi cung cho thi nghiem 1 MEANS FOR EFFECT CT$ ----------------------------------------------------------------------------- CT$ NOS CCCC LC22-6 3 110.650 LC22-14 3 109.300 LC93-1 (®/c 3 108.930 LC22-7 3 100.400 KD18 3 104.120 Q5 3 110.780 LC22-6/Q5 3 115.630 LC22-6/KD18 3 111.050 LC22-14/Q5 3 116.770 LC22-14/KD18 3 113.230 LC93-1/Q5 3 105.500 LC93-1/KD18 3 116.370 LC22-7/Q5 3 114.900 LC22-7/KD18 3 115.200 CH5 (®/c 2) 3 120.830 SE(N= 3) 3.33121 5%LSD 28DF 9.64976 ----------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT NL ----------------------------------------------------------------------------- NL NOS CCCC 1 15 96.5067 2 15 104.793 3 15 133.432 SE(N= 15) 1.48976 5%LSD 28DF 4.31550 ----------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE CCCC1 1/ 1/ 7 7:43 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 Xu ly chieu cao cay cuoi cung cho thi nghiem 1 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |CT$ |NL | (N= 45) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | CCCC 45 111.58 17.467 5.7698 5.2 0.0140 0.0000 BALANCED ANOVA FOR VARIATE SNHH FILE SNHH1 1/ 1/ 7 7:53 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 Xu ly so nhanh huu hieu cho thi nghiem 1 VARIATE V003 SNHH LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 14 28.6720 2.04800 3.77 0.001 3 2 NL 2 2.47641 1.23821 2.28 0.119 3 * RESIDUAL 28 15.2052 .543042 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 44 46.3536 1.05349 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE SNHH1 1/ 1/ 7 7:53 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 Xu ly so nhanh huu hieu cho thi nghiem 1 MEANS FOR EFFECT CT$ ----------------------------------------------------------------------------- CT$ NOS SNHH LC22-6 3 6.50000 LC22-14 3 6.12000 LC93-1 (®/c 3 6.32000 LC22-7 3 6.13000 KD18 3 6.55000 Q5 3 6.43000 LC22-6/Q5 3 5.67000 LC22-6/KD18 3 5.83000 LC22-14/Q5 3 7.50000 LC22-14/KD18 3 6.97000 LC93-1/Q5 3 7.80000 LC93-1/KD18 3 7.93000 LC22-7/Q5 3 5.37000 LC22-7/KD18 3 5.28000 CH5 (®/c 2) 3 5.80000 SE(N= 3) 0.425458 5%LSD 28DF 1.23246 ----------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT NL ----------------------------------------------------------------------------- NL NOS SNHH 1 15 6.08400 2 15 6.54333 3 15 6.61267 SE(N= 15) 0.190270 5%LSD 28DF 0.551171 ----------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE SNHH1 1/ 1/ 7 7:53 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 Xu ly so nhanh huu hieu cho thi nghiem 1 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |CT$ |NL | (N= 45) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | SNHH 45 6.4133 1.0264 0.73691 11.5 0.0014 0.1191 BALANCED ANOVA FOR VARIATE DLD FILE KTLD1 19/ 8/ 9 1:40 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 Xu ly kich thuoc la dong cho thi nghiem 1 VARIATE V003 DLD LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 14 318.112 22.7223 0.80 0.663 3 2 NL 2 311.585 155.793 5.48 0.010 3 * RESIDUAL 28 795.855 28.4234 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 44 1425.55 32.3989 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE RLD FILE KTLD1 19/ 8/ 9 1:40 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 Xu ly kich thuoc la dong cho thi nghiem 1 VARIATE V004 RLD LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 14 1.93980 .138557 21.94 0.000 3 2 NL 2 .173334E-03 .866668E-04 0.01 0.987 3 * RESIDUAL 28 .176827 .631524E-02 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 44 2.11680 .481091E-01 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE GLD FILE KTLD1 19/ 8/ 9 1:40 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 Xu ly kich thuoc la dong cho thi nghiem 1 VARIATE V005 GLD LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 14 6778.15 484.154 26.73 0.000 3 2 NL 2 137.733 68.8667 3.80 0.034 3 * RESIDUAL 28 507.086 18.1102 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 44 7422.97 168.704 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE KTLD1 19/ 8/ 9 1:40 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 Xu ly kich thuoc la dong cho thi nghiem 1 MEANS FOR EFFECT CT$ ----------------------------------------------------------------------------- CT$ NOS DLD RLD GLD LC22-6 3 33.6000 1.91000 17.6000 LC22-14 3 36.4000 1.56000 8.10000 LC93-1 («/c 3 29.9000 1.48000 58.5000 LC22-7 3 30.6000 1.67000 39.2000 KD18 3 34.8000 1.82000 11.7000 Q5 3 38.5000 1.88000 8.80000 LC22-6/Q5 3 39.3000 2.11000 15.8000 LC22-6/KD18 3 36.6000 1.90000 23.9000 LC22-14/Q5 3 34.6000 2.21000 24.6000 LC22-14/KD18 3 35.5000 2.22000 23.4000 LC93-1/Q5 3 31.7000 1.76000 17.5000 LC93-1/KD18 3 37.3000 1.88000 17.0000 LC22-7/Q5 3 36.7000 1.90000 16.3000 LC22-7/KD18 3 35.6000 1.79000 18.3000 CH5 («/c 2) 3 33.1000 1.66000 21.5000 SE(N= 3) 3.07806 0.458812E-01 2.45698 5%LSD 28DF 8.91645 0.132907 7.11732 ----------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT NL ----------------------------------------------------------------------------- NL NOS DLD RLD GLD 1 15 32.4333 1.84800 20.0800 2 15 38.5800 1.84933 23.9467 3 15 33.8267 1.85267 20.4133 SE(N= 15) 1.37655 0.205187E-01 1.09879 5%LSD 28DF 3.98756 0.594380E-01 3.18296 ----------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE KTLD1 19/ 8/ 9 1:40 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 5 Xu ly kich thuoc la dong cho thi nghiem 1 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |CT$ |NL | (N= 45) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | DLD 45 34.947 5.6920 5.3314 15.3 0.6630 0.0098 RLD 45 1.8500 0.21934 0.79469E-01 4.3 0.0000 0.9872 GLD 45 21.480 12.989 4.2556 19.8 0.0000 0.0339 BALANCED ANOVA FOR VARIATE DBONG FILE BONG1 5/ 9/ 9 1:52 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 Xu ly dai bong, dai, rong hat, P1000 hat cho thi nghiem 1 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 14 87.0600 6.21857 1.52 0.167 3 2 NL 2 50.3453 25.1727 6.16 0.006 3 * RESIDUAL 28 114.395 4.08552 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 44 251.800 5.72273 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE DAIHAT FILE BONG1 5/ 9/ 9 1:52 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 VARIATE V004 DAIHAT LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 14 14.4480 1.03200 66.89 0.000 3 2 NL 2 .108000 .539999E-01 3.50 0.043 3 * RESIDUAL 28 .432000 .154286E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 44 14.9880 .340636 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE RONGHAT FILE BONG1 5/ 9/ 9 1:52 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 VARIATE V005 RONGHAT LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 14 3.68800 .263429 37.13 0.000 3 2 NL 2 .213333E-01 .106667E-01 1.50 0.239 3 * RESIDUAL 28 .198667 .709524E-02 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 44 3.90800 .888182E-01 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE P1000HAT FILE BONG1 5/ 9/ 9 1:52 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 VARIATE V006 P1000HAT LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 14 19.6600 1.40429 22.83 0.000 3 2 NL 2 .173333E-01 .866667E-02 0.14 0.870 3 * RESIDUAL 28 1.72267 .615238E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 44 21.4000 .486364 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE BONG1 5/ 9/ 9 1:52 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 5 MEANS FOR EFFECT CT$ ----------------------------------------------------------------------------- CT$ NOS DBONG DAIHAT RONGHAT P1000HAT LC22-6 3 21.8000 8.40000 2.20000 23.4000 LC22-14 3 23.5000 9.10000 2.30000 23.8000 LC93-1 («/c 3 20.6000 9.80000 2.40000 24.4000 LC22-7 3 23.1000 9.50000 2.10000 23.2000 KD18 3 24.2000 8.10000 2.00000 22.6000 Q5 3 26.9000 7.80000 2.90000 23.7000 LC22-6/Q5 3 23.1000 8.20000 2.30000 22.8000 LC22-6/KD18 3 21.6000 8.40000 2.40000 23.1000 LC22-14/Q5 3 23.0000 7.90000 2.60000 22.5000 LC22-14/KD18 3 21.9000 8.10000 2.90000 23.4000 LC93-1/Q5 3 22.9000 8.30000 2.50000 24.3000 LC93-1/KD18 3 22.5000 8.80000 2.00000 24.6000 LC22-7/Q5 3 22.3000 8.20000 2.70000 22.7000 LC22-7/KD18 3 23.8000 8.30000 2.10000 22.6000 CH5 («/c 2) 3 22.3000 8.00000 2.20000 23.4000 SE(N= 3) 1.16698 0.717137E-01 0.486321E-01 0.143206 5%LSD 28DF 3.38048 0.207739 0.140876 0.414835 ----------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT NL ----------------------------------------------------------------------------- NL NOS DBONG DAIHAT RONGHAT P1000HAT 1 15 22.3000 8.40000 2.37333 23.3400 2 15 24.3867 8.52000 2.34667 23.3867 3 15 22.0133 8.46000 2.40000 23.3733 SE(N= 15) 0.521889 0.320714E-01 0.217489E-01 0.640436E-01 5%LSD 28DF 1.51180 0.929035E-01 0.630018E-01 0.185520 ----------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE BONG1 5/ 9/ 9 1:52 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 6 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |CT$ |NL | (N= 45) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | DBONG 45 22.900 2.3922 2.0213 8.8 0.1668 0.0061 DAIHAT 45 8.4600 0.58364 0.12421 1.5 0.0000 0.0431 RONGHAT 45 2.3733 0.29802 0.84233E-01 3.5 0.0000 0.2388 P1000HAT 45 23.367 0.69740 0.24804 1.1 0.0000 0.8695 BALANCED ANOVA FOR VARIATE SOHAT FILE SHAT1 23/ 8/ 9 23:30 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 Xu ly so hat cho thi nghiem 1 VARIATE V003 SOHAT LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 14 27221.4 1944.39 6.64 0.000 3 2 NL 2 10045.0 5022.52 17.14 0.000 3 * RESIDUAL 28 8204.91 293.032 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 44 45471.4 1033.44 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE TLLEP FILE SHAT1 23/ 8/ 9 23:30 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 Xu ly so hat cho thi nghiem 1 VARIATE V004 TLLEP LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 14 647.592 46.2566 8.99 0.000 3 2 NL 2 1.22533 .612666 0.12 0.888 3 * RESIDUAL 28 143.995 5.14267 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 44 792.812 18.0185 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE SHAT1 23/ 8/ 9 23:30 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 Xu ly so hat cho thi nghiem 1 MEANS FOR EFFECT CT$ ----------------------------------------------------------------------------- CT$ NOS SOHAT TLLEP LC22-6 3 154.300 15.7000 LC22-14 3 162.400 16.9000 LC93-1 («/c 3 146.800 11.5000 LC22-7 3 152.900 12.6000 KD18 3 196.700 15.3000 Q5 3 214.500 16.4000 LC22-6/Q5 3 226.800 26.2000 LC22-6/KD18 3 192.700 15.2000 LC22-14/Q5 3 158.400 12.5000 LC22-14/KD18 3 171.000 14.7000 LC93-1/Q5 3 193.400 17.6000 LC93-1/KD18 3 184.100 17.3000 LC22-7/Q5 3 195.200 12.8000 LC22-7/KD18 3 220.600 16.4000 CH5 («/c 2) 3 183.300 23.1000 SE(N= 3) 9.88319 1.30928 5%LSD 28DF 28.6294 3.79270 ----------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT NL ----------------------------------------------------------------------------- NL NOS SOHAT TLLEP 1 15 162.747 16.4000 2 15 190.687 16.3933 3 15 197.187 16.0467 SE(N= 15) 4.41990 0.585529 5%LSD 28DF 12.8035 1.69615 ----------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE SHAT1 23/ 8/ 9 23:30 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 Xu ly so hat cho thi nghiem 1 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |CT$ |NL | (N= 45) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | SOHAT 45 183.54 32.147 17.118 9.3 0.0000 0.0000 TLLEP 45 16.280 4.2448 2.2677 13.9 0.0000 0.8880 BALANCED ANOVA FOR VARIATE NSLT FILE NSUAT12 5/ 9/ 9 14:36 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 Xu ly nang suat ly thuyet va nang suat ca the thuc thu cho thi nghiem 1 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 14 567.317 40.5226 11.38 0.000 3 2 NL 2 4.75257 2.37629 0.67 0.526 3 * RESIDUAL 28 99.7109 3.56110 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 44 671.780 15.2677 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE NSTT FILE NSUAT12 5/ 9/ 9 14:36 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 VARIATE V004 NSTT LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 14 358.973 25.6409 19.88 0.000 3 2 NL 2 3.80970 1.90485 1.48 0.245 3 * RESIDUAL 28 36.1145 1.28980 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 44 398.897 9.06584 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE NSUAT12 5/ 9/ 9 14:36 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 MEANS FOR EFFECT CT$ ----------------------------------------------------------------------------- CT$ NOS NSLT NSTT LC22-6 3 19.7800 14.8300 LC22-14 3 19.6600 13.7300 LC93-1 («/c 3 20.0300 15.0300 LC22-7 3 19.0000 15.2000 KD18 3 24.6600 19.7300 Q5 3 27.3300 22.8600 LC22-6/Q5 3 21.6400 16.3100 LC22-6/KD18 3 22.0100 17.8100 LC22-14/Q5 3 23.3900 19.7100 LC22-14/KD18 3 23.7900 19.5300 LC93-1/Q5 3 30.2100 22.1600 LC93-1/KD18 3 29.7000 21.7600 LC22-7/Q5 3 20.7500 15.6000 LC22-7/KD18 3 22.0100 17.9100 CH5 («/c 2) 3 19.1300 16.3000 SE(N= 3) 1.08951 0.655694 5%LSD 28DF 3.15607 1.89940 ----------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT NL ----------------------------------------------------------------------------- NL NOS NSLT NSTT 1 15 23.2800 18.1133 2 15 22.8533 17.4867 3 15 22.4847 18.0940 SE(N= 15) 0.487244 0.293235 5%LSD 28DF 1.41144 0.849437 ----------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE NSUAT12 5/ 9/ 9 14:36 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 4 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |CT$ |NL | (N= 45) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | NSLT 45 22.873 3.9074 1.8871 8.3 0.0000 0.5256 NSTT 45 17.898 3.0110 1.1357 6.3 0.0000 0.2447 PHỤ LỤC 2 THANG ĐIỂM ĐÁNH GIÁ MỨC ĐỘ NHIỄM SÂU BỆNH HẠI + Sâu đục thân Điểm 0: Không bị hại Điểm 1: 1-10% Điểm 3: 11-20% Điểm 5: 21-30% Điểm 7: 31-60% Điểm 9: 61-100% + Sâu cuốn lá Điểm 0: Không bị hại Điểm 1: 1-10% Điểm 3: 11-20% Điểm 5: 21-35% Điểm 7: 36-50% Điểm 9: 51-100% + Rầy nâu Điểm 0: Không bị hại Điểm 1: Hơi biến vàng trên một số ít cây Điểm 3: Lá biến vàng bộ phận chưa bị cháy Điểm 5: Cây vàng lùn héo, đã bị cháy rầy Điểm 7: Hơn một nửa số cây héo cháy rầy Điểm 9: Tất cả các cây bị chết + Bệnh đạo ôn Điểm 0: Không thấy vết bệnh Điểm 1: Vết bệnh nâu hình kim châm Điểm 3: Vết bệnh nhỏ, hơi tròn hoặc hơi dài Điểm 5: Vết bệnh hẹp hoặc hơi hình elip Điểm 7: Vết bệnh rộng hình thoi có viền vàng, nâu hoặc tím Điểm 9: Các vết bệnh nhỏ liên kết nhanh với nhau + Bệnh khô vằn Điểm 0: Không có triệu chứng Điểm 1: Vết bệnh nằm thấp hơn 22% chiều cao cây Điểm 3: 20-30% Điểm 5: 31-45% Điểm 7: 46-65% Điểm 9: Trên 65% + Bệnh bạc lá Điểm 0: Không thấy vết bệnh Điểm 1: 1 - 5% Điểm 3: 6 - 12% Điểm 5: 13 - 25% Điểm 7: 26 - 50% Điểm 9: 51 - 100% PHỤ LỤC 3A SỐ LIỆU KHÍ TƯỢNG TỪ THÁNG 7 ĐẾN THÁNG 11 NĂM 2008 TẠI TRUNG TÂM DỰ BÁO KHÍ TƯỢNG VÀ THUỶ VĂN TỈNH HẢI DUƠNG Ngày Nhiệt độ không khí trung bình (0.1 0C) Độ ẩm TB (%) Mưa (0.1 mm) 7 8 9 10 11 7 8 9 10 11 7 8 9 10 11 1 289 276 271 258 247 81 89 89 78 97 - 96 190  - 915 2 298 282 284 267 239 79 86 87 86 97 01  - -   - 1754 3 298 294 285 278 211 80 82 89 85 90 -   - -   - 1059 4 298 298 263 282 215 82 81 93 85 93 -  06 600  - 27 5 295 299 263 257 241 85 80 90 87 91 -  -  211  - 73 6 280 295 256 265 255 85 84 94 78 91 224 -  365  - 08 7 274 265 261 259 248 86 91 88 82 87 -  195 217  - 113 8 272 270 271 258 222 89 90 85 84 72 14 568 00  - 131 9 286 279 274 260 212 84 86 89 85 66 52 04 93  - -  10 285 260 276 274 202 86 96 87 83 69 01 499 -   - -  11 302 279 278 277 197 80 87 84 83 70 524 -  00  - 00 12 266 271 284 263 197 91 90 87 81 75 28 05 64  - -  13 286 282 281 245 202 82 87 88 75 75 110 -  73  - -  14 306 286 282 231 206 79 88 86 83 76 -  03 -  08 -  15 297 299 287 244 224 80 85 83 84 78 -  -  -  01 -  16 271 310 290 260 239 90 80 82 82 87 164 -  -  -  -  17 262 308 298 269 242 93 84 79 80 82 41 -  -  -  -  18 292 278 296 262 218 83 93 82 82 84 447 464 -  00 -  19 296 272 287 264 185 81 93 86 83 68 02 11 -  -  -  20 300 283 272 270 181 77 87 90 81 66 02 17 -  -  -  21 305 296 283 267 185 72 84 85 84 78 04 -  36 -  -  22 309 308 291 273 210 73 83 83 85 82 -  -  -  -  -  23 301 296 300 273 214 79 82 83 83 85 -  -  -  00 -  24 300 259 284 260 199 81 93 88 81 69 -  118 96 65 -  25 294 271 251 264 195 83 90 94 80 73 -  04 1041 -  -  26 287 273 276 265 208 85 89 91 86 70 76 547 98 -  -  27 304 277 255 257 205 77 88 93 84 57 -  129 500 -  -  28 306 288 272 263 173 79 83 87 77 63 -  -  -  -  -  29 299 293 266 257 164 79 84 81 86 65 00 01 -  00 -  30 307 295 246 259 164 80 89 77 91 63 92  -  01 00 -  31 293 278 266 84 91 91 -  06 135 Tổng 9058 8820 8283 8147 6300 2545 2695 2600 2575 2319 1782 2673 3585 209 408.0 TB 292 285 276 263 210 82 87 87 83 77 - - - - - Ghi ch ú: “-“ Không mưa PHỤ LỤC 3B SỐ LIỆU KHÍ TƯỢNG TỪ THÁNG 2 ĐẾN THÁNG 6 NĂM 2009 TẠI TRUNG TÂM DỰ BÁO KHÍ TƯỢNG VÀ THUỶ VĂN TỈNH HẢI DUƠNG Ngày Nhiệt độ không khí trung bình (0.1 0C) Độ ẩm TB (%) Mưa (0.1 mm) 2 3 4 5 6 2 3 4 5 6 2 3 4 5 6 1 172 173 179 250 278 89 92 93 82 83 - 38 39 - - 2 193 146 170 246 291 87 98 97 80 87 - 32 220 - 41 3 200 157 199 254 252 89 96 95 73 88 - 06 08 - 25 4 198 172 231 250 275 89 97 93 80 77 - 22 01 - - 5 195 188 215 257 285 91 94 89 75 84 - 19 54 - - 6 195 167 196 247 295 82 69 73 85 81 - - - - - 7 195 161 209 249 307 86 72 83 90 74 - - - 00 - 8 197 171 215 246 319 85 85 88 95 68 - - - 611 - 9 203 189 228 246 314 85 71 93 94 73 - - 06 314 - 10 210 191 228 256 316 82 84 96 91 73 - - 46 20 - 11 200 207 236 267 290 85 98 94 88 82 03 - 108 26 - 12 195 226 240 274 297 86 97 92 86 75 06 16 00 - 09 13 198 224 251 277 297 84 82 91 84 79 00 14 00 - 00 14 210 166 256 274 288 87 53 87 84 89 08 - 366 - 05 15 195 165 251 270 296 89 78 90 87 84 10 - 03 258 16 16 189 193 264 264 269 86 87 88 94 90 16 - - 333 175 17 204 206 254 279 278 89 95 87 87 89 00 00 - 102 164 18 201 223 266 259 296 90 95 88 93 80 09 00 - 14 - 19 200 233 288 272 317 86 95 85 86 73 07 00 - 35 - 20 204 234 271 262 324 87 95 75 86 74 08 02 07 03 - 21 196 249 265 264 324 97 89 76 84 75 12 - - - 00 22 226 248 260 266 315 97 91 85 88 73 08 00 - 00 23 235 254 263 278 306 96 90 90 78 74 00 00 - - - 24 248 251 277 286 298 89 91 88 76 78 00 00 00 - - 25 240 221 238 284 296 95 93 79 81 80 03 334 101 37 00 26 243 209 236 281 286 92 92 72 83 84 00 01 35 00 25 27 242 238 235 286 282 90 88 85 83 82 - 05 00 92 12 28 234 247 235 284 304 90 87 87 89 79 00 - 00 - - 29 246 234 239 301 85 94 93 78 - 36 604 - 30 222 241 256 300 83 87 75 80 - 00 - 00 31 180 272 90 74 12 - Tổng 5818 6357 7131 8195 8896 2480 2712 2620 2624 2386 90 487 1030 2449 481 TB 208 205 238 264 297 89 87 87 85 80 - - - - - Ghi ch ú: “-“ Không mưa ._.