Đánh giá và Tuyển chọn một số dòng R mới trong chọn giống lúa lai hai dòng

LỜI CAM ðOAN ***** Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu của tơi. Các số liệu kết quả nghiên cứu được nêu trong luận văn là trung thực và chưa từng được cơng bố trong bất kỳ một cơng trình khoa học nào khác. Các thơng tin trích dẫn sử dụng trong luận văn đều được ghi rõ nguồn gốc. Hà Nội, ngày 21 tháng 10 năm 2008 Tác giả Nguyễn Thanh Tùng Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………ii LỜI CẢM ƠN ***** Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc tới PGS.TS. Nguyễn Văn Hoan đã tận tình hướng dẫn và tạo mọi điều kiện để tơi hồn thành cơng trình nghiên cứu này. Nhân dịp này tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc tới các thầy cơ khoa Sau đại học, khoa Nơng học, bộ mơn Di truyền giống cùng tồn tồn bộ cán bộ, cơng nhân viên Viện nghiên cứu lúa - Trường đại học Nơng nghiệp Hà Nội đã tận tình giúp đỡ và tạo điều kiện để tơi hồn thành luận văn. Luận văn này được hồn thành cịn cĩ sự giúp đỡ tận tình của nhiều bạn bè, cùng với sự động viên khuyến khích của gia đình trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu. Tơi xin chân thành cảm ơn! Hà Nội, ngày 21 tháng 10 năm 2008 Tác giả Nguyễn Thanh Tùng Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………iii DANH MỤC CÁC BẢNG STT TÊN BẢNG TRANG Bảng 4.1. Thời gian từ gieo đến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dịng R (vụ mùa 2007) Bảng 4.2. Phân nhĩm các dịng R theo chiều cao cây cuối cùng Bảng 4.3. ðặc điểm cấu trúc thân của các dịng R Bảng 4.4. ðặc điểm lá địng của các dịng R Bảng 4.5. ðặc điểm lá cơng năng và lá thứ 3 của các dịng R Bảng 4.6. ðặc điểm cấu trúc bơng của các dịng R Bảng 4.7. Tình hình nhiễm sâu bệnh hại của các dịng R (điểm) Bảng 4.8. Thời gian từ gieo đến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dịng R và dịng mẹ (vụ xuân 2008) Bảng 4.9. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dịng R Bảng 4.10. Phân tích phương sai theo mơ hình Kempthorne (1957) Bảng 4.11. Khả năng kết hợp chung trên một số tính trạng của các dịng bố mẹ nghiên cứu Bảng 4.12. Khả năng kết hợp riêng theo tính trạng năng suất cá thể Bảng 4.13. Khả năng kết hợp riêng theo tính trạng số bơng/khĩm Bảng 4.14. Một số tính trạng của các tổ hợp lai lựa chọn Bảng 4.15a. Ưu thế lai chuẩn của các tổ hợp lai lựa chọn (%) Bảng 4.15b. Ưu thế lai thực của các tổ hợp lai lựa chọn (%) Bảng 4.16. Khả năng chống chịu sâu bệnh hại và điều kiện ngoại cảnh của các tổ hợp lai lựa chọn (điểm) Bảng 4.17. Phản ứng của các tổ hợp lai lựa chọnvới các chủng vi khuẩn bạc lá lây nhiễm Bảng 4.18a. Một số đặc điểm của các dịng R triển vọng Bảng 4.18b. Một số đặc điểm của các tổ hợp lai triển vọng 28 30 32 34 36 38 40 43 45 48 50 55 56 59 63 64 66 68 70 70 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………iv MỤC LỤC 1. MỞ ðẦU ...................................................................................................1 1.1. Tính cấp thiết của đề tài ...........................................................................1 1.2. Mục đích của đề tài ...................................................................................2 1.3. Yêu cầu của đề tài .....................................................................................2 1.4. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của đề tài..................................3 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU .........................................................................4 2.1. Cách tiếp cận khoa học .............................................................................4 2.2. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai ...............................................5 2.2.1. Thuyết siêu trội........................................................................................ 5 2.2.2. Thuyết tính trội........................................................................................ 6 2.2.3. Thuyết cân bằng di truyền ...................................................................... 6 2.3. Một số nghiên cứu về đặc điểm của cây lúa ............................................7 2.3.1. Hệ rễ lúa .................................................................................................. 7 2.3.2. Số lá trên cây ........................................................................................... 8 2.3.3. Số nhánh ................................................................................................. 8 2.3.4. Chiều cao cây .......................................................................................... 9 2.3.5. Thời gian sinh trưởng ........................................................................... 10 2.3.6. Di truyền tính chống chịu ..................................................................... 11 2.3.7. Ưu thế lai ở các tính trạng sinh lý ........................................................ 11 2.3.8. Hình thái bơng ...................................................................................... 11 2.4. Một số kết quả nghiên cứu và khai thác ưu thế lai ở lúa .....................12 2.4.1. Một số kết quả nghiên cứu về hệ thống lúa lai ba dịng ...................... 12 2.4.1.1. Những nghiên cứu về dịng bất dục đực tế bào chất .........................12 2.4.1.2. ðặc điểm di truyền bất dục đực tế bào chất .....................................13 2.4.2. Hệ thống lúa lai hai dịng ..................................................................... 14 2.4.2.1. ðặc điểm dịng bố mẹ trong lúa lai hai dịng ...................................14 2.4.2.2. ðánh giá khả năng kết hợp của các dịng bố mẹ ..............................18 2.4.3. Khai thác ưu thế lai giữa các lồi phụ ................................................. 20 2.5. Tình hình nghiên cứu và sản xuất lúa lai ở Việt Nam ..........................22 3. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ..........24 3.1. Vật liệu .....................................................................................................24 3.2. Nội dung nghiên cứu ...............................................................................24 3.3. Phương pháp nghiên cứu........................................................................24 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………v 3.3.1. ðịa điểm nghiên cứu............................................................................. 24 3.3.2. Thời gian nghiên cứu............................................................................ 24 3.3.3. Bố trí thí nghiệm ................................................................................... 24 3.4. Phương pháp xử lý số liệu ......................................................................27 4. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ......................................28 4.1. Kết quả đánh giá sơ bộ các dịng R........................................................28 4.1.1. Thời gian từ gieo đến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dịng R....28 4.1.2. Phân nhĩm các dịng R theo chiều cao cây.......................................... 30 4.1.3. Một số đặc điểm nơng học của các dịng R ......................................... 31 4.1.3.1. ðặc điểm cấu trúc thân chính ..........................................................31 4.1.3.2. ðặc điểm ba lá cuối cùng ................................................................33 4.1.3.3. ðặc điểm cấu trúc bơng của các dịng R..........................................37 4.1.4. Khả năng chống chịu sâu bệnh của các dịng R.................................. 40 4.2. Khảo sát một số đặc điểm của các dịng bố mẹ trong vụ xuân 2008. .42 4.2.1. Thời gian từ gieo đến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dịng R và dịng mẹ ........................................................................................................... 42 4.2.2. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dịng R............ 44 4.2.3. ðánh giá khả năng kết hợp của các dịng bố mẹ và phân tích một số thơng số di truyền............................................................................................ 47 4.2.3.1. Kết quả phân tích một số thơng số di truyền ....................................47 4.2.3.2. ðánh giá khả năng kết hợp của các dịng bố mẹ ..............................49 4.3. Kết quả đánh giá một số tổ hợp lai F1 lựa chọn ...................................58 4.3.1. ðánh giá một số tính trạng của các tổ hợp lai F1................................ 58 4.3.2. ðánh giá ưu thế lai của các dịng bố mẹ nghiên cứu qua các tổ hợp lai F1..................................................................................................................... 62 4.3.3. Khả năng chống chịu sâu bệnh và điều kiện ngoại cảnh của các tổ hợp lai lựa chọn...................................................................................................... 66 4.3.4. ðánh giá khả năng kháng bệnh bạc lá của các tổ hợp lai lựa chọn....68 4.4. Một số đặc điểm của các dịng R và tổ hợp lai F1 triển vọng ..............69 4.4.1. Một số đặc điểm của các dịng R triển vọng ......................................... 70 4.4.2. Một số đặc điểm của các tổ hợp lai triển vọng trong vụ xuân 2008 .... 70 5. KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ.....................................................................72 5.1. Kết luận....................................................................................................72 5.2. ðề nghị………………………………………………………………….73 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………1 1. MỞ ðẦU 1.1. Tính cấp thiết của đề tài Chúng ta đều nhận thấy rằng, cây lúa là một trong những cây lương thực chủ đạo gĩp phần nuơi sống hàng trăm triệu người khơng chỉ ở các nước chưa phát triển mà ngay cả ở những nước phát triển với nền cơng nghiệp hiện đại. Ngày nay, khi dân số ngày một tăng, diện tích đất nơng nghiệp nĩi chung và diện tích trồng lúa nĩi riêng đang ngày càng bị thu hẹp. Chính vì thế cần cĩ một bộ giống lúa cĩ năng suất cao. Hiện nay, cĩ rất nhiều con đường chọn tạo giống lúa khác nhau để đạt được mục tiêu này. Song việc nghiên cứu và sử dụng ưu thế lai ở lúa tỏ ra là phương pháp hữu hiệu nhất để nâng cao năng suất lúa hơn nữa trong thời gian tới. Năm 2001, tại Trung Quốc, lúa lai (lúa ưu thế lai) đã được trồng với diện tích trên 15 triệu ha (chiếm 50% diện tích lúa của nước này). Hiện nay lúa lai đã được phát triển rộng khắp trên thế giới (trên 20 quốc gia), đặc biệt ở Việt Nam, Ấn ðộ, Philippin, Banglades, Indonexia, Mianma và Mỹ. Nước ta là một nước nơng nghiệp với khoảng 60% dân số sống bằng nghề nơng. Trong số đĩ trên 80% nơng dân số sống nhờ vào cây lúa. Vì vậy, cây lúa đối với nước ta là một cây trồng vơ cùng quan trọng. ðể đảm bảo được an ninh lương thực và giữ được mức xuất khẩu gạo cao như hiện nay thì việc đưa lúa lai vào sản xuất là một giải pháp cần thiết, đặc biệt ở ðồng bằng Sơng Hồng nơi đất chật người đơng và vùng Trung du miền núi phía Bắc nơi cần xố đĩi giảm nghèo cho đồng bào dân tộc. Lúa lai thực sự đã gĩp phần vào an ninh lương thực quốc gia, tăng lợi nhuận cho người lao động, tạo thêm cơng ăn việc làm ở nơng thơn và giành đất đai cho các hoạt động sản xuất cĩ lợi ích cao hơn [2][4]. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………2 Theo kết quả điều tra của Trung tâm khảo kiểm nghiệm giống cây trồng Trung ương, vụ mùa 2003 và vụ xuân 2004, diện tích trồng lúa lai cả nước đạt trên 620 ngàn ha chiếm 9,04% diện tích lúa cả nước [23]. Tuy nhiên chủ yếu là các giống lúa lai ba dịng cịn nhiều nhược điểm như dễ nhiễm sâu bệnh, chất lượng gạo khơng cao, cơng nghệ sản xuất hạt lai phức tạp nên giá thành hạt giống cịn cao…Việc sử dụng giống lúa lai hai dịng mới chỉ mang tính chất thử nghiệm, diện tích cịn rất nhỏ một phần cũng là do chúng ta cũng chỉ mới bắt đầu nghiên cứu chọn tạo, năng suất chưa hẳn đã vượt trội so với các giống lúa thuần đang phổ biến. ðể nghiên cứu và khai thác ưu thế lai ở lúa lai hai dịng một cách cĩ hiệu quả, chúng ta cần cĩ một nguồn vật liệu bố mẹ phong phú, đa dạng về mặt di truyền, thích ứng rộng…, đồng thời phải cĩ nhiều đặc điểm nơng sinh học tốt, trên cơ sở đĩ mới tạo ra các tổ lúa lai mới cĩ năng suất cao, chất lượng tốt, thích ứng với nhiều vùng sinh thái ở nước ta và chống chịu tốt với điều kiện ngoại cảnh bất thuận cũng như sâu bệnh hại… Xuất phát từ những vấn đề trên chúng tơi tiến hành đề tài: “ðánh giá và tuyển chọn một số dịng R mới trong chọn giống lúa lai hai dịng” 1.2. Mục đích của đề tài - Tuyển chọn được một số dịng R mới cĩ khả năng kết hợp cao là vật liệu cho chọn giống lúa lai hai dịng. - Tìm được một số tổ hợp lai triển vọng để tiếp tục đánh giá và đưa vào sản xuất. 1.3. Yêu cầu của đề tài - ðánh giá các đặc điểm nơng sinh học của các dịng R. - ðánh giá khả năng kết hợp của các dịng R với một số dịng mẹ dùng làm vật liệu thử. - ðánh giá các đặc điểm nơng sinh học, khả năng chống chịu và ưu thế lai của các tổ hợp lai lựa chọn. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………3 1.4. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của đề tài ðây là cơng trình nghiên cứu và ứng dụng nhằm chọn và xác định được các vật liệu mới (dịng R), phù hợp với điều kiện sinh thái của Việt Nam, gĩp phần làm đa dạng nguồn vật liệu bố (R) cho cơng tác chọn giống lúa lai hai dịng. Kết quả nghiên cứu của đề tài rất hữu ích đối với việc định hướng và khai thác vật liệu bố mẹ, dự báo sớm ưu thế lai của các con lai F1 trong chương trình chọn tạo giống lúa lai, giúp cho các nhà chọn giống cĩ thể xác định được các hướng lai tạo đạt được hiệu quả cao. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………4 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1. Cách tiếp cận khoa học Ưu thế lai là hiện tượng khi con lai F1 thể hiện vượt trội hơn bố mẹ về những đặc điểm riêng biệt [20]. Ưu thế lai là hiện tượng sinh học tổng hợp thể hiện các ưu việt theo nhiều tính trạng ở con lai F1 khi lai các dạng bố mẹ được phân biệt theo nguồn gốc, độ xa cách di truyền, sinh thái…tạo giống ưu thế lai là con đường nhanh và hiệu quả nhằm phối hợp được nhiều đặc điểm giá trị của các giống bố mẹ vào con lai F1, tạo ra giống cây trồng cĩ năng suất cao, chất lượng tốt [21]. Trong một thời gian dài, ưu thế lai ở cây lúa vẫn chưa được sử dụng rộng rãi như ở các cây trồng khác, vì lúa là một cây tự thụ nghiêm ngặt [12]. Sau đĩ nhờ những phát minh ra những hiện tượng bất dục đực ở lúa, vấn đề ưu thế lai ở lúa đã đạt được nhiều thành tựu lớn, tạo ra một cuộc cách mạng đột phá năng suất, gĩp phần đảm bảo an ninh lương thực thế giới và tăng thu nhập cho người nơng dân [36]. Trung Quốc là nước đầu tiên ứng dụng thành cơng ưu thế lai ở lúa và đã đưa lúa lai vào sản xuất thành cơng trên hàng chục triệu ha trong 2 thập kỷ qua. Sau đĩ chương trình nghiên cứu và phát triển lúa lai đã được ứng dụng trên 20 nước khác nhau trên phạm vi tồn cầu [17]. Dự báo trong những năm tới diện tích lúa lai ngồi Trung Quốc sẽ tăng thêm 2-3 triệu ha, gấp 2-3 lần diện tích hiện nay [3]. Lúa lai “hai dịng” là bước tiến mới của lồi người trong cơng cuộc ứng dụng ưu thế lai ở cây lúa. Hai cơng cụ di truyền cơ bản để phát triển lúa lai “hai dịng” là dịng bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ -TGMS (Thermosensitive genic male sterile) và bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với chu kỳ chiếu sáng - PGMS (Photoperiod sensitive Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………5 genic male sterile). Tính chuyển hố từ bất dục sang hữu dục và ngược lại ở dịng TGMS và PGMS gây ra do điều kiện mơi trường - EGMS (Environment sensitive genic male Sterile) [9][11]. Do điều kiện khí hậu Việt Nam cĩ hai mùa nĩng lạnh tương đối rõ rệt, thuận lợi cho việc nghiên cứu và ứng dụng các dịng TGMS. Nhiều nghiên cứu của các tác giả trong nước đã cho biết cĩ thể lợi dụng sự thay đổi của nhiệt độ trong năm để duy trì các dịng TGMS và sản xuất lúa lai hai dịng [5][22]. Tuy nhiên hiện nay các vật liệu chọn giống lúa lai hai dịng đang được sử dụng ở Việt Nam phần lớn cĩ nguồn gốc nhập nội từ IRRI và Trung Quốc. Một số dịng mẹ mới đã được chọn tạo song số lượng cịn rất hạn chế. Vì vậy, để tạo nhiều tổ hợp lai tốt, khai thác một cách tối đa ưu thế lai ở lúa nhằm nâng cao cao năng suất, chất lượng và khả năng chống chịu của các tổ hợp này chúng ta cần phải cĩ nhiều dịng bố tốt, khả năng kết hợp và cho ưu thế lai cao. 2.2. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai Ưu thế lai đã được sử dụng rộng rãi trong chọn giống cây trồng. Tuy nhiên các nhà khoa học chưa đưa ra được một thuyết duy nhất để giải thích hiện tượng ưu thế lai. Hiện nay cĩ nhiều giả thiết để giải thích hiện tượng này [8][26]. 2.2.1. Thuyết siêu trội Thuyết này do Shell và East đề xuất. Các tác giả cho rằng ưu thế lai gây nên do kết quả của các tác dụng qua lại giữa các alen khác nhau cùng vị trí. Ở trạng thái dị hợp tử theo các alen, mỗi gen trội và lặn đều giữ một chức năng khác nhau do sự phân hố khác nguồn của các alen. Do tác động tương hỗ giữa các alen trong cùng một locus sẽ tạo ra những ảnh hưởng làm cho con lai dị hợp tử cĩ sức sống vượt xa bất kỳ dạng đồng hợp thể nào: a1a1 <a1a2 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………6 > a2a2 hoặc AA aa. Với giả thiết này thì con lai càng cĩ độ dị hợp cao thì ưu thế lai càng lớn, giảm độ dị hợp tử thì cũng giảm ưu thế lai. 2.2.2. Thuyết tính trội Do Davenport đề xuất. Theo thuyết này các alen trội là những alen cĩ lợi cịn các alen ẩn đồng vị của chúng cĩ hại, làm giảm sức sống. Ưu thế lai là kết quả của sự tác động tương hỗ giữa các gen trội cĩ lợi được hình thành trong quá trình tiến hố của sinh vật, cũng theo thuyết này thì con lai càng cĩ nhiều alen trội thì ưu thế lai càng cao. ♀ ♂ Aabb x aaBB F1: AaBb A > a Gen trội ức chế gen lặn B > b 2.2.3. Thuyết cân bằng di truyền Do Turbin đưa ra năm 1971. Theo thuyết này mỗi cơ thể sinh vật ở trạng thái cân bằng di truyền nhất định, do các gen nằm trong nhân và tế bào chất quyết định, đảm bảo một khả năng thích ứng với mơi trường xung quanh. Khi lai các cá thể cĩ trạng thái cân bằng di truyền khác nhau trong lồi thì ở F1 cân bằng cũ bị phá vỡ, tạo nên một cân bằng di truyền mới tốt hơn hoặc xấu hơn cân bằng cũ. Nếu kiểu hình mới tốt hơn thì tạo ra ưu thế lai dương. Gần đây với kỹ thuật lập bản đồ và phân tích di truyền QifaZhang và Zhikang Li (2001) đã khẳng định cơ sở di truyền của ưu thế lai đời F1 là do tác động dị hợp tử trên các locus đơn và tác động qua lại giữa tính trội và siêu trội [17]. Theo các nhà khoa học sự biểu hiện ưu thế lai ở các tổ hợp khác nhau do các cơ chế khác nhau là khơng giống nhau. Nhìn chung các tác động của gen nhân mạnh hơn gen tế bào chất và tương tác giữa các alen trong nhân là Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………7 nhân tố chính tạo ra ưu thế lai. Tương tác giữa các dạng khơng alen liên quan chặt chẽ với khả năng tổ hợp riêng, cịn hiệu ứng trội cĩ nhiều ảnh hưởng hơn tới khả năng tổ hợp chung [25]. 2.3. Một số nghiên cứu về đặc điểm của cây lúa Cây lúa cĩ kiểu hình khoẻ đẹp là cơ sở cho năng suất cao và là mục tiêu của các nhà chọn giống nhằm tạo ra được các giống cĩ kiểu cây lý tưởng. Năm 1980, các nhà chọn giống lúa Nhật Bản đã đề xuất kiểu hình cho giống lúa siêu cao sản với năng suất vượt lên 25% sau 15 năm cải tiến giống. Donald (1986) là người khởi xướng đầu tiên về kiểu cây lý tưởng, Huang cho rằng sinh trưởng nhanh mạnh, đẻ nhiều cho ưu thế lai vượt trội về năng suất, Zhou cho rằng kiểu cây lý tưởng phải cĩ bơng to. Yuan Long Ping (1997) đặc biệt nhấn mạnh đến việc tạo ra kiểu hình đạt đến sự hài hồ giữa nguồn và “sức chứa”, ơng tạo ra tổ hợp lai Peiai64S/E32 với kiểu cây lý tưởng, năng suất đạt 13,9 tấn/ha [3]. 2.3.1. Hệ rễ lúa Rễ lúa là bộ phận gắn kết vào đất đồng thời hút chất dinh dưỡng và nước nuơi sống cây vì vậy hoạt động của bộ rễ rất quan trọng với sự phát triển của cây lúa và là định hướng lai tạo giống lúa mới. Kết quả thực nghiệm ở trường đại học Vũ Hán chứng tỏ rằng hoạt động của rễ ở lúa lai bao giờ cũng cao hơn so với 2 dịng bố mẹ từ giai đoạn đẻ nhánh đến giai đoạn trỗ. Các kết quả nghiên cứu xác nhận rằng ở con lai số lượng rễ ra sớm ra nhiều và nhanh hơn bố mẹ chúng. Chất lượng rễ được đánh giá thơng qua độ dày rễ, trọng lượng chất khơ, số lượng rễ phụ, số lượng lơng hút và hoạt động hút chất dinh dưỡng từ rễ lên cây [28]. Rễ lúa lai cĩ khả năng hấp thu, vận chuyển dinh dưỡng gấp 2 - 3 lần rễ lúa thường. Khác với lúa thường, tuy bộ rễ của lúa lai phát triển mạnh song rất dễ lan, dễ mục sau khi thu hoạch nên dễ làm đất, đất xốp, để lại nhiều chất hữu cơ cho đất lúa. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………8 2.3.2. Số lá trên cây Tổng số lá trên cây cĩ liên quan đến thời gian sinh trưởng và diện tích của quần thể. Ở nước ta nhĩm giống lúa ngắn ngày thường cĩ khoảng 12 – 15 lá, cĩ thời gian sinh trưởng từ 90 – 120 ngày, trong đĩ cĩ nhiều giống cực ngắn khoảng 12 – 13 lá, nhĩm trung bình cĩ 16 – 18 lá, cĩ thời gian sinh trưởng 140 - 160 ngày và nhĩm dài ngày cĩ khoảng 20 - 21 lá và thời gian sinh trưởng là 170 - 200 ngày [6][11]. Yuan Long Ping (1997) và các nhà chọn giống lúa Trung Quốc cho rằng lá địng dài, rộng vừa phải, bản lá lịng mo, dày, đứng và xanh đậm là lý tưởng [3]. Kết quả nghiên cứu của Jenning (1981) cho rằng lá địng dài và di truyền độc lập khơng liên quan với gen lặn điều khiển độ dài thân, đặc điểm này rất quan trọng bởi vì cĩ thể chuyển gen lùn sang những giống cĩ tính trạng mong muốn mà vẫn giữ được tính lùn [3]. Lá đứng được kiểm tra bởi 1 gen lặn cĩ hệ số di truyền cao, cặp gen này cĩ tác dụng đa hiệu vừa gây nên thân ngắn, vừa làm cho bộ lá đứng thẳng, cứng và ngắn, độ dài lá cĩ quan hệ đa hiệu với gen xác định chiều cao cây, nhưng cịn bị chi phối của điều kiện mơi trường, độ dày lá cĩ quan hệ chặt với tiềm năng năng suất lúa [8]. 2.3.3. Số nhánh Số nhánh lúa và động thái đẻ nhánh là một trong những mục tiêu mà nhà chọn giống đưa ra để chọn tạo giống mới. Theo kết quả nghiên cứu cho rằng đối với lúa thì số nhánh đẻ của một cá thể cĩ di truyền số lượng với hệ số di truyền thấp đến trung bình. Nếu một trong hai bố mẹ cĩ khả năng đẻ nhánh khoẻ thì con lai đẻ khoẻ và ở các thế hệ phân ly sẽ xuất hiện những cá thể đẻ khoẻ với tần số cao [3]. ðẻ nhánh là một đặc tính sinh học của cây lúa, liên quan chặt đến quá trình hình thành số bơng và năng suất sau này. Trong điều kiện cấy 1 - 2 dảnh Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………9 và cấy thưa cây lúa cĩ thể đẻ được 20 - 30 nhánh. Theo Bùi Huy ðáp, cấy một dảnh ngạnh trê và cấy thưa trong vụ mùa, giống lúa Tám cĩ thể đẻ được 232 nhánh trong đĩ cĩ 101 nhánh thành bơng [6]. Nghiên cứu các tổ hợp lai cho nhận xét rằng kiểu đẻ nhánh chụm và đứng thẳng là do gen lặn quy định cịn kiểu đẻ nhánh xoè là trội [8]. Con lai F1 đẻ nhánh sớm, sức đẻ nhánh mạnh. Thí nghiệm cấy một dảnh của Trường ðại học Nơng nghiệp Hồ Nam cho nhận xét: 23 ngày sau cấy giống lúa lai Nam Ưu đẻ được 15,75 dảnh cịn giống Quảng Xuân - giống lúa thường tốt nhất trong vùng chỉ đẻ được 10,12 dảnh (Chang và cộng sự 1971, 1973) [28]. Theo đề xuất của Yuan Long Ping, cây lúa vừa phải đẻ nhánh trung bình, khi chín đầu bơng uốn cong cách mặt ruộng 60cm, lá địng luơn che khuất bơng [3]. 2.3.4. Chiều cao cây Theo Guliere P. (1975) xác định cĩ 4 gen kiểm tra chiều cao cây. Khi nghiên cứu các dạng lùn tự nhiên và đột biến ơng nhận thấy cĩ trường hợp tính lùn được kiểm tra bởi 1 cặp gen, cĩ trường hợp bởi 2 cặp gen và đa số trùng hợp do 8 cặp gen kiểm tra là d1, d2, d3, d4, d5, d6, d7 và d8 [8]. Gen lùn đĩng vai trị quan trọng trong quá trình tạo ra kiểu cây lý tưởng, ở lúa cĩ 2 kiểu gen lùn chính trong tự nhiên, ngồi ra cịn cĩ một số kiểu gen lùn do đột biến tự nhiên hay nhân tạo. Các cặp gen lặn sẽ làm cho các lĩng bị rút ngắn nhưng khơng rút ngắn chiều dài bơng. Gen lùn cĩ hệ số di truyền cao nhưng khơng liên kết với gen làm nhỏ hạt vì vậy được sử dụng khá rộng rãi trong các chương trình cải tiến vật liệu bố mẹ lúa lai [3]. Chiều cao của lúa lai cao hay thấp phụ thuộc vào đặc điểm của bố mẹ, tùy từng trường hợp, chiều cao của F1 cĩ lúc biểu hiện ưu thế lai dương (Pillai, 1961; Singh, 1978), cĩ lúc nằm trung gian giữa bố và mẹ cĩ lúc lại xuất hiện ưu thế lai âm [28]. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………10 Cải thiện dạng hình thấp cây nhằm tạo điều kiện cho chúng tiêu thụ 1kg dinh dưỡng khá trong đất để đạt năng suất cao (Corkoa và Hanson, 1980). Cây cao từ 90 - 100cm được coi là lý tưởng về năng suất (Akita, 1989). Theo Jenning, 1979 cây cĩ chiều cao thích hợp từ 80 - 100cm và cĩ thể đến 120cm. Nếu thân khơng cứng khoẻ, thân khơng dày, mặc dù tổng hợp chất xanh tăng cũng sẽ dẫn tới đổ ngã, tán che khuất lẫn nhau làm gia tăng một số bệnh dẫn tới năng suất giảm [7]. 2.3.5. Thời gian sinh trưởng Thời gian sinh trưởng của cây lúa tính từ khi hạt thĩc nảy mầm cho đến khi chín, thay đổi từ 90 - 180 ngày tuỳ theo giống và điều kiện ngoại cảnh. Nắm được quy luật thay đổi thời gian sinh trưởng của cây lúa là cơ sở chủ yếu để xác định thời vụ gieo cấy, cơ cấu giống, luân canh tăng vụ ở các vùng khác nhau [3]. Lai các dịng bố mẹ cĩ thời gian sinh trưởng khác nhau (trừ các giống chín muộn cảm quang) sẽ chọn được tổ hợp cĩ thời gian sinh trưởng ngắn đến trung bình [3][9][28]. ða số con lai F1 cĩ thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố mẹ sinh trưởng dài nhất (Deng, 1980; Lin và Yuan Long Ping, 1980). Xu và Wang (1980) nhận xét rằng thời gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào thời gian sinh trưởng của dịng phục hồi (dịng R) [24][28]. Lúa lai cĩ thời gian sinh trưởng ngắn hơn các giống lúa thường vì hầu hết các dịng mẹ đang sử dụng hiện nay cĩ thời gian sinh trưởng cực ngắn đến ngắn khi lai dịng R sinh trưởng trung bình, con lai cĩ thời gian sinh trưởng trung gian giữa bố và mẹ. Thời gian sinh trưởng của cây lúa biến động trong phạm vi rộng, là tính trạng số lượng do nhiều gen cùng kiểm sốt. Khi lai hai giống lúa cĩ thời gian sinh trưởng khác nhau, con lai F1 của đa số tổ hợp lai biểu hiện hiệu ứng cộng tính. Quần thể F2 phân ly tăng tiến âm hoặc dương, chín sớm hơn bố mẹ ngắn nhất hoặc muộn hơn bố mẹ dài nhất [3][8]. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………11 2.3.6. Di truyền tính chống chịu ðặc tính chống sâu bệnh ở lúa lai đa số do gen trội hoặc trội khơng hồn tồn kiểm tra. Nếu một trong hai bố mẹ mang gen chống chịu sâu bệnh thì sau đĩ được truyền cho con lai F1 và mất đi nhanh chĩng ở các thế hệ tiếp theo [11]. Nếu bố mẹ cĩ những đặc điểm tốt được lai với nhau cĩ thể giữ lại tính trạng đĩ ở đời sau làm cho con lai F1 hồn thiện hơn, ví dụ dịng mẹ Shanưu 6 cĩ đặc điểm nổi bật như chống đạo ơn, thời gian sinh trưởng ngắn, đẻ nhánh yếu, khối lượng 1000 hạt nặng. Dịng bố IR26 chống bạc lá, thời gian sinh trưởng dài, đẻ nhánh khoẻ, khối lượng 1000 hạt nhẹ, khi lai hai dịng trên với nhau cho con lai F1 cĩ các tính trạng được bổ sung khá hồn thiện là: vừa chống đạo ơn, vừa chống bạc lá, cĩ thời gian sinh trưởng trung bình, đẻ nhánh khoẻ, khối lượng 1000 hạt nặng [28]. 2.3.7. Ưu thế lai ở các tính trạng sinh lý Theo Kim (1985), Ponnuthurai và cộng sự (1984), Virmani (1981) đã xác định con lai cĩ ưu thế lai thực và ưu thế lai giả định cao hơn đáng tin cậy ở chỉ tiêu tích luỹ chất khơ và chỉ số thu hoạch. Lin và Yuan Long Ping (1980), Wang và Yoshida (1984) cho rằng sức sinh trưởng của con lai mạnh hơn hẳn bố mẹ ở thời kỳ đầu của quá trình sinh trưởng [28]. 2.3.8. Hình thái bơng Kiểu xếp hạt trên bơng lúa là chỉ tiêu quan trọng tạo nên kích thước bơng. Thống kê số gié cấp một/bơng của tập đồn lúa cổ truyền thấy rằng chỉ tiêu này biến động từ 7 - 13 gié/bơng, trung bình là 11 gié. Kiểu bơng xoè 7 - 10 gié, trên 1 gié cấp một cĩ thể cĩ 1 - 3 gié cấp hai. Kiểu bơng chụm cĩ 9 - 13 gié cấp một/bơng, số gié cấp hai và số hạt/gié cấp một cao hơn kiểu bơng xoè [3]. Theo Yuan Long Ping, cho rằng kiểu cây lý tưởng phải cĩ kích thước bơng và số lượng bơng trung bình. Bơng trung bình cĩ khoảng 180 hạt chắc, Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………12 khối lượng 1000 hạt từ 25 - 30g, hạt/bơng xếp sít, cĩ nhiều gié cấp 1 trên trục bơng chính [3]. 2.4. Một số kết quả nghiên cứu và khai thác ưu thế lai ở lúa 2.4.1. Một số kết quả nghiên cứu về hệ thống lúa lai ba dịng 2.4.1.1. Những nghiên cứu về dịng bất dục đực tế bào chất Di truyền tế bào chất là sự truyền đạt tính trạng của bố, mẹ thơng qua bộ gen trong tế bào chất khơng qua quá trình phân chia giảm nhiễm. Vì vậy những tính trạng được kiểm tra bởi các gen trong tế bào chất khơng phân ly theo các quy luật di truyền phân ly trong nhân. Tính bất dục đực do các yếu tố ở tế bào chất kiểm tra gọi là bất dục đực tế bào chất (Cytoplasmic male sterility - CMS). Bào chất cĩ các yếu tố gây bất dục (bào chất bất dục) ký hiệu là S, bào chất bình thường ký hiệu là N. Tuy nhiên các yếu tố ở bào chất khơng quyết định độc lập, mà tương tác với các gen ở nhân trong việc kiểm tra sự thể hiện tính bất dục [20]. Hiện tượng bất dục đực tế bào chất được ứng dụng hiệu quả nhất trong chọn tạo giống lúa ưu thế lai hệ ba dịng. Việc nghiên c._.ứu lúa lai ở Trung Quốc bắt đầu từ những năm đầu của thập kỷ 60 khi Yuan Long Ping cùng đồng nghiệp phát hiện thấy dạng lúa dại bất dục đực trong lồi lúa dại Oryza fatuaspontanea tại đảo Hải Nam. Các dạng bất dục này cĩ hạt phấn bị thui chột, thuộc kiểu bất dục bào tử thể, ký hiệu là WA (Wild Abortion) cĩ tính bất dục dục đực ổn định, dễ duy trì và dễ phục hồi. Phát hiện này là bước đột phá quan trọng trong chọn giống lúa lai [3]. Từ đĩ rất nhiều dịng bất dục đực CMS được chọn tạo nhờ phép lai lặp lại giữa các kiểu bất dục đực tế bào chất với lúa trồng hoặc lúa dại. Các dịng CMS cĩ tính bất dục ổn định được sử dụng trực tiếp trong sản xuất hạt lai, nhiều tổ hợp lai cĩ đặc tính nơng sinh học tốt, cho ưu thế lai cao, năng suất vượt giống lúa thuần tốt nhất 20 - 30% được tạo ra. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………13 2.4.1.2. ðặc điểm di truyền bất dục đực tế bào chất - Cơ chế gây bất dục tế bào chất ở lúa Kết quả các nghiên cứu về cơ sở tế bào học của hiện tượng bất dục đực cĩ sự khác nhau. ða số các tác giả cho rằng hiện tượng bất dục phấn xảy ra ở giai đoạn đơn nhân sớm, một số ít xảy ra ở giai đoạn hai nhân [28][38]. Kiểu thứ nhất: ðược đặc trưng bởi dấu hiệu ngừng phát triển tiểu bào tử do lớp sắc tố bị thối hố nhanh, tầng nuơi bị trương lên và tiểu bào tử bị phân giải. Dịng CMS thuộc kiểu này thường khơng cĩ koặc rất ít vỏ hạt phấn. Kiểu thứ hai: Tiểu bào tử thối hố chậm, hay tiểu bào tử thối hố ở giai đoạn cuối của quá trình phát triển. Dấu hiệu đầu tiên là sự thối hĩa các lớp sắc tố hay tầng nuơi. Sau đĩ mới thấy các tiểu bào tử ngừng phát triển và cuối cùng là các hạt phấn bị thối hố hồn tồn. - Cơ chế hiện tượng phục hồi Nhiều nghiên cứu cho rằng hiện tượng bất dục là do ty thể khơng nạp đủ các enzyme hay các cấu phần của enzyme do các gen ở nhân điều khiển. Các enzyme này tham gia vào chu trình hơ hấp cung cấp năng lượng cho tế bào liên quan đến sự lép của hạt phấn giữa các dịng A, B và dịng R. Vì vậy cơ chế phục hồi hữu dục hạt phấn là chấn chỉnh hình dạng và bổ khuyết những khiếm khuyết trong chuỗi hơ hấp dẫn tới sự phục hồi chức năng năng lượng của ty thể đảm bảo cho hạt phấn phát triển bình thường. Trường hợp hệ thống phục hồi do đa gen kiểm sốt sẽ điều chỉnh số lượng và mức cung cấp năng lượng đảm bảo hạt phấn phục hồi hữu dục ở mức độ khác nhau [19]. - Cơ chế di truyền tính bất dục, phục hồi bất dục: Hiện nay cĩ nhiều quan niệm khác nhưng nhưng cĩ 3 giả thiết giải chính thích cơ chế di truyền tính bất dục đực tế bào chất, duy trì bất dục và phục hồi hữu dục: Giả thiết đơn gen, giả thuyết hai gen và giả thuyết đa gen [26]. Một số tác giả khác giải thích cơ chế di truyền của bất dục đực tế bào chất và phục hồi hữu dục theo quan niệm đơn gen như sau: Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………14 Bất dục tế bào chất là kết quả tương tác giữa yếu tố gây bất dục đực ở tế bào chất (S) với gen phục hồi lặn trong nhân (r), tế bào chất bình thường (N) và R là gen phục hồi trong nhân. Alen R trội lấn át alen lặn r và S của tế bào chất. Vì vậy tuỳ thuộc vào sự cĩ mặt của yếu tố S, N, gen R hoặc r trong tế bào mà cĩ thể xảy ra bất dục hay hữu dục [35]. Những dịng bất dục đực cĩ kiểu gen là S(rr). Kiểu gen dịng duy trì bất dục và dịng phục hồi lần lượt là N(rr) và N(RR) hay S(RR). Con lai F1 giữa dịng bất dục đực tế bào chất và dịng phục hồi sẽ cĩ kiểu gen là: S(Rr), trong đĩ alen trội R lấn át alen lặn r và tương tác với yếu tố gây bất dục đực ở tế bào chất (S) mà F1 sẽ hữu dục [26][41]. Các tổ hợp lúa lai ba dịng trong lồi phụ Japonica cịn ít. Do sự đa dạng di truyền về gen phục hồi trong lúa Japonica rất nghèo nên ưu thế lai thuộc lồi này luơn thấp hơn lồi phụ Indica. Năng suất của các tổ hợp lai này trên diện rộng chỉ tăng 5 - 10% so với các giống Japonica thường [28]. 2.4.2. Hệ thống lúa lai hai dịng 2.4.2.1. ðặc điểm dịng bố mẹ trong lúa lai hai dịng * Dịng bố (Restorer) Trong hệ thống lúa lai hai dịng, dịng bố là một trong hai thành phần đĩng vai trị trọng yếu để phát triển các tổ hợp lai mới [12]. Các dịng này phải đáp ứng được một số yêu cầu cơ bản sau: - Cĩ đặc tính nơng sinh học tốt, cây cao hơn dịng mẹ, thời gian sinh trưởng xấp xỉ hoặc dài hơn dịng mẹ, khả năng phối hợp cao, cho ưu thế lai đáng tin cậy. - Tập tính nở hoa tốt, bao phấn mẩy, chứa nhiều hạt phấn. Năm 1973, các nhà chọn giống tìm ra dịng phục hồi IR661, Thái dẫn số 1, IR24.... Dịng phục hồi tính hữu dục (dịng R): gen phục hồi tính hữu dục là gen trội trong nhân tế bào (RR). Các dịng phục hồi thường chỉ thể hiện Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………15 khả năng phục hồi khi lai với dịng bất dục đực cùng lồi phụ mà khơng cĩ khả năng phục hồi cho các dịng bất dục khác lồi [8]. Dịng phục hồi hạt phấn tốt thuộc lồi phụ Indica là chiếm đa số, các giống thuộc lồi phụ này sử dụng làm bố rất tốt để phát triển lúa lai giữa hai lồi phụ Indica/Japonica [24]. Các dịng bố cĩ thể chọn tạo bằng các phương pháp sau: - Phân lập các dịng phục hồi trong quần thể tự nhiên bằng lai thử: Lai thử các dịng phục hồi tốt cĩ bản chất di truyền đa dạng với các dịng EGMS cĩ khả năng phối hợp cao. Chọn các dịng bố cho các tổ hợp cĩ nhiều đặc tính nơng sinh học tốt, cĩ ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn cao hơn cĩ ý nghĩa. - Tạo dịng phục hồi bằng phương pháp lai hữu tính: Nhằm bổ sung các tính trạng cĩ lợi cịn thiếu, cải tiến các tính trạng nơng sinh học, năng suất, tính chống chịu qua phương pháp lai hữu tính và chọn lọc cá thể ở các thế hệ phân ly đời sau. - Tạo dịng phục hồi bằng phương pháp xử lý đột biến: Cải tạo tính trạng của các dịng R sẵn cĩ, nâng cao khả năng phục hồi và khả năng chống chịu sâu bệnh [29]. Việc chọn các dịng cho phấn cho lúa lai hai dịng khơng gặp nhiều khĩ khăn do các dịng EGMS đang sử dụng chủ yếu là do 1 hoặc 2 cặp gen lặn trong nhân điều khiển tính bất dục vì vậy cĩ tới trên 95% các giống lúa thường cĩ khả năng phục hồi hữu dục cho các dịng EGMS trong cùng lồi phụ, nên khả năng tìm ra dịng bố cho ưu thế lai cao là rất lớn so với hệ thống lúa lai ba dịng [28][42]. * Dịng mẹ (dịng S) Trong hệ thống lúa lai hai dịng, sử dụng dịng mẹ bất dục đực chức năng di truyền nhân cảm ứng với điều kiện mơi trường (Enviromental genetic male sterile - EGMS), bao gồm kiểu bất dục đực chức năng di truyền nhân Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………16 nhạy cảm với độ dài ngày (PGMS) và bất dục đực chức năng di truyền nhân nhạy cảm với nhiệt độ (TGMS). Shi (1981, 1985); Shi và Deng (1986) đã phát hiện ra dịng bất dục đực cảm ứng với độ dài chiếu sáng (PGMS), dịng này chuyển hố từ bất dục sang hữu dục trong điều kiện chiếu sáng nhất định. Năm 1989, Yang và cộng sự đã tạo ra dịng PGMS5460PS từ giống IR54. Zhou và cộng sự (1988, 1991); Virmani và Voc (1991); Wu và cộng sự đã phát hiện ra các dịng bất dục đực cảm ứng với điều kiện nhiệt độ (TGMS), sự chuyển hố bất dục - hữu dục do điều kiện nhiệt độ quyết định. Sau đĩ hàng loạt các dịng EGMS đã được phát hiện. Tính trạng bất dục đực của các dịng EGMS được kiểm bởi một hoặc hai cặp gen nhân và khơng chịu sự kiểm sốt của gen trong tế bào chất. Nhiều cơng bố từ trước đến nay đều cho rằng cặp gen lặn trong nhân kiểm sốt tính bất dục đực nhạy cảm với điều kiện mơi trường. Hu và cộng sự (1990) đã chỉ ra rằng sự bất dục đực được điều khiển bởi hai cặp gen này ở 6 dịng bất dục được tạo ra từ Nongken 58S đều cùng alen với nhau [34][39]. Khi nghiên cứu dịng Annong S-1, W6154S đã kết luận rằng sự bất dục của các dịng trên được điều khiển bởi một cặp gen lặn trong nhân [40]. Tuy nhiên cơng bố gần đây của Li Rangbai và Yang Xinqing, Viện hàn lâm khoa học Nơng nghiệp Quảng Tây (2002) thì cĩ 2 gen lặn và 1 gen trội trong nhân kiểm sốt tính bất dục đực nhạy cảm với điều kiện nhiệt độ của dịng 91-403S [17]. Một số dịng lúa mang gen trội quy định tính trạng bất dục đực phản ứng với điều kiện nhiệt độ cũng được tìm ra [33]. Theo tác giả này dịng PDGMR (Pingxiang dominant genic male sterile rice) bất dục khi nhiệt độ thấp và hữu dục khi nhiệt độ cao. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………17 Các nhà khoa học Trung Quốc, Nhật Bản, Viện nghiên cứu lúa Quốc tế (IRRI) và Ấn ðộ đã xác định được 3 gen kiểm sốt tính trạng bất dục nhạy cảm với thời gian chiếu sang - PGMS là pms1, pms2 và pms3. Các gen này nằm trên các nhiễm sắc thể tương ứng là 7, 3 và 12. Trong đĩ hiệu quả của gen pms1 được xác định là lớn gấp 2 - 3 lần gen pms2 [17]. Các nhà khoa học cũng đã xác định cĩ 5 gen ký hiệu là tms1, tms2, tms3, tms4(t) và tms5 kiểm sốt tính trạng bất dục đực phản ứng với điều kiện nhiệt độ - TGMS. Gen tms1 phát hiện nhờ đột biến tự nhiên do Sun và cộng sự (1989), Yang và cộng sự (1992) trên giống lúa IR54, gen này nằm trên nhiễm sắc thể số 8. Gen tms2 do Maruyana và cộng sự (1991) tạo ra bằng phương pháp đột biến tia γ ở giống lúa Reimei, gen này nằm trên nhiễm sắc thể số 7. Gen tms3 do Virmani (1993) và Subudhi và cộng sự (1995) tạo ra bằng phương pháp đột biến tia γ ở giống lúa IR32364 nằm trên nhiễm sắc thể số 6 [26]. Gần đây, Nguyễn Văn ðồng và cộng sự đã sử dụng kỹ thuật sinh học phân tử để định vị gen tms4(t) từ dịng TGMSVN1, gen này nằm cạnh tâm động trên vai ngắn của nhiễm sắc thể số 4. Gen tms5 định vị trên nhiễm sắc thể số 2 [18]. Wang và cộng sự (1995) sử dụng phương pháp thể phân ly theo nhĩm ở thế hệ F2 của tổ hợp 5460S/Hongwan 52 để xác định chỉ thị RAPD liên kết với gen tms1. Yamaguchi và cộng sự đã phát hiện ra sự liên kết của chỉ thị phân tử với gen tms2. Các tác giả nghiên cứu locus tms2 bằng phương pháp sử dụng chỉ thị phân tử RFLP ở một quần thể F2 của tổ hợp Norin PL12 và giống Dular, kết quả cho thấy gen tms2 ở vị trí giữa chỉ thị R643 và R1440 trên nhiễm sắc thể số 7. Chỉ thị RM11 liên kết chặt với gen tms2 đinh vị trên nhiễm sắc thể số 7. Giai đoạn mẫn cảm với nhiệt độ của các dịng TGMS khác nhau cũng khác nhau do nguồn gen và cơ sở di truyền của từng dịng quyết định Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………18 (Borkakati R.P.,1997) [32]. Nhiều nghiên cứu cho thấy giai đoạn nhạy cảm của dịng TGMS từ giai đoạn 16 ngày đến 3 ngày trước trỗ. Giai đoạn phân chia tế bào mẹ hạt phấn (khoảng 11 - 8 ngày trước trỗ) là giai đoạn mẫn cảm nhất với nhiệt độ. 2.4.2.2. ðánh giá khả năng kết hợp của các dịng bố mẹ Vấn đề cơ bản trong chọn giống ưu thế lai và để nâng cao hiệu quả của quá trình chọn tạo giống mới chúng ta phải xác định được khả năng kết hợp của các dạng bố mẹ để tìm ra tổ hợp lai tốt nhất. Vì vậy việc nghiên cứu khả năng kết hợp của nguồn vật liệu ban đầu là mục tiêu hết sức quan trọng trong quá trình tạo giống lúa lai. Khả năng kết hợp là một đặc tính di truyền, được di truyền qua các thế hệ tự phối và lai, được biểu hiện bằng giá trị trung bình của ưu thế lai ở tất cả các cặp lai và độ chênh lệch so với giá trị trung bình đĩ của một cặp lai cụ thể nào đĩ. Giá trị trung bình biểu thị khả năng kết hợp chung (General combiming ability - GCA), thể hiện khả năng di truyền của 1 tính trạng của một giống trong các tổ hợp lai, đĩ là hợp phần di truyền cố định mà giống đĩ cĩ khả năng truyền lại cho thế hệ sau; cịn độ chênh lệch giữa giá trị tính trạng của từng cặp lai cụ thể so với khả năng kết hợp chung của hai bố mẹ biểu thị khả năng kết hợp riêng (Specific combiming ability - SCA), xác định được khả năng thể hiện tính trạng của từng cặp lai cụ thể [27]. Các nhà khoa học cho rằng đánh giá khả năng kết hợp thực chất là xác định tác động của gen và chia tác động của gen liên quan đến khả năng kết hợp thành hai loại: Khả năng kết hợp chung được kiểm sốt bởi yếu tố di truyền cộng của các gen trội, đặc trưng cho hiệu quả cộng tính, cịn khả năng kết hợp riêng được xác định bởi yếu tố ức chế, tính trội, siêu trội của các gen và điều kiện mơi trường [26]. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………19 ðể đánh giá khả năng kết hợp của các vật liệu tạo giống cần phải tiến hành lai thử và so sánh các con lai. ðưa ra các sơ đồ lai và các phương pháp đánh giá khả năng kết hợp khác nhau. Lai đỉnh (Topcross) là một trong những phương pháp lai thử chủ yếu để xác định khả năng kết hợp chung (GCA), các dịng, giống cần xác định khả năng kết hợp được lai với cùng một dạng chung gọi là cây thử (Tester). Phương pháp này thường được sử dụng ở giai đoạn đầu của quá trình chọn lọc, khi khối lượng dịng quá lớn [27]. Phương pháp lai trắc nghiệm (Line x Tester) được phát triển từ phương pháp lai đỉnh trên cơ sở sử dụng một số cây thử khác nhau để làm tăng độ chính xác của thí nghiệm [37]. Từ những kết quả của lai đỉnh và lai trắc nghiệm cĩ thể các định được các dịng cĩ khả năng kết hợp tốt, cho con lai cĩ ưu thế lai cao [26]. * Phương pháp “Line x Tester” theo mơ hình Kempthorne (1957) - Phân tích phương sai Line x Tester: Trên cơ sở kết quả thu được từ thí nghiệm bố trí hồn tồn ngẫu nhiên hay khối ngẫu nhiên của các cặp lai, dịng và cây thử, tiến hành phân tích phương sai thí nghiệm một nhân tố là các kiểu gen tham gia trong thí nghiệm. Nếu sự sai khác là cĩ ý nghĩa theo phép nghiệm F thì tiếp tục bước 2 là phân tích phương sai do các hợp phần Line, Tester và Line x Tester được tạo nên trong thí nghiệm để đánh giá vai trị của các thành phần di truyền trong các tổ hợp lai [37]. - Phân tích sự kết hợp các thành phần di truyền Dựa vào két quả phân tích về di truyền số lượng, người ta cĩ thể ước đốn khả năng di truyền, hiểu được mức độ di truyền do gen điều khiển thơng qua biến động kiểu hình và mức độ cĩ thể cải thiện các đặc tính nào đĩ bằng việc chọn lọc trực tiếp do hoạt động của gen cộng tính, ước lượng được giá trị các kiểu gen cĩ thể lai tạo được, dự đốn được kết quả của một chương trình Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………20 lai tạo giống. Mơ hình Kempthorne (1957) đánh gía các thơng số di truyền tính trạng dựa trên cơ sở phân tích phương sai khả năng kết hợp chung và phương sai khả năng kết hợp riêng của các dịng vật liệu lai tạo và các tổ hợp lai, qua đĩ để phân tích phương sai cộng tính (δ2A) và phương sai tính trội (δ2D) để dự đốn vai trị chủ đạo của các hợp phần gen trong việc điều khiển tính trạng. Phương sai được chia thành phương sai do dịng (Line) và phương sai do các vật liệu thử (Tester) để đánh giá vai trị của gen cộng tính trong việc điều khiển tính trạng. Phương sai do con lai (Line x Tester) để đánh giá hiệu quả của gen khơng cộng tính trong việc điều khiển tính trạng. Trong thí nghiệm, nếu thu được kết quả phân tích thống kê trên các tính trạng nghiên cứu cĩ (δ2D) lớn hơn (δ2A) thì tính trạng đĩ là hữu ích trong nghiên cứu ưu thế lai. * Phân tích khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng Nhiều nghiên cứu về mối tương quan giữa khả năng kết hợp, ưu thế lai và năng suất cho thấy trừ một số trường hợp ngoại lệ, cịn hầu hết các nghiên cứu đều kết luận khả năng kết hợp chung (GCA) và khả năng kết hợp riêng (SCA) quyết định đến tính trạng năng suất và do tác động cộng tính và khơng cộng tính của gen. Ngồi ra các nghiên cứu cũng tập trung vào nghiên cứu khả năng kết hợp của các yếu tố cấu thành năng suất và các tính trạng nơng sinh học khác. Các tính trạng này được biểu hiện tác động cộng tính và khơng cộng tính của gen. ðể dự đốn các yếu tố cấu thành năng suất, thường khả năng kết hợp chung (GCA) ảnh hưởng lớn hơn khả năng kết hợp riêng (SCA) [18]. 2.4.3. Khai thác ưu thế lai giữa các lồi phụ Theo kết quả nghiên cứu khả năng cho ưu thế lai giảm dần theo tổ hợp: Indica/Japonica > Indica/Javanica > Japonica/Javanica > Indica/Indica > Japonica/Japonica. Vì vậy chúng ta phải khai thác ưu thế lai giữa hai lồi phụ Indica, Javanica và Japonica. Theo thống kê của các kết quả nghiên cứu thì Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………21 hiện nay quỹ gen của Trung Quốc lưu giữ tới 3000 dịng phục hồi cĩ nguồn gốc khác nhau (Xie và cộng sự, 1994) [28]. Một số nghiên cứu đã xác định rằng các tổ hợp lai Indica/Japonica thể hiện ưu thế lai cao hơn các tổ hợp lai khác đặc biệt về năng suất và khối lượng 1000 hạt [16]. Tuy nhiên để đạt được mục tiêu trên cần phải giải quyết một số vấn đề tồn tại khi lai giữa hai lồi phụ Indica và Japonica như: Kiểu bán bất dục của con lai F1, ưu thế lai dương về chiều cao cây và thời gian sinh trưởng, tỷ lệ hạt lửng cao do mất cân đối giữa “nguồn” và “sức chứa” [29]. ðể khắc phục các tồn tại trên các nhà khoa học đã đề xuất phương pháp sử dụng các gen tương hợp rộng (Wide compatibity gen - WCG) và các dịng cĩ mang gen tương hợp rộng. Theo Ikehashi và Araki thì sự bất dục của con lai Indica/Japonica là bất dục giao tử được gây ra bởi sự tương tác alen trong một locus nằm trên nhiễm sắc thể số 6. Ở vị trí này các giống thuộc lồi phụ Indica cĩ gen S-5i và các giống Japonica cĩ gen S-5j. Một số dịng Javanica cĩ một alen trung tính S-5n. Kiểu gen S-5i/S-5j gây ra bất dục giao tử. Kiểu gen S-5i/S-5n hoặc S-5j/S-5n lại tạo ra con lai hữu dục. Những tổ hợp này cho ưu thế lai rất cao, hạt khơng bị bất dục. Gen S-5n được gọi là gen tương hợp rộng (WC). Gen WC phân bố rộng rãi trong tập đồn Japonica nhiệt đới và khơng bị hạn chế cho sự phát triển của các dịng bố mẹ cho sản xuất lúa lai. Kết quả nghiên cứu đã chỉ ra rằng cĩ thể sử dụng gen tương hợp rộng để phát triển các tổ hợp lai xa nhằm nâng cao hiệu quả sử dụng ưu thế lai [24]. Gần đây người ta đã phát hiện ra một gen mới gây nên bất dục của con lai trong một tổ hợp lai xa ở lúa là Kenta Nangka, một giống cĩ chứa gen WC và “Baimifen”, một giống lúa địa phương ở tỉnh Vân Nam của Trung Quốc. Locus này nằm trên nhiễm sắc thể số 2, khác với các locus gây bất dục đã được tìm Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………22 thấy trước đây và đặt tên là S29. Sự tương tác giữa 2 alen S29kn(t) ở Kentanangka và S29hi(t) ở “Baimifen” gây nên thối hố bào tử mẹ hạt phấn. Ở thể dị hợp tử S29kn(t)/S29hi(t) con lai bán bất dục, bào tử mẹ mang S29hi(t) bị thối hĩa. Hai chỉ thị phân tử RM185 và RM425 được liên kết với S29 và S29(t) tương ứng sẽ được sử dụng để chuyển gen WC trong chọn giống lúa lai [43]. ðịnh hướng sử dụng gen WC trong hệ thống lúa lai hai dịng là chuyển gen WC vào dịng EGMS và dịng bố. Sau khi tạo ra, các dịng này đem lai thử với cả 3 lồi phụ, nếu cho con lai hữu dục cao, đậu hạt tốt thì dịng EGMS đã được chuyển gen WC. Tuy nhiên để gen WC phát huy tác dụng thì dịng bố hoặc dịng mẹ cĩ gen WC cần phải cĩ các tính trạng nơng sinh học tốt, đặc biệt là các tính trạng yếu tố cấu thành năng suất thì mới cĩ ưu thế lai chuẩn cao [24]. 2.5. Tình hình nghiên cứu và sản xuất lúa lai ở Việt Nam Nghiên cứu và sử dụng ưu thế lai trong sản xuất lúa tại Việt Nam là một mốc quan trọng, đánh dấu cuộc cách mạng mới trong nghề trồng lúa. Chương trình phát triển lúa lai đã mang lại kết quả và triển vọng to, gĩp phần đảm bảo an ninh lương thực trong hệ sinh thái bền vững. Việt Nam bắt đầu nghiên cứu lúa lai từ năm 1985, nhưng thực sự được xúc tiến mạnh từ những năm 1990. Một số dịng bất dục đực tế bào chất, dịng phục hồi và tổ hợp lúa lai 3 dịng được nhập nội từ Trung Quốc và IRRI đã được đánh giá. Những kết quả bước đầu đã xác định được một số dịng bố mẹ và giống lúa lai thích ứng với điều kiện sinh thái và sản xuất của Việt Nam, đem lại năng suất và hiệu quả kinh tế cao [1]. Cơng tác nghiên cứu và chọn tạo các giống lúa lai ở Việt Nam cũng được thúc đẩy mạnh mẽ. Các đơn vị nghiên cứu đã tập trung vào việc thu thập, đánh giá các dịng bất dục đực nhập nội, sử dụng các phương pháp chọn giống truyền thống như lai hữu tính, đột biến để tạo ra các dịng bất dục đực và dịng phục hồi Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………23 mới phục vụ cho cơng tác chọn giống lúa lai. Các kết quả nghiên cứu đã xác định được các vật liệu bố mẹ tốt, thích ứng với điều kiện sinh thái Miền Bắc và cĩ khả năng cho ưu thế lai cao như các dịng mẹ: Bo A-B, IR58025A-B, VN-01, 11S, TGMS7, TGMS11, TGMSVN1, T1S-96, 103S, TGMS6; các dịng bố R3, R20, R24, RTQ5…[15] [17][30]. Từ năm 1997 đến năm 2005 cĩ 53 giống lúa lai trong nước được khảo nghiệm, trong đĩ cĩ giống được cơng nhận chính thức: Việt Lai 20 [10]; HYT83 [14]; TH3-3 [31]…, một số giống được cơng nhận tạm thời (HYT57, TM4, HYT100, HYT92; TH3-4, HC1) và một số giống triển vọng khác. Cơng tác nghiên cứu, chọn tạo lúa lai hai dịng cũng được xúc tiến mạnh mẽ ở Việt Nam. Các nghiên cứu hiện nay tập trung vào một số lĩnh vực như chọn tạo, đánh giá các đặc tính của các dịng TGMS. Tiến hành lai thử để tìm tổ hợp lai cho ưu thế lai cao, ứng dụng kỹ thuật nuơi cấy mơ trong chọn giống lúa lai hai dịng, xây dựng quy trình nhân dịng bất dục và sản xuất hạt lai F1. Một số tác giả đã cĩ các nghiên cứu ban đầu về bản chất di truyền và khả năng phối hợp của một số vật liệu hiện cĩ, tuy nhiên phạm vi nghiên cứu cịn hạn chế. Theo tổng kết của Hồng Tuyết Minh (2002), Việt Nam đã chọn được 20 dịng TGMS, trong đĩ một số dịng như 103S, T1S-96 đang được sử dụng rộng rãi trong việc chọn tạo các tổ hợp lúa lai 2 dịng mới. Các dịng này cho con lai ngắn ngày, chất lượng gạo khá tốt, đặc biệt dễ sản xuất hạt lai nên năng suất hạt lai cao, giá thành hạ [23]. ðể cơng tác chọn tạo giống lúa lai hai dịng đạt hiệu quả tốt, cần phải cĩ được các vật liệu bố mẹ mới phù hợp với điều kiện trong nước, cĩ đặc tính nơng sinh học tốt, khả năng kết hợp cao, ổn đinh và dễ sản xuất hạt lai. Trên cơ sở đĩ chọn tạo và đưa vào sử dụng các tổ hợp lai mới cĩ thương hiệu riêng, cho năng suất cao và ổn định, chất lượng gạo tốt, thích ứng với điều kiện sinh thái nước ta [13]. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………24 3. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 3.1. Vật liệu - Gồm 17 dịng R mới được chọn tạo tại Viện nghiên cứu Lúa - Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội. - 3 dịng R làm đối chứng là: dịng R3, dịng R20 và dịng 9311. - 3 dịng mẹ là: dịng 103S, dịng 135S và dịng TG1 làm Tester với các dịng R. - Các tổ hợp lai F1 và 3 giống đối chứng Bồi Tạp Sơn Thanh, Việt Lai 24, Nhị Ưu 838. 3.2. Nội dung nghiên cứu - ðánh giá các đặc điểm nơng sinh học và khả năng chống chịu của các dịng R nghiên cứu. - ðánh giá khả năng kết hợp và khả năng cho ưu thế lai của các dịng R với các dịng mẹ được dùng làm Tester. - ðánh giá đặc tính nơng sinh học và năng suất của các tổ hợp lai. 3.3. Phương pháp nghiên cứu 3.3.1. ðịa điểm nghiên cứu Khu thí nghiệm Khoa Nơng Học - Trường ðại học Nơng nghiệp. 3.3.2. Thời gian nghiên cứu Từ tháng 6/2007 đến tháng 10/2008. 3.3.3. Bố trí thí nghiệm * Mật độ và khoảng cách Cấy một dảnh/khĩm với mật độ 36 khĩm/m2 Khoảng cách cấy: hàng cách hàng 23cm và cây cách cây 12cm. * Thí nghiệm 1: ðánh giá sơ bộ các dịng R Thí nghiệm được bố trí vào vụ mùa 2007. Các dịng R được bố trí theo kiểu khảo sát tập đồn khơng nhắc lại. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………25 Tiến hành lai lần lượt các dịng R nghiên cứu với 3 dịng mẹ là 103S, 135S và TG1 (trong vụ mùa 2007) theo mơ hình Line x Tester. ðồng thời tiến hành đánh giá nguồn vật liệu ban đầu trên một số tính trạng nơng sinh học theo quy phạm khảo nghiệm giống l0 TCN 558 - 2002 của Bộ Nơng nghiệp và phát triển Nơng thơn. * Thí nghiệm 2: Xác định ưu thế lai và khả năng kết hợp của các dịng R Thí nghiệm được bố trí vào vụ xuân 2008, các dịng R và các tổ hợp lai được bố trí theo kiểu khảo sát tập đồn khơng nhắc lai. - ðánh giá các tính trạng nơng sinh học và năng suất của các dịng R và của các tổ hợp lai theo quy phạm khảo nghiệm giống l0 TCN 558 - 2002 của Bộ Nơng nghiệp và phát triển Nơng thơn. - ðánh giá các ưu thế lai của các tổ hợp lai: Theo đề xuất của Yuan Long Ping (1985) [41]. * ðánh giá ưu thế lai thực: F1 - Pb Hb(%) = x 100 Pb * ðánh giá ưu thế lai chuẩn: F1 - S Hs(%) = x 100 S Trong đĩ: Hb: Ưu thế lai thực Pb: Giá trị của bố mẹ tốt nhất Hs: Ưu thế lai chuẩn S: Giá trị của đối chứng chuẩn F1: Giá trị của con lai F1 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………26 - ðánh giá tính kháng bệnh bạc lá theo phương pháp cải biên giữa trường ðại học Nơng nghiệp I và chương trình JICA ERCB project. TT Chiều dài vết bệnh (cm) Mức kháng 1 < 4 Kháng cao (HS) 2 4 - 8 Kháng (S) 3 8 - 12 Kháng trung bình (MR) 4 12 - 18 Nhiễm (S) 5 > 18 Nhiễm nặng (HS) Tiến hành lây nhiễm nhân tạo 3 chủng vi khuẩn gây bệnh bạc lá ở thời điểm 18 ngày trước trỗ trên các tổ hợp lai. STT Tên chủng Phân lập từ giống ðịa điểm phân lập Ngày phân lập 1 HAU07067-18 Q ưu 1 Quỳnh Lưu - Nghệ An 28/9/2007 2 HAU07068-6 Khang dân ðan Phượng - Hà Tây 18/10/2007 3 HAU07070-5 Q ưu 1 Gia Lâm - Hà Nội 15/11/2007 - ðánh giá tính chống chịu sâu bệnh và khả năng chống đổ theo thang điểm của INGER IRRI (Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá lúa). * Các chỉ tiêu theo dõi - Thời gian từ gieo đến trổ 5%, 25%, 50%, 80% và thời gian sinh trưởng của các dịng bố mẹ và con lai. - Chiều cao cây cuối cùng của dịng bố và con lai. - ðặc điểm nơng sinh học của dịng bố + ðường kính gốc + ðường kính lĩng gốc + ðường kính giữa thân Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………27 + ðường kính cổ bơng + Chiều dài cổ bơng + Chiều dài bơng + Chiều dài, chiều rộng, hệ số uốn cong và gĩc độ lá địng + Chiều dài, chiều rộng, gĩc độ lá địng và lá thứ ba + Số gié cấp 1, cấp 2 + Mật độ hạt - Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của dịng bố, con lai + Số bơng/khĩm + Số hạt/bơng + Số hạt chắc/bơng + Tỷ lệ hạt chắc + Khối lượng 1000 hạt + Năng suất cá thể - ðánh giá tính chống chịu sâu bệnh tự nhiên và điều kiện ngoại cảnh của dịng bố và con lai theo thang điểm đánh giá cây lúa của IRRI - ðo chiều dài vết bệnh bạc lá 3.4. Phương pháp xử lý số liệu Số liệu được xử lý trên máy vi tính bằng chương trình Excel và IRRISTAT. Chương trình IRRISTAT được xử lý cho 3 đối chứng với 3 lần lặp lại bố trí theo kiểu khối ngẫu nhiên hồn chỉnh (RCB) với khoảng cách đều trong tập đồn dịng bố và tổ hợp lai. Lấy sai số của đối chứng làm sai số cho tồn thí nghiệm để so sánh sự sai khác giữa các dịng và tổ hợp. Phương pháp đánh giá khả năng kết hợp: Các số liệu thu thập được trên các tổ hợp lai F1 được xử lý theo chương trình phân tích phương sai “Line x Tester” ver 3.0 của Nguyễn ðình Hiền (1996). Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………28 4. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 4.1. Kết quả đánh giá sơ bộ các dịng R 4.1.1. Thời gian từ gieo đến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dịng R ðối với một dịng phục hồi (R) thì thời gian từ gieo đến trỗ rất quan trọng để bố trí thời vụ cấy sao cho bố mẹ nở hoa trùng khớp trong sản xuất hạt lai nhằm thu được năng suất hạt lai cao. Kết quả theo dõi thời gian từ gieo đến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dịng R được thể hiện qua bảng 4.1. Bảng 4.1. Thời gian từ gieo đến trỗ và thời gian sinh trưởng của các dịng R (vụ mùa 2007) ðơn vị: ngày Thời gian từ gieo đến trổ... Dịng 5% 25% 50% 80% Thời gian trỗ Thời gian sinh trưởng 41 89 90 92 93 4 119 59 89 91 92 93 4 119 69 89 90 91 92 3 119 84 92 93 95 96 4 122 88 87 89 89 90 3 117 91 88 90 91 93 5 118 100 88 90 91 93 5 118 120 87 88 89 91 4 117 139 85 87 88 89 4 115 149 86 87 89 89 3 116 152 86 87 88 90 4 116 184 87 88 90 90 3 117 207 89 89 90 92 4 119 58H 81 83 84 85 4 110 R3 87 87 88 90 3 116 R20 81 83 84 84 3 110 9311 89 90 92 93 4 119 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………29 ðối với dịng bố nắm được thời gian sinh trưởng để bố trí thời vụ và nĩ liên quan đến quá trình sản xuất hạt lai thương phẩm. Việc xác định được thời gian sinh trưởng của các dịng để bố trí thời gian trổ vào giai đoạn thích hợp nhất trong năm tránh các điều kiện thời tiết ảnh hưởng đến khả năng tung phấn của dịng bố trong sản xuất hạt lai F1 để tỷ lệ đậu hạt của dịng mẹ là cao nhất trên cơ sở đĩ nâng cao được năng suất hạt lai. Qua bảng, chúng tơi thấy rằng hai dịng 58H, cĩ thời gian sinh trưởng là 110 ngày tương đương với đối chứng R20. Các dịng cĩ thời gian sinh trưởng dài hơn là dịng 41, 59, 69, 91, 100, 207 cùng thời gian sinh trưởng với đối chứng 9311 (119 ngày), các dịng cịn lại cĩ thời gian sinh trưởng bằng đối chứng R3 (116 ngày). Dịng 84 cĩ thời gian sinh trưởng sinh trưởng dài nhất là 120 ngày. Các dịng nghiên cứu đều cĩ thời gian sinh trưởng xếp vào nhĩm ngắn và trung ngày. Với một dịng dùng làm dịng phục hồi thì thời gian từ gieo đến bắt đầu trỗ cĩ ý nghĩa hết sức quan trọng, quyết định đến sự thành bại của sản xuất hạt lai. Bố mẹ nở hoa trùng khớp là điều kiện tiên quyết, ta cần căn cứ vào thời gian từ gieo đến trổ để bố trí thời vụ cấy cho các dịng bố và mẹ. Qua bảng 4.1, chúng tơi thấy rằng cĩ thể xếp các dịng nghiên cứu vào 3 nhĩm: nhĩm cĩ thời gian này tương đương với R20 là 58H (81 ngày), các dịng 88, 120, 139, 149, 152, 184 cùng với R3 vào một nhĩm (85 - 87 ngày), các dịng cịn lại cùng với đối chứng 9311 được xếp vào một nhĩm (88 - 90 ngày). Trong đĩ dịng dịng 84 cĩ thời gian này dài nhất là 92 ngà._.AY THU ----------------------------------------- ┌─────────────────────────────────────────────┐ │ │ Cay 1 │ Cay 2 │ Cay 3 │Bien dong│ │─────────────────────────────────────────────│ │ dong 1 │ -11.912│ 23.077│ -11.165│ 343.838 │ │ dong 2 │ -25.101│ 38.321│ -13.220│1080.971 │ │ dong 3 │ -26.323│ 28.832│ -2.509│ 709.549 │ │ dong 4 │ -2.412│ 33.077│ -30.665│ 964.407 │ │ dong 5 │ -15.212│ -53.323│ 68.535│3830.211 │ │ dong 6 │ -22.356│ -15.934│ 38.291│1054.240 │ │ dong 7 │ 4.888│ 24.877│ -29.765│ 708.640 │ │ dong 8 │ 63.421│ -29.890│ -33.531│2964.304 │ │ dong 9 │ 24.655│ -62.256│ 37.602│2893.103 │ │dong10 │ -46.734│ 37.321│ 29.413 │1777.080 │ │ dong11 │ 10.999│ 9.121│ -20.120│ 248.797 │ │ dong12 │ 46.088│ -33.223│ -12.865│1640.984 │ └─────────────────────────────────────────────┘ Bien dong 924.630 1261.596 943.483 Trung binh bien dong cua cay thu: 1518.010 Trung binh bien dong cua Dong : 1043.236 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………102 CHUONG TRINH PHAN TICH PHUONG SAI LINE * TESTER Ver 2.0 Nguyen Dinh Hien 1995 Ty le hat chac 3 me 12 bo Tung xuan 2008 BANG CAC GIA TRI TRUNG BINH CUA THI NGHIEM ┌──────────────────────────────┐ │ Cay 1 │ Cay 2 │ Cay 3 │ ┌────│──────────────────────────────│ Dong│ 1 │ 93.400 │ 93.500 │ 89.000 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 2 │ 94.100 │ 93.000 │ 90.000 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 3 │ 94.600 │ 91.667 │ 88.900 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 4 │ 94.500 │ 89.200 │ 84.700 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 5 │ 92.100 │ 92.000 │ 91.800 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 6 │ 90.300 │ 85.600 │ 75.700 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 7 │ 88.400 │ 91.300 │ 88.900 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 8 │ 90.800 │ 88.400 │ 86.400 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 9 │ 91.300 │ 90.700 │ 94.500 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 10 │ 89.500 │ 83.600 │ 92.800 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 11 │ 93.100 │ 87.400 │ 88.700 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 12 │ 94.600 │ 98.000 │ 94.100 │ └────┴──────────────────────────────┘ BANG PHAN TICH PHUONG SAI I --------------------------- ════════════════════════════════════════════════════════════════════════ Nguon bien dong │ Bac tu Do Tong BP Trung binh FTN ──────────────────────────────────────────────────────────────────────── Khoi │ 2 16.178 8.089 2.299 Cong thuc │ 35 1697.532 48.501 13.783 Sai so │ 70 246.329 3.519 ──────────────────────────────────────────────────────────────────────── Toan bo │ 107 1960.039 ════════════════════════════════════════════════════════════════════════ Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………103 BANG PHAN TICH PHUONG SAI II --------------------------- ════════════════════════════════════════════════════════════════════════ Nguon bien dong │ Bac tu Do Tong BP Trung binh FTN ──────────────────────────────────────────────────────────────────────── Khoi │ 2 16.178 8.089 2.299 Cong thuc │ 35 1697.532 48.501 13.783 Cap lai │ 35 1697.532 48.501 13.783 GCA Dong │ 11 824.883 74.989 2.500 GCA Tester │ 2 212.681 106.340 3.545 SCA Dong*Tester │ 22 659.968 29.999 8.525 Sai so │ 70 246.329 3.519 ──────────────────────────────────────────────────────────────────────── Toan bo │ 107 1960.039 ════════════════════════════════════════════════════════════════════════ Ty le dong gop cua Dong , cay thu va tuong tac vao bien dong chung Dong gop cua Dong : 48.593 Dong gop cua Cay thu : 12.529 Dong gop cua Dong * Cay thu : 38.878 CAC TRUNG BINH CUA CAC DONG md[ 1] = 91.967 │ md[ 2] = 92.367 │ md[ 3] = 91.722 md[ 4] = 89.467 │ md[ 5] = 91.967 │ md[ 6] = 83.867 md[ 7] = 89.533 │ md[ 8] = 88.533 │ md[ 9] = 92.167 md[10] = 88.633 │ md[11] = 89.733 │ md[12] = 95.567 Sai so khi so sanh 2 so trung binh mi va mj cua 2 dong ---------------------------------------------------------- Sd(mdi - mdj) = 0.884 Sai so khi so sanh mot trung binh voi trung binh cua tat ca cac dong --------------------------------------------------------------------- Sd(mdi) = 0.599 CAC TRUNG BINH CUA CAC CAY THU mct[ 1] = 92.225 │ mct[ 2] = 90.364 │ mct[ 3] = 88.792 Sai so khi so sanh 2 so trung binh cua 2 cay thu -------------------------------------------------------------- Sd(mcti - mctj) = 0.442 Sai so khi so sanh mot trung binh voi trung binh cua tat ca cac cay ----------------------------------------------------------------------- Sd(mcti) = 0.255 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………104 KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAY THU ----------------------------------- ┌────────────────────────────┐ │ CAY THU │ KNKH │ │────────────────────────────│ │ 1 │ 1.765 │ │ 2 │ -0.096 │ │ 3 │ -1.669 │ └────────────────────────────┘ Sai so cua kha nang ket hop chung cua cay thu : 0.313 Sai so khi so kha nang ket hop chung cua 2 cay thu: 0.442 KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAC DONG ----------------------------------- ┌────────────────────────────┐ │ DONG │ KNKH │ │────────────────────────────│ │ 1 │ 1.506 │ │ 2 │ 1.906 │ │ 3 │ 1.262 │ │ 4 │ -0.994 │ │ 5 │ 1.506 │ │ 6 │ -6.594 │ │ 7 │ -0.927 │ │ 8 │ -1.927 │ │ 9 │ 1.706 │ │ 10 │ -1.827 │ │ 11 │ -0.727 │ │ 12 │ 5.106 │ └────────────────────────────┘ Sai so cua kha nang ket hop chung cua dong: 0.625 Sai so khi so kha nang ket hop chung cua 2 dong: 0.884 Kha nang ket hop rieng DONG * CAY THU ----------------------------------------- ┌─────────────────────────────────────────────┐ │ │ Cay 1 │ Cay 2 │ Cay 3 │Bien dong│ │─────────────────────────────────────────────│ │ dong 1 │ -0.331│ 1.630│ -1.298│ 1.639 │ │ dong 2 │ -0.031│ 0.730│ -0.698│ -0.076 │ │ dong 3 │ 1.113│ 0.041│ -1.154│ 0.699 │ │ dong 4 │ 3.269│ -0.170│ -3.098│ 9.569 │ │ dong 5 │ -1.631│ 0.130│ 1.502│ 1.881 │ │ dong 6 │ 4.669│ 1.830│ -6.498│ 33.098 │ │ dong 7 │ -2.898│ 1.863│ 1.035│ 5.884 │ │ dong 8 │ 0.502│ -0.037│ -0.465│ -0.352 │ │ dong 9 │ -2.631│ -1.370│ 4.002│ 11.822 │ │ dong10 │ -0.898│ -4.937│ 5.835│ 29.029 │ │ dong11 │ 1.602│ -2.237│ 0.635│ 3.400 │ │ dong12 │ -2.731│ 2.530│ 0.202│ 6.364 │ └─────────────────────────────────────────────┘ Bien dong 4.652 3.271 8.877 Trung binh bien dong cua cay thu : 8.580 Trung binh bien dong cua Dong : 5.600 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………105 CHUONG TRINH PHAN TICH PHUONG SAI LINE * TESTER Ver 2.0 Nguyen Dinh Hien 1995 Khoi luong 1000 hat 3 me 12 bo Tung xuan 2008 BANG CAC GIA TRI TRUNG BINH CUA THI NGHIEM ┌──────────────────────────────┐ │ Cay 1 │ Cay 2 │ Cay 3 │ ┌────│──────────────────────────────│ Dong│ 1 │ 25.800 │ 26.017 │ 27.667 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 2 │ 25.500 │ 26.567 │ 27.000 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 3 │ 24.400 │ 25.300 │ 27.383 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 4 │ 24.100 │ 25.667 │ 24.467 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 5 │ 24.000 │ 25.800 │ 25.633 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 6 │ 23.050 │ 24.300 │ 25.117 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 7 │ 24.917 │ 24.150 │ 25.667 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 8 │ 22.450 │ 25.000 │ 25.100 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 9 │ 23.650 │ 26.150 │ 25.300 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 10 │ 27.050 │ 25.383 │ 26.400 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 11 │ 25.650 │ 25.467 │ 25.613 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 12 │ 25.883 │ 25.800 │ 26.203 │ └────┴──────────────────────────────┘ BANG PHAN TICH PHUONG SAI I --------------------------- ════════════════════════════════════════════════════════════════════════ Nguon bien dong │ Bac tu Do Tong BP Trung binh FTN ──────────────────────────────────────────────────────────────────────── Khoi │ 2 0.152 0.076 0.726 Cong thuc │ 35 136.450 3.899 37.223 Sai so │ 70 7.332 0.105 ──────────────────────────────────────────────────────────────────────── Toan bo │ 107 143.934 ════════════════════════════════════════════════════════════════════════ Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………106 BANG PHAN TICH PHUONG SAI II --------------------------- ════════════════════════════════════════════════════════════════════════ Nguon bien dong │ Bac tu Do Tong BP Trung binh FTN ──────────────────────────────────────────────────────────────────────── Khoi │ 2 0.152 0.076 0.726 Cong thuc │ 35 136.450 3.899 37.223 Cap lai │ 35 136.450 3.899 37.223 GCA Dong │ 11 64.862 5.897 3.041 GCA Tester │ 2 28.928 14.464 7.459 SCA Dong*Tester │ 22 42.660 1.939 18.514 Sai so │ 70 7.332 0.105 ──────────────────────────────────────────────────────────────────────── Toan bo │ 107 143.934 ════════════════════════════════════════════════════════════════════════ Ty le dong gop cua Dong , cay thu va tuong tac vao bien dong chung Dong gop cua Dong : 47.535 Dong gop cua Cay thu : 21.200 Dong gop cua Dong * Cay thu : 31.264 CAC TRUNG BINH CUA CAC DONG md[ 1] = 26.494 │ md[ 2] = 26.356 │ md[ 3] = 25.694 md[ 4] = 24.744 │ md[ 5] = 25.144 │ md[ 6] = 24.156 md[ 7] = 24.911 │ md[ 8] = 24.183 │ md[ 9] = 25.033 md[10] = 26.278 │ md[11] = 25.577 │ md[12] = 25.962 Sai so khi so sanh 2 so trung binh mi va mj cua 2 dong ---------------------------------------------------------- Sd(mdi - mdj) = 0.153 Sai so khi so sanh mot trung binh voi trung binh cua tat ca cac dong --------------------------------------------------------------------- Sd(mdi) = 0.103 CAC TRUNG BINH CUA CAC CAY THU mct[ 1] = 24.704 │ mct[ 2] = 25.467 │ mct[ 3] = 25.962 Sai so khi so sanh 2 so trung binh cua 2 cay thu -------------------------------------------------------------- Sd(mcti - mctj) = 0.076 Sai so khi so sanh mot trung binh voi trung binh cua tat ca cac cay ----------------------------------------------------------------------- Sd(mcti) = 0.044 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………107 KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAY THU ----------------------------------- ┌────────────────────────────┐ │ CAY THU │ KNKH │ │────────────────────────────│ │ 1 │ -0.674 │ │ 2 │ 0.089 │ │ 3 │ 0.585 │ └────────────────────────────┘ Sai so cua kha nang ket hop chung cua cay thu : 0.054 Sai so khi so kha nang ket hop chung cua 2 cay thu: 0.076 KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAC DONG ----------------------------------- ┌────────────────────────────┐ │ DONG │ KNKH │ │────────────────────────────│ │ 1 │ 1.117 │ │ 2 │ 0.978 │ │ 3 │ 0.317 │ │ 4 │ -0.633 │ │ 5 │ -0.233 │ │ 6 │ -1.222 │ │ 7 │ -0.467 │ │ 8 │ -1.194 │ │ 9 │ -0.344 │ │ 10 │ 0.900 │ │ 11 │ 0.199 │ │ 12 │ 0.584 │ └────────────────────────────┘ Sai so cua kha nang ket hop chung cua dong : 0.108 Sai so khi so kha nang ket hop chung cua 2 dong: 0.153 Kha nang ket hop rieng DONG * CAY THU ----------------------------------------- ┌─────────────────────────────────────────────┐ │ │ Cay 1 │ Cay 2 │ Cay 3 │Bien dong│ │─────────────────────────────────────────────│ │ dong 1 │ -0.021│ -0.567│ 0.587│ 0.316 │ │ dong 2 │ -0.182│ 0.122│ 0.060│ 0.008 │ │ dong 3 │ -0.621│ -0.483│ 1.104│ 0.902 │ │ dong 4 │ 0.029│ 0.833│ -0.863│ 0.702 │ │ dong 5 │ -0.471│ 0.567│ -0.096│ 0.259 │ │ dong 6 │ -0.432│ 0.056│ 0.376│ 0.148 │ │ dong 7 │ 0.679│ -0.850│ 0.171│ 0.589 │ │ dong 8 │ -1.060│ 0.728│ 0.332│ 0.864 │ │ dong 9 │ -0.710│ 1.028│ -0.318│ 0.813 │ │ dong10 │ 1.446│ -0.983│ 0.463│ 1.618 │ │ dong11 │ 0.747│ -0.199│ -0.548│ 0.431 │ │ dong12 │ 0.595│ -0.251│ -0.344│ 0.250 │ └─────────────────────────────────────────────┘ Bien dong 0.506 0.420 0.271 Trung binh bien dong cua cay thu: 0.575 Trung binh bien dong cua Dong : 0.399 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………108 CHUONG TRINH PHAN TICH PHUONG SAI LINE * TESTER Ver 2.0 Nguyen Dinh Hien 1995 Chieu cao cay cuoi cung 3 me 12 bo Tung xuan 2008 BANG CAC GIA TRI TRUNG BINH CUA THI NGHIEM ┌──────────────────────────────┐ │ Cay 1 │ Cay 2 │ Cay 3 │ ┌────│──────────────────────────────│ Dong│ 1 │ 93.700 │ 112.100 │ 109.900 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 2 │ 91.800 │ 109.800 │ 112.100 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 3 │ 103.400 │ 100.400 │ 100.800 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 4 │ 104.900 │ 106.500 │ 100.800 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 5 │ 89.000 │ 98.900 │ 104.300 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 6 │ 94.700 │ 106.900 │ 113.500 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 7 │ 100.100 │ 113.700 │ 97.967 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 8 │ 108.400 │ 118.400 │ 115.400 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 9 │ 99.400 │ 105.800 │ 103.700 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 10 │ 109.433 │ 105.300 │ 102.100 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 11 │ 97.400 │ 111.933 │ 106.100 │ │────│──────────────────────────────│ Dong│ 12 │ 90.800 │ 95.567 │ 95.400 │ └────┴──────────────────────────────┘ BANG PHAN TICH PHUONG SAI I --------------------------- ════════════════════════════════════════════════════════════════════════ Nguon bien dong │ Bac tu Do Tong BP Trung binh FTN ──────────────────────────────────────────────────────────────────────── Khoi │ 2 208.667 104.333 3.574 Cong thuc │ 35 5755.480 164.442 5.633 Sai so │ 70 2043.640 29.195 ──────────────────────────────────────────────────────────────────────── Toan bo │ 107 8007.787 ════════════════════════════════════════════════════════════════════════ Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………109 BANG PHAN TICH PHUONG SAI II --------------------------- ════════════════════════════════════════════════════════════════════════ Nguon bien dong │ Bac tu Do Tong BP Trung binh FTN ──────────────────────────────────────────────────────────────────────── Khoi │ 2 208.667 104.333 3.574 Cong thuc │ 35 5755.480 164.442 5.633 Cap lai │ 35 5755.480 164.442 5.633 GCA Dong │ 11 2328.525 211.684 2.340 GCA Tester │ 2 1437.044 718.522 7.944 SCA Dong*Tester │ 22 1989.912 90.451 3.098 Sai so │ 70 2043.640 29.195 ──────────────────────────────────────────────────────────────────────── Toan bo │ 107 8007.787 ════════════════════════════════════════════════════════════════════════ Ty le dong gop cua Dong , cay thu va tuong tac vao bien dong chung Dong gop cua Dong : 40.458 Dong gop cua Cay thu : 24.968 Dong gop cua Dong * Cay thu : 34.574 CAC TRUNG BINH CUA CAC DONG md[ 1] = 105.233 │ md[ 2] = 104.567 │ md[ 3] = 101.533 md[ 4] = 104.067 │ md[ 5] = 97.400 │ md[ 6] = 105.033 md[ 7] = 103.922 │ md[ 8] = 114.067 │ md[ 9] = 102.967 md[10] = 105.611 │ md[11] = 105.144 │ md[12] = 93.922 Sai so khi so sanh 2 so trung binh mi va mj cua 2 dong ---------------------------------------------------------- Sd(mdi - mdj) = 2.547 Sai so khi so sanh mot trung binh voi trung binh cua tat ca cac dong --------------------------------------------------------------------- Sd(mdi) = 1.724 CAC TRUNG BINH CUA CAC CAY THU mct[ 1] = 98.586 │ mct[ 2] = 107.108 │ mct[ 3] = 105.172 Sai so khi so sanh 2 so trung binh cua 2 cay thu -------------------------------------------------------------- Sd(mcti - mctj) = 1.274 Sai so khi so sanh mot trung binh voi trung binh cua tat ca cac cay ----------------------------------------------------------------------- Sd(mcti) = 0.735 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………110 KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAY THU ----------------------------------- ┌────────────────────────────┐ │ CAY THU │ KNKH │ │────────────────────────────│ │ 1 │ -5.036 │ │ 2 │ 3.486 │ │ 3 │ 1.550 │ └────────────────────────────┘ Sai so cua kha nang ket hop chung cua cay thu : 0.901 Sai so khi so kha nang ket hop chung cua 2 cay thu: 1.274 KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAC DONG ----------------------------------- ┌────────────────────────────┐ │ DONG │ KNKH │ │────────────────────────────│ │ 1 │ 1.611 │ │ 2 │ 0.944 │ │ 3 │ -2.089 │ │ 4 │ 0.444 │ │ 5 │ -6.222 │ │ 6 │ 1.411 │ │ 7 │ 0.300 │ │ 8 │ 10.444 │ │ 9 │ -0.656 │ │ 10 │ 1.989 │ │ 11 │ 1.522 │ │ 12 │ -9.700 │ └────────────────────────────┘ Sai so cua kha nang ket hop chung cua dong : 1.801 Sai so khi so kha nang ket hop chung cua 2 dong: 2.547 Kha nang ket hop rieng DONG * CAY THU ----------------------------------------- ┌─────────────────────────────────────────────┐ │ │ Cay 1 │ Cay 2 │ Cay 3 │Bien dong│ │─────────────────────────────────────────────│ │ dong 1 │ -6.497│ 3.381│ 3.117│ 26.812 │ │ dong 2 │ -7.731│ 1.747│ 5.983│ 44.441 │ │ dong 3 │ 6.903│ -4.619│ -2.283│ 32.235 │ │ dong 4 │ 5.869│ -1.053│ -4.817│ 24.514 │ │ dong 5 │ -3.364│ -1.986│ 5.350│ 17.076 │ │ dong 6 │ -5.297│ -1.619│ 6.917│ 34.396 │ │ dong 7 │ 1.214│ 6.292│ -7.506│ 43.830 │ │ dong 8 │ -0.631│ 0.847│ -0.217│ -4.285 │ │ dong 9 │ 1.469│ -0.653│ -0.817│ -3.240 │ │ dong10 │ 8.858│ -3.797│ -5.061│ 54.386 │ │ dong11 │ -2.708│ 3.303│ -0.594│ 4.433 │ │ dong12 │ 1.914│ -1.842│ -0.072│ -1.336 │ └─────────────────────────────────────────────┘ Bien dong 19.967 1.421 12.372 Trung binh bien dong cua cay thu: 22.772 Trung binh bien dong cua Dong : 11.253 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………111 Phụ lục 10. Xử lý IRISTAT cho 3 đối chứng F1 BALANCED ANOVA FOR VARIATE NSCT FILE NSCT 25/ 7/ 2 12:14 ------------------------------------------------------------------ NSCT cho 3 doi chung - RCB VARIATE V003 NSCT LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 NL 2 3.84667 1.92333 0.65 0.570 3 2 GIONG$ 2 13.6800 6.84000 2.33 0.214 3 * RESIDUAL 4 11.7533 2.93833 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 8 29.2800 3.66000 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE NSCT 25/ 7/ 2 12:14 ------------------------------------------------------------------ NSCT cho 3 doi chung - RCB MEANS FOR EFFECT NL ------------------------------------------------------------------------------- NL NOS NSCT 1 3 27.8333 2 3 27.4667 3 3 29.0000 SE(N= 3) 0.989669 5%LSD 4DF 3.87929 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT GIONG$ ------------------------------------------------------------------------------- GIONG$ NOS NSCT BTST 3 28.3000 VL24 3 26.5000 NU838 3 29.5000 SE(N= 3) 0.989669 5%LSD 4DF 3.87929 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE NSCT 25/ 7/ 2 12:14 ------------------------------------------------------------------ NSCT cho 3 doi chung - RCB F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V | NL |GIONG$ | (N= 9) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | NSCT 9 28.100 1.9131 1.7142 6.1 0.5699 0.2136 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………112 BALANCED ANOVA FOR VARIATE BK FILE BK 26/ 7/ 2 8:25 ------------------------------------------------------------------ Bong/khom cho 3 doi chung - RCB VARIATE V003 BK LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 NL 2 .115556 .577779E-01 0.29 0.764 3 2 GI$ 2 4.69556 2.34778 11.77 0.023 3 * RESIDUAL 4 .797777 .199444 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 8 5.60889 .701111 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE BK 26/ 7/ 2 8:25 ------------------------------------------------------------------ Bong/khom cho 3 doi chung - RCB MEANS FOR EFFECT NL ------------------------------------------------------------------------------- NL NOS BK 1 3 7.30000 2 3 7.36667 3 3 7.56667 SE(N= 3) 0.257840 5%LSD 4DF 1.01068 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT GI$ ------------------------------------------------------------------------------- GI$ NOS BK BTST 3 8.26667 VL24 3 6.50000 NU838 3 7.46667 SE(N= 3) 0.257840 5%LSD 4DF 1.01068 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE BK 26/ 7/ 2 8:25 ------------------------------------------------------------------ Bong/khom cho 3 doi chung - RCB F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |NL |GI$ | (N= 9) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | BK 9 7.4111 0.83732 0.44659 6.0 0.7640 0.0230 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………113 BALANCED ANOVA FOR VARIATE TLC FILE TLC 26/ 7/ 2 8:54 ------------------------------------------------------------------ Ty le hat chac cho 3 doi chung - RCB VARIATE V003 TLC LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 NL 2 29.6067 14.8033 1.15 0.403 3 2 GI$ 2 139.460 69.7300 5.43 0.073 3 * RESIDUAL 4 51.3534 12.8383 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 8 220.420 27.5525 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE TLC 26/ 7/ 2 8:54 ------------------------------------------------------------------ Ty le hat chac cho 3 doi chung - RCB MEANS FOR EFFECT NL ------------------------------------------------------------------------------- NL NOS TLC 1 3 92.4000 2 3 94.3667 3 3 89.9333 SE(N= 3) 2.06868 5%LSD 4DF 8.10879 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT GI$ ------------------------------------------------------------------------------- GI$ NOS TLC BTST 3 86.8000 VL24 3 96.0000 NU838 3 93.9000 SE(N= 3) 2.06868 5%LSD 4DF 8.10879 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE TLC 26/ 7/ 2 8:54 ------------------------------------------------------------------ Ty le hat chac cho 3 doi chung - RCB F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |NL |GI$ | (N= 9) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | TLC 9 92.233 5.2490 3.5831 3.9 0.4034 0.0735 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………114 Phụ lục 11. Xử lý IRISTAT cho 3 đối chứng dịng R BALANCED ANOVA FOR VARIATE BK FILE BK 5/ 8/ 2 13: 6 ------------------------------------------------------------------ Xu ly bong/khom cho 3 doi chung R - RCB VARIATE V003 BK LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 NL 2 .115556 .577778E-01 7.43 0.047 3 2 DONG$ 2 1.02889 .514444 66.14 0.002 3 * RESIDUAL 4 .311111E-01 .777778E-02 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 8 1.17556 .146944 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE BK 5/ 8/ 2 13: 6 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 Xu ly bong/khom cho 3 doi chung R -RCB MEANS FOR EFFECT NL ------------------------------------------------------------------------------- NL NOS BK 1 3 7.43333 2 3 7.63333 3 3 7.36667 SE(N= 3) 0.509175E-01 5%LSD 4DF 0.199586 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT DONG$ ------------------------------------------------------------------------------- DONG$ NOS BK R3 3 7.73333 R20 3 7.70000 9311 3 7.00000 SE(N= 3) 0.509175E-01 5%LSD 4DF 0.199586 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE BK 5/ 8/ 2 13: 6 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 Xu ly bong/khom cho 3 doi chung R -RCB F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V | NL | DONG$ | (N= 9) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | BK 9 7.4778 0.38333 0.88192E-01 1.2 0.0465 0.0019 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………115 BALANCED ANOVA FOR VARIATE TLHC FILE TLHC 5/ 8/ 2 13:56 ------------------------------------------------------------------ Xu ly Ty le hat chac cho 3 doi chung R - RCB VARIATE V003 TLHC LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 NL 2 7.97553 3.98776 0.91 0.475 3 2 DONG$ 2 87.1756 43.5878 9.92 0.030 3 * RESIDUAL 4 17.5845 4.39612 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 8 112.736 14.0919 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE TLHC 5/ 8/ 2 13:56 ------------------------------------------------------------------ Xu ly Ty le hat chac cho 3 doi chung R - RCB MEANS FOR EFFECT NL ------------------------------------------------------------------------------- NL NOS TLHC 1 3 91.8333 2 3 89.5667 3 3 90.3333 SE(N= 3) 1.21053 5%LSD 4DF 4.74500 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT DONG$ ------------------------------------------------------------------------------- DONG$ NOS TLHC R3 3 86.4333 R20 3 93.9333 9311 3 91.3667 SE(N= 3) 1.21053 5%LSD 4DF 4.74500 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE TLHC 5/ 8/ 2 13:56 ------------------------------------------------------------------ Xu ly Ty le hat chac cho 3 doi chung R - RCB F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |NL |DONG$ | (N= 9) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | TLHC 9 90.578 3.7539 2.0967 2.3 0.4750 0.0300 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nơng nghiệp ………………………116 BALANCED ANOVA FOR VARIATE NSCT FILE NSCT 5/ 8/ 2 13:33 ------------------------------------------------------------------ Xu ly NSCT cho 3 doi chung R - RCB VARIATE V003 NSCT LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 NL 2 .266669E-01 .133334E-01 0.01 0.993 3 2 DONG$ 2 104.287 52.1433 32.35 0.005 3 * RESIDUAL 4 6.44667 1.61167 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 8 110.760 13.8450 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE NSCT 5/ 8/ 2 13:33 ------------------------------------------------------------------ Xu ly NSCT cho 3 doi chung R - RCB MEANS FOR EFFECT NL ------------------------------------------------------------------------------- NL NOS NSCT 1 3 31.2000 2 3 31.1333 3 3 31.0667 SE(N= 3) 0.732954 5%LSD 4DF 2.87302 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT DONG$ ------------------------------------------------------------------------------- DONG$ NOS NSCT R3 3 29.3333 R20 3 28.1667 9311 3 35.9000 SE(N= 3) 0.732954 5%LSD 4DF 2.87302 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE NSCT 5/ 8/ 2 13:33 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 Xu ly NSCT cho 3 doi chung R - RCB F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |NL |DONG$ | (N= 9) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | NSCT 9 31.133 3.7209 1.2695 4.1 0.9930 0.0049 ._.