Nghiên cứu nguồn vật liệu khởi đầu cho chọn tạo giống dưa chuột(Cucumis sativus L.) ưu thế lai phục vụ chế biến

ng cây trồng Mã số: 62 62 05 01 Người hướng dẫn: 1. PGS.TS. Vũ ðình Hồ 2. GS.TS. Trần Khắc Thi HÀ NỘI - 2011 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. i LỜI CAM ðOAN - Tơi xin cam đoan rằng, đây là cơng trình nghiên cứu của tơi. Các số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận án này là trung thực và chưa từng được cơng bố trong bất kỳ một cơng trình nào khác. Tơi xin cam đoan rằng, mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã được cám ơn và các thơng tin trích dẫn trong luận án này đều được chỉ rõ nguồn gốc. Tác giả luận án Ngơ Thị Hạnh Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. ii LỜI CÁM ƠN ðể hồn thành luận án này, tơi đã nhận được sự quan tâm, giúp đỡ của các thầy, cơ giáo, các tập thể, cá nhân cùng bạn bè đồng nghiệp. Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc đến PGS. TS. Vũ ðình Hồ - Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội, GS. TS. Trần Khắc Thi - Viện Nghiên cứu Rau quả đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tơi trong suốt quá trình thực hiện đề tài cũng như hồn chỉnh luận án. Tơi xin chân thành cảm ơn Lãnh đạo Viện Nghiên cứu Rau - Quả, Viện ðào tạo Sau đại học, các thầy cơ giáo Bộ mơn Di truyền Giống, Khoa Nơng học - Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội đã giúp đỡ và tạo mọi điều kiện thuận lợi để tơi hồn thành cơng trình nghiên cứu này. Tơi xin trân trọng cảm ơn Vụ Khoa học Cơng nghệ và Mơi trường, Bộ Nơng nghiệp và PTNT, GS. TS Trần Khắc Thi chủ nhiệm đề tài: “Nghiên cứu chọn tạo giống và kỹ thuật sản xuất tiên tiến cho một số loại rau chủ lực phục vụ cho nội tiêu và xuất khẩu (cà chua, dưa chuột, mướp đắng, dưa hấu và ớt)” đã hỗ trợ kinh phí để thực hiện đề tài nghiên cứu này. Tơi xin chân thành cảm ơn các anh chị em Bộ mơn Rau - gia vị, Viện Nghiên cứu Rau quả, các sinh viên thực tập tốt nghiệp từ khĩa 47 đến khĩa 50 đã cộng tác giúp đỡ tơi trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu. Tơi xin chân thành cám ơn sự giúp đỡ của Sở Nơng nghiệp và Phát triển Nơng thơn Hưng Yên, đã tạo điều kiện thuận lợi để tơi thực hiện và hồn thành luận án. Sau cùng là gia đình đã luơn động viên khích lệ, tạo điều kiện về thời gian, cơng sức và kinh phí để tơi hồn thành cơng trình nghiên cứu này. Tơi xin chân thành cám ơn Hà Nội, ngày 22 tháng 9 năm 2011 Tác giả Ngơ Thị Hạnh Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. iii MỤC LỤC Lời cam đoan i Lời cám ơn ii Mục lục iii Danh mục các ký hiệu, các chữ viêt tắt vi Danh mục các bảng vii Danh mục các hình xi MỞ ðẦU 1 1 Tính cấp thiết của đề tài 1 2 Mục tiêu của đề tài 3 3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài 3 4 ðối tượng và phạm vi nghiên cứu 4 5 Những đĩng gĩp mới của luận án 5 CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ðỀ TÀI 6 1.1 Nguồn gốc, phân bố và phân loại cây dưa chuột 6 1.1.1 Nguồn gốc và phân bố 6 1.1.2 Phân loại thực vật học 8 1.2 ðặc điểm di truyền và nguồn gen cây dưa chuột 11 1.2.1 ðặc điểm di truyền cây dưa chuột 11 1.2.2 Nguồn gen dưa chuột 18 1.2.3 Sự đa dạng di truyền của nguồn gen dưa chuột 21 1.3 Tạo giống ưu thế lai ở cây dưa chuột 24 1.3.1 Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai 24 1.3.2 Cơ sở phân lập dịng và tạo giống ưu thế lai ở cây dưa chuột 24 1.3.3 Tạo giống ưu thế lai cây dưa chuột trên thế giới 28 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. iv 1.4 Tạo giống dưa chuột cho chế biến 40 1.4.1 Tạo giống dưa chuột cho chế biến trên thế giới 40 1.4.2 Tạo giống dưa chuột cho chế biến trong nước 42 CHƯƠNG 2 VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 45 2.1 Vật liệu nghiên cứu 45 2.2 Nội dung nghiên cứu 46 2.3 ðịa điểm và thời gian nghiên cứu 46 2.3.1 ðịa điểm 46 2.3.2 Thời gian 46 2.4 Phương pháp nghiên cứu 46 2.4.1 Nội dung 1: ðánh giá nguồn vật liệu khởi đầu các mẫu giống dưa chuột chế biến 46 2.4.2 Nội dung 2: Phát triển dịng thuần và đánh giá khả năng kết hợp của các dịng dưa chuột quả nhỏ tự phối 49 2.4.3 Nội dung 3: ðánh giá tổ hợp lai cĩ triển vọng 52 2.4.4 Nội dung 4: Xây dựng mơ hình trình diễn của giống cĩ triển vọng 53 2.4.5 Các chỉ tiêu theo dõi 53 2.5 Phương pháp phân tích và xử lý số liệu 55 CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 57 3.1 ðánh giá nguồn vật liệu khởi đầu các mẫu giống dưa chuột chế biến 57 3.1.1 ðánh giá tập đồn các mẫu giống dưa chuột chế biến dựa trên các đặc tính nơng sinh học 57 3.1.2 ðánh giá sự đa dạng di truyền của các mẫu giống dưa chuột quả nhỏ dựa trên các tính trạng nơng sinh học 91 3.2 Phát triển dịng thuần và đánh giá khả năng kết hợp của các dịng dưa chuột quả nhỏ tự phối 95 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. v 3.2.1 Phát triển dịng thuần dưa chuột quả nhỏ phù hợp chế biến muối chua đĩng hộp nguyên quả 95 3.2.2. ðánh giá khả năng kết hợp của các dịng dưa chuột tự phối 97 3.2.3 ðánh giá các dịng dưa chuột tự phối ưu tú 108 3.2.4 Khảo sát quan hệ di truyền của các giống dưa chuột làm bố mẹ và các dịng tự phối phân lập sử dụng chỉ thị phân tử RAPD 113 3.2.5 ðánh giá khả năng kết hợp riêng của các dịng dưa chuột quả nhỏ cĩ triển vọng 119 3.2.6 ðánh giá mức độ biểu hiện một số tính trạng liên quan đến yêu cầu cho chế biến 129 3.3 ðánh giá tổ hợp lai cĩ triển vọng 131 3.4 Xây dựng mơ hình trình diễn của giống cĩ triển vọng tại vùng sản xuất dưa chuột nguyên liệu cho chế biến 135 KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 139 1 Kết luận 139 2 ðề nghị 140 Danh mục cơng trình đã cơng bố cĩ liên quan đến luận án 141 Tài liệu tham khảo 142 Phụ lục 154 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. vi DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ VIÊT TẮT Chữ viết tắt Nghĩa đầy đủ AVRDC Asian vegetable Research and Development Center Tên mới: The World Vegetable Center (Trung tâm Rau thế giới) AFLP Amplified Fragment Length Polymorphism (ða hình chiều dài phân đoạn khuyếch đại) BSA Bulked segregant analysis (Phân tích phân ly hỗn hợp) DNA Deoxyribonucleic acid (axit Deoxyribonucleic) FAO Food and Agriculture Organization (Tổ chức Lương thực và Nơng nghiệp Liên Hợp Quốc) GCA General combining ability (Khả năng kết hợp chung) IBPGR Internatinal Board for Plant Genetic Resources (Ủy ban Quốc tế Nguồn Tài nguyên Di truyền Thực vật ) ISSR Inter - Simple Sequence Repeat (Trình tự lập lại đơn giản xen giữa) MAS Marker-assisted selection (Chọn lọc dựa vào chỉ thị) KNKHC Khả năng kết hợp chung OP Open pollination (Thụ phấn tự do) PCR Polymerase Chain reaction (Phản ứng chuỗi trùng hợp) QTLs Quantitative trait loci (Những lơcut tính trạng số lượng) RAPD Random Amplified Polymorphic DNA (ða hình các đoạn ADN khuyếch đại ngẫu nhiên) RILs Recombinant inbred lines (Các dịng nội phối tái tổ hợp) RFLP Restriction Fragment Length Polymorphism (ða hình chiều dài phân đoạn giới hạn) SCA Specific combining ability (Khả năng kết hợp riêng) SCAR Sequence characterized amplified region (Vùng khuyếch đại cĩ trình tự đặc trưng) SRAP Sequence - related amplified polymorphism (Tính đa hình khuếch đại liên quan đến trình tự) SSR Simple Sequence Repeat (Lặp lại trình tự đơn giản) STS Sequence Tagged Site (ðiểm trình tự được đánh dấu) TCN Tiêu chuẩn ngành TCVN Tiêu chuẩn Việt Nam Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. vii DANH MỤC CÁC BẢNG STT Tên bảng Trang 1.1 Tình hình sản xuất dưa chuột trên thế giới (1999 - 2008) 8 1.2 Quan hệ giữa kiểu gen và biểu hiện kiểu hình ở dưa chuột 14 2.1 Các mồi RAPD sử dụng trong đánh giá đa dạng di truyền 51 3.1 Phân nhĩm các mẫu giống theo mục tiêu chế biến 58 3.2a Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng, phát triển của các mẫu giống trong vụ đơng và vụ xuân 2003 60 3.2b Phân nhĩm các mẫu giống theo thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng 62 3.3a Chiều cao cây, số lá/thân chính và số cành cấp 1 của các mẫu giống trong vụ đơng và vụ xuân 2003 64 3.3b Phân nhĩm các mẫu giống theo dạng hình sinh trưởng và mức độ phân cành 66 3.4a ðặc điểm ra hoa, đậu quả của các mẫu giống trong vụ đơng và vụ xuân 2003 67 3.4b Phân nhĩm các mẫu giống dựa vào tỷ lệ hoa cái/cây 69 3.5a Mức độ nhiễm bệnh sương mai và bệnh phấn trắng trên đồng ruộng của các mẫu giống trong vụ đơng và vụ xuân 2003 72 3.5b Phân nhĩm các mẫu giống theo mức độ nhiễm bệnh sương mai và phấn trắng trong vụ đơng 75 3.5c Phân nhĩm các mẫu giống theo mức độ nhiễm bệnh sương mai và phấn trắng trong vụ xuân 75 3.6a ðánh giá tính kháng bệnh sương mai và phấn trắng của các mẫu giống bằng phương pháp lây nhiễm nhân tạo trong nhà lưới (vụ đơng, 2003) 77 3.6b Một số mẫu giống kháng bệnh sương mai và phấn trắng 80 3.7a ðặc điểm quả của các mẫu giống trong vụ đơng và vụ xuân năm 2003 81 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. viii 3.7b Phân nhĩm các mẫu giống theo đặc điểm quả 83 3.8a Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các mẫu giống trong vụ đơng và vụ xuân 2003 84 3.8b Phân nhĩm các mẫu giống theo khối lượng quả, số quả/cây và năng suất 86 3.9 Phân nhĩm các mẫu giống theo hệ số tương đồng di truyền 94 3.10 Một số đặc điểm chính của 5 mẫu giống sử dụng phát triển dịng thuần 96 3.11 Giá trị khả năng kết hợp chung sớm của 56 dịng dưa chuột tự phối với cây thử Nếp Hà Nam trong vụ đơng 2005 98 3.12 Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng và phát triển của các con lai thử giữa dịng và cây thử trong vụ đơng 2006 100 3.13 Chiều cao cây, số lá/thân chính và số cành cấp 1 của các con lai thử giữa dịng và cây thử trong vụ đơng 2006 101 3.14 Mức độ nhiễm bệnh sương mai, bệnh phấn trắng và bệnh virus trên đồng ruộng của các con lai thử trong vụ đơng 2006 103 3.15 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các con lai thử vụ trong đơng 2006 104 3.16 ðặc điểm quả của các con lai thử trong vụ đơng 2006 106 3.17 Giá trị khả năng kết hợp chung về năng suất thực thu của các dịng với 2 cây thử trong vụ đơng 2006 107 3.18 Kết quả tuyển chọn dịng bằng chỉ số chọn lọc 108 3.19 Thời gian sinh trưởng và phát triển của các dịng dưa chuột trong vụ xuân và vụ đơng 2007 110 3.20 Chiều cao cây và số lá của các dịng dưa chuột trong vụ xuân và vụ đơng 2007 110 3.21 Số cành cấp 1, mức độ nhiễm bệnh sương mai, bệnh phấn trắng trên đồng ruộng của các dịng dưa chuột trong vụ xuân và vụ đơng 2007 111 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. ix 3.22 ðặc điểm hình thái của các dịng dưa chuột 111 3.23 ðặc điểm quả của các dịng dưa chuột trong vụ xuân và vụ đơng 2007 112 3.24 Các yếu tố cấu thành năng suất của các dịng dưa chuột trong vụ xuân và vụ đơng 2007 113 3.25 Số và tỉ lệ băng đa hình của 5 giống dưa chuột và 6 dịng tự phối với chỉ thị RAPD 114 3.26a Hệ số tương đồng di truyền của các giống bố mẹ 116 3.26b Hệ số tương đồng di truyền giữa các dịng tự phối 116 3.27 Các nhĩm di truyền của 11 mẫu giống dưa chuột thơng qua phân tích kiểu gen 118 3.28 Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng của các tổ hợp lai dưa chuột trong vụ xuân 2008 119 3.29 Chiều cao cây, số lá/cây và số nhánh/thân chính của các tổ hợp lai dưa chuột trong vụ xuân 2008 120 3.30 Một số đặc điểm hình thái của các tổ hợp lai dưa chuột trong vụ xuân 2008 121 3.31 Mức độ nhiễm bệnh sương mai, phấn trắng và bệnh virus trên đồng ruộng của các tổ hợp lai dưa chuột trong vụ xuân 2008 122 3.32 ðặc điểm quả của các tổ hợp lai dưa chuột trong vụ xuân 2008 123 3.33 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lai dưa chuột trong vụ xuân 2008 124 3.34 Giá trị ưu thế lai chuẩn (Hs) của tính trạng chiều cao cây, số hoa cái, số quả/cây và năng suất của các tổ hợp lai 126 3.35 Giá trị khả năng kết hợp riêng giữa các dịng bố mẹ ở tính trạng số hoa cái/cây 127 3.36 Giá trị khả năng kết hợp riêng giữa các dịng bố mẹ ở tính trạng số quả/cây 127 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. x 3.37 Giá trị khả năng kết hợp riêng giữa các dịng bố mẹ ở tính trạng năng suất thực thu 127 3.38 Khoảng cách di truyền của các mẫu giống dưa chuột và năng suất, ưu thế lai về năng suất của các tổ hợp lai 128 3.39 Một số chỉ tiêu sinh hĩa quả của các tổ hợp lai cĩ triển vọng (xuân 2008) 129 3.40 Mức độ biểu hiện một số tính trạng về đặc điểm quả giữa dịng bố mẹ và con lai F1 129 3.41 Mức độ biểu hiện tính trạng màu sắc gai quả của dịng bố mẹ D2, D6 và con lai thế hệ F1 và F2 130 3.42 Một số đặc điểm của dịng bố, mẹ và giống CV209 131 3.43 ðặc điểm sinh trưởng phát triển của giống dưa chuột CV209 và các giống đối chứng trong vụ đơng 2008, vụ xuân 2009 tại Viện Nghiên cứu Rau quả 132 3.44 ðặc điểm nơng sinh học của giống dưa chuột lai CV209 so với giống dưa chuột phổ biến ngồi sản xuất trong vụ xuân 2009 135 3.45 Các yếu tố cấu thành năng suất, năng suất và đặc điểm quả của giống CV209 so với giống dưa chuột phổ biến ngồi sản xuất trong vụ xuân 2009 136 3.46 Một số đặc điểm nơng sinh học của giống dưa chuột lai CV209 so với giống dưa chuột phổ biến ngồi sản xuất trong vụ đơng 2009 136 3.47 Mức độ nhiễm bệnh hại trên đồng ruộng của giống CV209 so với giống dưa chuột phổ biến ngồi sản xuất trong vụ đơng 2009 137 3.48 Các yếu tố cấu thành năng suất, năng suất và đặc điểm quả của giống CV209 so với giống dưa chuột phổ biến ngồi sản xuất trong vụ đơng 2009 137 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. xi DANH MỤC CÁC HÌNH STT Tên hình Trang 3.1 Tỷ lệ các mẫu giống dưa chuột chế biến theo nguồn gốc thu thập 58 3.2 Diễn biến nhiệt độ TB giữa các tháng năm 2003 59 3.3 Một số dạng hoa của tập đồn dưa chuột 70 3.4 Hệ số tương quan giữa một số tính trạng của các mẫu giống quả nhỏ trong vụ đơng và vụ xuân 2003 87 3.5 Hệ số tương quan giữa một số tính trạng của các mẫu giống quả bao tử trong vụ đơng và vụ xuân 2003 88 3.6 Hệ số tương quan giữa một số tính trạng của các mẫu giống quả dài muối mặn trong vụ đơng và vụ xuân 2003 88 3.7 Cây phả hệ của 29 mẫu giống dưa chuột quả nhỏ trên cơ sở giá trị tương đồng của kiểu hình 92 3.8 Diễn biến nhiệt độ TB giữa các tháng năm 2007 109 3.9 Các dịng dưa chuột tự phối cĩ triển vọng 112 3.10 Sản phẩm RAPD-PCR với mồi OPA 10 115 3.11 Sản phẩm RAPD-PCR với mồi RADP2 115 3.12 Cây phả hệ của của 11 mẫu giống dưa chuột 117 3.13 Năng suất thực thu và tỷ lệ đạt tiêu chuẩn của các tổ hợp lai 125 3.14 Giống dưa chuột CV209 và sản phẩm chế biến 134 3.15 Mơ hình trình diễn của giống dưa chuột CV209 tại Kim ðộng và Tiên Lữ - Hưng Yên 138 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 1 MỞ ðẦU 1 Tính cấp thiết của đề tài Cây dưa chuột (Cucumis sativus L.) là loại cây rau ăn quả cĩ giá trị trao đổi thương mại lớn, được trồng phổ biến làm thực phẩm thơng dụng của nhiều nước trên thế giới. Dưa chuột cĩ hàm lượng các chất dinh dưỡng và năng lượng thấp nhưng lại cĩ hàm lượng vitamin và chất khống cao nên rất được ưa chuộng ở các nước cĩ khẩu phần ăn giàu năng lượng (Bose và cs., 2002) [47]. Dưa chuột cĩ thời gian sinh trưởng ngắn nhưng cho năng suất cao; quả dưa chuột vừa được sử dụng ăn tươi vừa được sử dụng cho chế biến. Theo số liệu thống kê của FAO năm 2008, tổng diện tích dưa chuột trên thế giới là 2,64 triệu ha với sản lượng đạt trên 44 triệu tấn quả. Nước cĩ diện tích trồng dưa chuột lớn trên thế giới là Trung Quốc với diện tích gieo trồng chiếm 64,6% và sản lượng chiếm 63,7% về tổng sản lượng của tồn thế giới. ðứng sau Trung Quốc là các nước Nga, Iran, Mỹ và Thổ Nhĩ Kỳ [59]. Dưa chuột là sản phẩm rau phổ biến đứng hàng thứ tư sau cà chua, bắp cải và hành tây với thị trường xuất nhập khẩu rất sơi động. Mỹ là nước cĩ lượng nhập khẩu lớn nhất thế giới, khoảng 2 triệu tấn với giá trị khoảng 1,7 - 2,0 tỷ đơ la Mỹ/năm. Nga là nước nhập khẩu lớn tiếp theo với khoảng 90 triệu USD trong năm 2008. Một trong các nước xuất khẩu dưa chuột lớn nữa phải kể đến là Thổ Nhĩ Kỳ, với kim ngạch xuất khẩu đạt 30 triệu USD trong năm 2008. Năm 2009, tổng diện tích dưa chuột của nước ta đạt 31.570 ha với năng suất bình quân đạt 182,8 tạ/ha, cao hơn so với năng suất trung bình của tồn thế giới (Tổng cục Thống kê, 2010). Dưa chuột được trồng ở tất cả các tỉnh, phía Bắc và phía Nam, nhưng diện tích dưa chuột được trồng tập trung với diện tích lớn ở các tỉnh vùng ðồng bằng sơng Hồng và các tỉnh vùng ðồng bằng sơng Cửu Long. Ở các vùng trồng dưa chuột tập trung như Vĩnh Phúc, Hưng Yên và Hà Nam đạt năng suất đạt trên 230 tạ/ha, lớn hơn nhiều so với Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 2 năng suất bình quân của cả nước. Những địa phương cĩ diện tích trồng dưa chuột tập trung càng lớn thì năng suất càng cao và ngược lại [37]. Sản lượng dưa chuột sản xuất hàng năm ngồi cung cấp cho thị trường ăn tươi trong nước cịn cung cấp cho chế biến xuất khẩu trên 65% tổng sản lượng. Kim ngạch xuất khẩu dưa chuột và các sản phẩm chế biến từ dưa chuột trong 6 tháng đầu năm 2009 đạt 24,1 triệu USD. Thị trường xuất khẩu chủ yếu gồm Nga, Nhật Bản và Rumani, chiếm tới 77,5% tổng kim ngạch xuất khẩu của cây trồng này. Với diện tích gieo trồng và kim ngạch xuất khẩu đạt được hàng năm lớn hơn nhiều so với các cây rau khác, cây dưa chuột đã trở thành cây rau quan trọng trong sản xuất nơng nghiệp, đặc biệt là ở các vùng trồng tập trung cung cấp nguyên liệu cho chế biến xuất khẩu. Dưa chuột cĩ thể xuất khẩu dưới nhiều hình thức như quả tươi hoặc sản phẩm chế biến như: muối chua nguyên quả, muối mặn, chẻ tư, chẻ nhỏ và dầm dấm. Việc mở rộng diện tích trồng dưa chuột đặc biệt là diện tích dưa chuột cho chế biến ngày càng được quan tâm nghiên cứu và phát triển. Hiện nay, ở các vùng trồng dưa chuột tập trung cung cấp nguyên liệu cho chế biến ở nước ta chỉ một phần diện tích được trồng bằng các giống dưa chuột địa phương, cịn lại hầu hết là sử dụng các giống dưa chuột lai F1 được nhập nội từ nước ngồi. Các giống nhập nội cĩ ưu điểm cho năng suất cao, chất lượng quả tốt và phù hợp cho chế biến. Tuy nhiên, các giống dưa chuột nhập nội đều cĩ giá hạt giống khá cao, một số giống cĩ khả năng kháng sâu bệnh kém. Một nhược điểm nữa là người sản xuất phụ thuộc vào nguồn hạt giống được cung cấp. Với sự đa dạng về nguồn gen nhập nội và trong nước, đặc biệt các đặc tính thích nghi của các giống dưa chuột địa phương là các điều kiện thuận lợi cho việc nghiên cứu, chọn tạo các giống dưa chuột mới. Việc chọn tạo các giống dưa chuột lai mới ở trong nước cĩ năng suất và chất lượng cao, cĩ khả năng thích nghi, kháng sâu bệnh tốt, sử dụng cho chế biến và xuất khẩu sẽ gĩp phần làm giảm chi phí hạt giống và chi phí sản xuất dưa chuột, chủ động trong cung cấp hạt giống và cải thiện lợi ích kinh tế cho người sản xuất. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 3 Trong cơng chọn tạo giống cây trồng nĩi chung và cơng tác chọn tạo giống dưa chuột lai (F1) nĩi riêng, việc đánh giá và hiểu kỹ giá trị chọn giống của nguồn vật liệu khởi đầu luơn là khâu trọng yếu khơng thể thiếu để sử dụng chúng một cách hiệu quả trong chọn tạo, cải lương giống. Sự đa dạng di truyền về các tính trạng nơng học, năng suất, chất lượng, khả năng chống chịu với các điều kiện ngoại cảnh sẽ là nguồn tính trạng cĩ giá trị để chọn tạo thành cơng các giống dưa chuột lai F1 cung cấp cho sản xuất. Việc đánh giá nguồn vật liệu khởi đầu sẽ gĩp phần quan trọng để phát triển giống dưa chuột lai F1 nĩi chung và cho mục tiêu chế biến nĩi riêng. 2 Mục tiêu của đề tài - ðánh giá, xác định nguồn vật liệu khởi đầu của cây dưa chuột cĩ các đặc tính phù hợp cho chế biến cơng nghiệp. - Chọn được các dịng thuần dưa chuột cĩ các đặc tính phù hợp chế biến đĩng hộp nguyên quả. - Chọn được tổ hợp lai dưa chuột quả nhỏ mới sinh trưởng khỏe, năng suất cao, chất lượng tốt và cĩ khả năng chống chịu bệnh trong điều kiện sản xuất ở miền Bắc Việt Nam. 3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài 3.1 Ý nghĩa khoa học - ðây là cơng trình nghiên cứu cĩ hệ thống về đánh giá, phân loại và sử dụng nguồn vật liệu khởi đầu các giống dưa chuột phù hợp với mục tiêu chế biến làm cơ sở cho các nghiên cứu về chọn tạo giống dưa chuột ưu thế lai phục vụ chế biến đĩng hộp nguyên quả trong điều kiện sinh thái miền Bắc Việt Nam. - Kết quả nghiên cứu của đề tài sẽ bổ sung thêm cơ sở lý luận và phương pháp đánh giá, sử dụng nguồn vật liệu khởi đầu các giống dưa chuột chế biến, chọn tạo các dịng tự phối với tỷ lệ hoa cái cao, cĩ tính kháng tốt với bệnh sương mai và phấn trắng trong điều kiện miền Bắc Việt Nam. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 4 3.2 Ý nghĩa thực tiễn - Tuyển chọn được nguồn vật liệu khởi đầu dưa chuột phong phú với các đặc điểm phù hợp cho mục tiêu chế biến cơng nghiệp ở miền Bắc Việt Nam, phục vụ cho cơng tác chọn tạo giống ưu thế lai trước mắt cũng như trong tương lai. - Tạo được một số dịng dưa chuột tự phối cĩ đặc tính tốt: tỷ lệ hoa cái trên cây cao, kháng tốt với bệnh sương mai và phấn trắng, cĩ khả năng kết hợp cao, trong đĩ cĩ dịng tự phối dưa chuột dạng quả nhỏ 100% hoa cái làm nguồn vật liệu phục vụ cho cơng tác chọn tạo giống dưa chuột ưu thế lai cĩ tiềm năng cho năng suất cao và phù hợp cho chế biến đĩng hộp nguyên quả trong điều kiện miền Bắc Việt Nam. - Tuyển chọn một tổ hợp lai (F1) đặt tên CV209, dạng quả nhỏ phù hợp chế biến đĩng hộp nguyên quả, sinh trưởng khỏe, năng suất cao, cĩ thể trồng hai vụ/năm, kháng bệnh sương mai và phấn trắng tốt. Giống đã được Bộ Nơng nghiệp và PTNT cơng nhận là giống cho sản xuất thử theo quyết định 89/Qð-BNN-TT ngày 16 tháng 4 năm 2010. - Giống dưa chuột lai trong nước được nơng dân chấp nhận, bổ sung vào cơ cấu giống dưa chuột chế biến lai được chọn tạo trong nước. 4 ðối tượng và phạm vi nghiên cứu 4.1 ðối tượng nghiên cứu ðề tài sử dụng các mẫu giống dưa chuột địa phương trong nước, các giống dưa chuột thụ phấn tự do (OP) và các giống dưa chuột lai F1 nhập nội cĩ đặc điểm phù hợp cho các dạng chế biến, tạo các dịng tự phối để tạo nguồn vật liệu khởi đầu, đồng thời thử khả năng kết hợp chung và riêng để xác định tổ hợp lai dưa chuột quả nhỏ với ưu thế lai cao phục vụ chế biến đĩng hộp nguyên quả. 4.2 Phạm vi nghiên cứu - ðề tài giới hạn phạm vi nghiên cứu về các mẫu giống dưa chuột cĩ các đặc điểm phù hợp cho các dạng chế biến và chế biến đĩng hộp nguyên quả. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 5 - Quá trình nghiên cứu nguồn vật liệu khởi đầu, quá trình lai tạo và đánh giá các dịng tự phối, các tổ hợp lai mới được thực hiện tại Viện Nghiên cứu Rau quả. Xây dựng mơ hình sản xuất thử, trình diễn và mở rộng tổ hợp lai mới được thực hiện ở các vùng sản xuất dưa chuột nguyên liệu của tỉnh Hưng Yên. 5 Những đĩng gĩp mới của luận án - Phân nhĩm được các nhĩm dưa chuột theo từng mục tiêu chế biến khác nhau. Xác định được một số giống dưa chuột địa phương của Việt Nam kháng bệnh sương mai và bệnh phấn trắng, đây là nguồn gen cĩ giá trị trong chọn giống dưa chuột ưu thế lai phục vụ chế biến. - Tạo được 6 dịng dưa chuột tự phối dạng quả nhỏ ND3-2-5, NB1-3-2, NB1-6-7, NC6-2-1, NC5-2-3 và NA4-1-2 phù hợp chế biến đĩng hộp nguyên quả với các ưu điểm như: tỷ lệ hoa cái cao, cĩ tính kháng tốt với bệnh sương mai và phấn trắng trong điều kiện miền Bắc Việt Nam. - Tạo được giống dưa chuột quả nhỏ lai F1 CV209 phục vụ chế biến đĩng hộp nguyên quả đầu tiên trong nước cĩ tỷ lệ hoa cái cao, kháng bệnh sương mai và phấn trắng tốt, phù hợp trồng 2 vụ/năm trong điều kiện sinh thái miền Bắc Việt Nam. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 6 CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ðỀ TÀI 1.1 Nguồn gốc, phân bố và phân loại cây dưa chuột 1.1.1 Nguồn gốc và phân bố Dưa chuột (Cucumis sativus L.) thuộc họ bầu bí (Cucurbitaceae), là cây rau ăn quả được trồng trọt lâu đời nhất, nĩ được biết cách đây khoảng 5.000 năm (Tatlioglu, 1993) [109]. Song, hiện chưa cĩ tài liệu nào xác minh chính xác về nguồn gốc của cây dưa chuột và vẫn tồn tại nhiều ý kiến khác nhau về nguồn gốc của loại cây này. Phần lớn các nhà nghiên cứu đều thống nhất với quan điểm do De Candolle đưa ra năm 1912 là dưa chuột cĩ nguồn gốc từ Tây Bắc Ấn ðộ, nơi tồn tại các lồi họ hàng hoang dại với số lượng nhiễm sắc thể 2n = 14. Lồi hoang dại, Cucumis hardwickii là dạng dưa chuột quả nhỏ đắng cĩ gai quả cứng và thưa được tìm thấy mọc hoang dại ở chân núi Himalaya (De Candolle, 1984) [56]; (IBPGR, 1983) [68]; (Robinson, Decker, 1999) [97]; (Siemonsma, Kasem, 1994) [101]; (Vincent và cs., 1997) [114]. Cũng cĩ những ý kiến cho rằng dưa chuột cĩ nguồn gốc tại Nam Á và được trồng trọt từ rất lâu, khoảng 3000 năm. Từ những nơi này dưa chuột được đưa đến các vùng như Tây châu Á, các nước Bắc Phi và Nam Âu (Bose, Som, 1986) [46]. Ở Trung Quốc dưa chuột đã được trồng rất sớm, cĩ thể trước cơng nguyên. Các giống dưa chuột địa phương của Trung Quốc cĩ nhiều tính trạng lặn như quả dài, hình thành quả khơng cần qua thụ phấn (dạng parthenocarpy), quả khơng chứa chất gây đắng (cucurbitaxin), gai quả màu trắng. Từ kết quả qua các cuộc thám hiểm cùng với sự nghiên cứu của mình, nhà thực vật Vavilốp (1926) [113]; Tatlioglu (1993) [109] cho rằng, Trung Quốc là Trung tâm khởi nguyên thứ hai của cây dưa chuột. Nhiều tài liệu cổ của Trung Quốc cho rằng dưa chuột được trồng tại đây từ khoảng 100 năm trước Cơng nguyên. Mesherov và Kobylyanskaya (1981) [85] chứng minh rằng, dưa chuột ở Nhật Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 7 Bản và Trung Quốc cĩ cùng nguồn gốc. ðiều này cũng phù hợp với ý kiến của một số nhà khoa học khác cho rằng dưa chuột được chuyển từ Trung Quốc sang Nhật Bản trong khoảng thời gian từ năm 923 - 930. Trong thời kỳ La Mã dưa chuột được phát triển theo phương pháp trồng dưới mái che, đến thế kỷ 13 dưa chuột được đưa đến nước Anh, Columbus đã gieo trồng dưa chuột ở Haiti trong chuyến du lịch đường biển lần thứ 2 của ơng. Từ thế kỷ 16, người Tây Ban Nha đã phát hiện ra cây dưa chuột ở các thuộc địa bị họ thống trị (Tạ Thu Cúc, 2007) [3]; (De Candolle, 1984) [56]; (Robinson, Decker, 1999) [97]. Việc phát hiện ra các dạng cây dưa chuột dại, quả rất nhỏ, mọc tự nhiên ở các vùng ðồng bằng Bắc Bộ và các dạng quả to, gai trắng, mọc tự nhiên ở các vùng núi cao phía Bắc Việt Nam, cho thấy cĩ thể khu vực miền núi phía Bắc Việt Nam giáp Lào được coi là nơi phát sinh cây dưa chuột. Ở đây đang cịn tồn tại các dạng hoang dại của cây này (Trần Khắc Thi (1985) [31]. Ở nước ta, dưa chuột được trồng từ bao giờ cho đến nay vẫn chưa được rõ. Tài liệu sớm hơn cả cĩ nhắc đến dưa chuột là sách “Nam phương thảo mộc trạng” của Kế Hàm cĩ từ năm Thái Khang thứ 6 giới thiệu “… cây dưa leo hoa vàng, quả dài cỡ gang tay, ăn mát vào mùa hè”. Mơ tả kỹ hơn cả là cuốn “ Phủ biên tạp lục” (năm 1775) Lê Quý ðơn đã ghi rõ tên dưa chuột và vùng trồng là ðàng Trong (từ Quảng Bình đến Hà Tiên) và Bắc Bộ (Nguyễn Văn Hiển và cs., 2000) [6]. Theo Lưu Trấn Tiêu (1974), qua việc phân tích bào tử phấn hoa ở di chỉ tràng kênh từ thời Hùng Vương, ngồi lúa nước, cịn phát hiện thấy phấn hoa dưa chuột (Trần Khắc Thi và cs., 2008) [34]. Dưa chuột là loại rau ăn quả thương mại quan trọng, được trồng lâu đời trên thế giới và trở thành thực phẩm của nhiều nước. Theo thống kê của Tổ chức Lương thực và Nơng nghiệp Liên Hợp Quốc (FAO), diện tích trồng dưa chuột trên tồn thế giới đều tăng hàng năm (bảng 1.1). Những nước dẫn đầu về diện tích gieo trồng và năng suất dưa chuột là: Trung Quốc (diện tích: Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 8 1.702.777 ha, sản lượng 28.247.373 tấn); Iran (82.000 ha, 1.800.000 tấn); Thổ Nhĩ Kỳ (59.000 ha, 1.678.770 tấn); Nga (73.000 ha, 1.000.000 tấn); Mỹ (59.480 ha, 963.000 tấn) (FAO, 2010) [59]. Bảng 1.1. Tình hình sản xuất dưa chuột trên thế giới (1999 - 2008) Năm Diện tích (ha) Năng suất (tạ/ha) Sản lượng (tấn) Năm Diện tích (ha) Năng suất (tạ/ha) Sản lượng (tấn) 1999 1.836.672 162,8 29.899.717 2004 2.427.436 168,3 40.860.985 2000 1.955.052 170,0 33.239.835 2005 2.471.544 174,6 42.958.445 2001 1.953.445 179,3 35.397.195 2006 2.524.109 172,3 44.065.865 2002 2.011.462 180,9 36.397.195 2007 2.562.767 173,2 44.375.371 2003 2.377.888 158,1 37.607.067 2008 2.635.058 168,2 44.321.303 Nguồn: FAO statistical data base (1999- 2008) [59]. 1.1.2 Phân loại Dưa chuột thuộc Họ bầu bí Cucurbitaceae, Chi Cucumis, lồi C. sativus L., cĩ bộ nhiễm sắc thể 2n =14. Do trong quá trình tồn tại và phát triển, từ một dạng ban đầu, dưới tác dụng của điều kiện sinh thái khác nhau và các đột biến tự nhiên, dưa chuột đã phân hố thành nhiều kiểu sinh học (biotype). Việc phân loại chúng theo đặc tính sinh thái và di truyền học giúp cho cơng tác nghiên cứu giống sử dụng đúng đắn và dễ dàng các đối tượng nghiên cứu. Các nhà phân loại đã cố gắng nhiều trong lĩnh vực này, tuy nhiên, cho đến nay vẫn chưa cĩ một bản phân loại thống nhất (Ram, 2007) [94]. Theo bảng phân loại của Gabaev (1932) (dẫn theo Trần Khắc Thi, 1985) [31], lồi C. sativus được phân chia thành 3 lồi phụ: 1. Lồi phụ ðơng Á - ssp - Righi dus Gab 2. Lồi phụ Tây Á - ssp - Graciolos Gab 3. Dưa chuột hoang dại - ssp - Agrostis Gab, Var. hardwickii (Royla) Alef. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp …………………………….._. 9 Theo đặc điểm quả giống và vùng phân bố, các lồi phụ trên được chia thành 14 thứ. Lồi phụ ðơng Á cĩ 8 thứ, lồi phụ Tây Á cĩ 5 thứ và dưa chuột hoang dại hardwikii. Bảng phân loại của Gabaev về cơ bản là hợp lý, nhưng khi sử dụng bản phân loại này thường gặp nhiều khĩ khăn trong chọn giống (Timofeev và cs., 1972) (dẫn theo Trần Khắc Thi, 1985) [31]. Trên cơ sở nghiên cứu sự tiến hố sinh thái của lồi C. sativus, Filov (1940) đã đưa ra bảng phân loại chính xác hơn. Theo bảng này, dạng hoang dại được đưa vào nhĩm phụ ssp Agrosuis Gab. Các dạng khác thuộc lồi trồng trọt và tập trung vào 6 lồi phụ mang đặc trưng của sự phân hĩa sinh thái rõ rệt (Mai Thị Phương Anh và cs., 1996); (Nguyễn Văn Hiển, 2000) [1], [6]. Các lồi phụ đĩ bao gồm: 1/ ssp. Europaeo - americanus Fil - lồi phụ Âu - Mỹ là lồi phụ lớn nhất về vùng phân bố và được chia thành 3 nhĩm sinh thái (proles): a- Pr. Europaeo - americanus Fil - nhĩm Âu - Mỹ b- Pr. Orientali - europaeur Fil - nhĩm ðơng Âu. c- Pr. Borealis Fil - nhĩm phương Bắc 2/ ssp. Occidentali - asiaticus Fil - lồi phụ Tây Á là lồi phổ biến tại các vùng khơ hạn Trung và Tiểu Á, Iran, Afganistan và Azerbaizan với đặc điểm đặc trưng là chịu nĩng và chịu hạn cao. Lồi phụ này được chia thành 5 nhĩm sinh thái: a. Pr. Medio - asiaticus Fil - nhĩm Trung Á b. Pr. Astrachanicus Fil - Nhĩm Astrakhan c. Pr. Anatolicus Fil - Nhĩm Anatoni d. Pr. Jranicus Fil – Nhĩm Pecxich e. Pr. Cilicicus Fil - Nhĩm Lilici. 3/ ssp. Chinensis Fil - Lồi phụ Trung Quốc. Lồi phụ này được trồng phổ biến trong nhà kính ở châu Âu, bao gồm các giống quả ngắn thụ phấn nhờ cơn Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 10 trùng; quả dài, tự kết quả khơng qua thụ phấn (parthenocarpic). Lồi phụ này bao gồm các nhĩm sinh thái sau: a. Pr. Australi - chinesis Fil - nhĩm nam Trung Quốc b. Pr. Anglicus Fil - nhĩm Anh c. Pr. Germanicus Fil - nhĩm ðức d. Pr. Klinensis Fil - nhĩm Klin e. Pr. Kashgaricus Fil - nhĩm tây Trung Quốc. 4/ ssp. Indico - Japonicus Fil - lồi phụ Nhật - Ấn, phổ biến ở các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới nơi cĩ lượng mưa lớn. Tính chịu nước của cây thuộc lồi này biểu hiện ở tất cả các cơ quan. Ở lồi này cĩ 4 nhĩm sinh thái địa lý: a. Pr. Indicus Fil - Nhĩm Ấn ðộ b. Pr. Japonicus Fil - Nhĩm Nhật Bản. c. Pr. Manshuricus Fil - Nhĩm Manshuri d. Pr. Abchansicus Fil - Nhĩm Abkhazi Căn cứ vào đặc điểm hình thái và sinh học, hầu như các giống dưa chuột Việt Nam nằm trong lồi này nhưng khơng hồn tồn thuộc một trong 4 nhĩm sinh thái trên. 5/ ssp. Himalaicus Fil - Nhĩm Himalaya 6/ ssp. Hermaphroditus Fil - Nhĩm dưa chuột lưỡng tính. Ngồi ra, nhà chọn giống dưa chuột Liên Xơ, tiến sĩ Tcachenco (1967) đã phân lồi C. sativus thành 3 thứ: dưa chuột thường, dưa chuột lưỡng tính và dưa chuột hoang dại (Tạ Thu Cúc, 2007) [3]. Nhà di truyền học Ba Lan Kubieki (1969) đã chia C. sativus thành 3 thứ (Nguyễn Văn Hiển, 2000) [6]: 1. Var. Vulgaris - dưa chuột trồng, gồm 2 nhĩm sinh thái địa lý là ðơng và Tây Á. 2. Var. Hermaphroditus - dưa chuột lưỡng tính 3. Var. Hardwikii - dưa chuột hoang dại Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 11 Bảng phân loại này mặc dù chỉ dựa trên quan điểm hình thái thực vật nhưng tương đối thuận lợi khi sử dụng trong cơng tác nghiên cứu giống. Theo Libner Nonneck (1989), C. sativus L. đây là một dạng của dưa chuột, là cây rau thương mại quan trọng. Một số cây khác cũng được gọi là dưa chuột như: C. flexucosu và C. melo (dưa chuột rắn); dưa chuột Tây Ấn ðộ (Gherkin): C. anguria L.; dưa chuột trịn C. prophetarum; dưa chuột trắng Trung Quốc Var. conomon hoặc dưa chuột sao: Sicyos angulatus (Tạ Thu Cúc, 2007) [3]. Gần đây, Jeffrey (1990) [70] đã đưa ra bảng phân loại mới, theo ơng, họ Bầu bí (Cucurbitaceae) bao gồm 118 chi, 825 lồi (species). Theo bảng phân loại này, họ Bầu bí được chia thành 5 họ phụ: Fevilleae, Melothrieae, Cucurbitaceae, Sicyoideae và Cyclanthereae. Các lồi trồng trọt quan trọng nhất là Cucurbita L., Cucumis L., Citrullus L., Lagenaria L., Luffa L. và Cechium L., được tìm thấy trong họ phụ Sicyoideae (Whitaker & Davis, 1962). Trong đĩ, lồi quan trọng nhất là Cucurbita gồm bí và bí ngơ (C. maxima Duch, C. moschata Duch. Ex Lam.). Trong lồi Cucumis bao gồm dưa chuột (C. sativus L.), dưa lê hoặc dưa thơm (C. melo L.); ở lồi Citrullus cĩ dưa hấu (Citrullus lanatus Thunb); lồi Lagenaria cĩ bầu (L. siceraria M.), Sechium cĩ su su và dưa trời (Trichosanthes anguina L.). Theo Tatlioglu (1993) [109], chi Cucumis nằm ở hai vùng địa lý khác nhau: + Nhĩm châu Phi: chiếm phần lớn các lồi, được trồng phổ biến ở châu Phi và Trung ðơng đến Pakistan và Nam Ả Rập. + Nhĩm châu Á: dưa chuột (Cucumis sativus) được tìm thấy ở các vùng thuộc phía đơng và nam dãy Himalaya. Các giống dưa chuột đang trồng ở Việt Nam nằm trong nhĩm này. 1.2 ðặc điểm di truyền và nguồn gen cây dưa chuột 1.2.1 ðặc điểm di truyền cây dưa chuột 1.2.1.1 Di truyền về đặc tính sinh trưởng Pierce và Wehner (1989) [90] đã phát hiện, mơ tả và lập danh sách gen Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 12 và các nhĩm gen liên kết ở dưa chuột. Trong số 105 gen được mơ tả, cĩ 15 đột biến cây con, 8 đột biến thân, 14 đột biến lá, 20 đột biến hoa, 18 đột biến quả, 12 đột biến màu sắc quả, 15 gen chống chịu bệnh, 2 gen chống chịu bất thuận của ngoại cảnh và 1 gen chống chịu sâu hại. Song đến năm 1990, Pierce và Wehner lại cho rằng cĩ 6 nhĩm liên kết, trong mỗi nhĩm cĩ số lượng gen liên kết khác nhau. Ở nhĩm 1 cĩ 12 gen, nhĩm 2 cĩ 9, nhĩm 3 cĩ 5, nhĩm 4 cĩ 12, nhĩm 5 cĩ 3 và nhĩm 6 cĩ 2 gen, dựa trên các kết quả này tác giả đã xây dựng bản đồ gen liên kết ở cây dưa chuột (Pierce và Wehner, 1990) [91], (Wehner, 2006) [120]. Khi nghiên cứu về đặc điểm sinh trưởng ở cây dưa chuột, Tatlioglu (1993) [109] đã phát hiện ra một loại dưa chuột sau một thời gian sinh trưởng trên đỉnh ngọn của thân chính xuất hiện một chùm hoa và cây ngừng sinh trưởng về chiều cao. Hiện tượng này được gọi là dạng hình sinh trưởng hữu hạn và do gen lặn de kiểm sốt, cịn gen trội De kiểm sốt dạng hình sinh trưởng vơ hạn. Tuy gen de xác định sinh trưởng hữu hạn nhưng chiều dài của thân dưa chuột lại do gen t quy định, gen này hoạt động hồn tồn độc lập với gen de. Khi cĩ mặt của gen t ở trạng thái đồng hợp tử, các cây dưa chuột thường cĩ thân ngắn. Ở giai đoạn cuối của thời kỳ sinh trưởng, gen de cũng đĩng vai trị làm giảm số đốt và làm ngắn đốt trên cây do đĩ sẽ làm giảm chiều cao của cây. Theo quan điểm của Franken (1981) [61], dạng hình sinh trưởng hữu hạn cĩ quan hệ đến chiều cao cây, số lượng đốt và chiều dài đốt là do hàng loạt gen kiểm sốt, hoạt động đa gen lại chịu tác động bởi điều kiện mơi trường. Năm 1998, Carlos [49] cho biết cĩ ít nhất 70 gen quy định các tính trạng trên cây dưa chuột. Các gen quy định đặc điểm cây, đặc điểm quả như: gen dw quy định cây dạng bụi, gen td kiểm sốt việc ức chế hình thành tua cuốn, gen trội B quy định gai quả màu đen, gai màu đen hoặc màu nâu trội so với gai màu trắng (Tkachenko, 1935) [111]. Nhưng gen B quy định màu sắc gai lại cĩ liên kết chặt với gen R xác định màu quả chín đỏ và cũng liên kết với gen H quy định phân bố dạng lưới nhăn trên vỏ quả. Hutchins (1940) [67] cho biết gen c quy định tính trạng vỏ quả dưa chuột khi chín cĩ màu trắng kem, gen này Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 13 tương tác với gen R và di truyền ở F2 theo tỷ lệ 9 màu đỏ (RC) : 3 màu cam (Rc) : 3 màu vàng (rC) : 1 màu kem (rc). Hầu hết các giống dưa chuột châu Âu cĩ gen Tu, khi cĩ mặt của gen này các u vấu phát triển trên bề mặt quả khi quả cịn xanh, đây cũng là chỉ tiêu mà nhiều người tiêu dùng ưu thích. 1.2.1.2 Nghiên cứu di truyền giới tính Dưa chuột thuộc dạng cây đơn tính cùng gốc (Monoecious), trên cây cĩ cả hoa đực và hoa cái. Song trong quá trình tiến hĩa đặc điểm này bị biến đổi dần, các dạng hoa mới xuất hiện. Nghiên cứu di truyền học giới tính cây dưa chuột đã được rất nhiều nhà khoa học quan tâm (Rosenman và cs., 2000) [98]. Nghiên cứu các dạng hoa, mức độ biểu hiện giới tính, giới hạn biến đổi đặc tính này khơng chỉ cĩ ý nghĩa về mặt lý luận mà cịn cĩ ý nghĩa thực tế trong việc giải quyết vấn đề tăng năng suất, chất lượng sản phẩm của các cây trồng nơng nghiệp trong đĩ cĩ cây dưa chuột (Vũ Văn Liết và Nguyễn Văn Hoan, 2007) [15]. Theo Tatliglu (1993) [110], ở dưa chuột cĩ 3 kiểu hoa: hoa đực, hoa cái và hoa lưỡng tính do 3 gen chính Acr/acr, M/m và A/a quyết định giới tính ở hoa dưa chuột. Căn cứ vào kiểu phân bố của hoa trên cây mà các dạng giới tính và kiểu gen của dưa chuột như sau: Dạng cây đơn tính cùng gốc (Monoecious) tức là trên cây cĩ cả hoa đực (♂) và hoa cái (♀). Dạng cây đơn tính cái (♀) (Gynoecious): tức là trên cây chỉ cĩ hoa cái. Dạng cây lưỡng tính (♀) (Hermaphroditus): trên cây chỉ cĩ hoa lưỡng tính Dạng lưỡng tính đực (♀,♂) (Andromonoecious): tức là trên cây cĩ cả hoa đực và hoa lưỡng tính. Dạng lưỡng tính cái (♀, ♀) (Gynomonoeciuos): trên cây cĩ hoa cái và hoa lưỡng tính Dạng cây đơn tính đực (♂) (Androecious): tức là trên cây chỉ cĩ hoa đực Dạng cây tam tính ♂, ♀, ♀ (Trimonoecious): tức là trên cây cĩ cả hoa đực, hoa cái và hoa lưỡng tính. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 14 Bảng 1.2. Quan hệ giữa kiểu gen và biểu hiện kiểu hình ở dưa chuột Dạng cây Kiểu gen Các dạng hoa trên cây ðơn tính cùng gốc (Monoecious) Ff, MM/Mm, AA/Aa ♀ + ♂ ðơn tính cái (hướng cái, Gynoecious) FF1), MM/Mm, AA/Aa/aa Ff, MM/Mm, AA/Aa/aa ♀ (♀ + ♂, ♂ < ♀) Lưỡng tính đực (Andromonoecious) Ff, mm2), AA/Aa Ff, mm, AA/Aa/aa (♂ + ♀) Lưỡng tính (Hermaphrodite) FF, mm, AA/Aa/aa ♀ ðơn tính đực (Androecious) Ff, MM/Mm/mm, aa3) ♂ Ghi chú: 1) Locus F: Kubicki (1969a, b, c) [76]; [77]; [78] 2) Locus m: Galun (1962)[62]; 3) Locus a: Kubicki (1969d) [79] Cĩ nhiều ý kiến xung quanh vấn đề di truyền tính trạng giới tính cái ở dưa chuột. Theo Robinson và cs. (1976) [96], tính đơn tính cái (Gynoecious) ở dưa chuột được quy định bởi kiểu gen +/+ F/F, MMFF, theo ơng tính cái của dưa chuột cịn được xác định bởi tổ hợp gen MM, Acracr. Trong đĩ gen Acr kiểm sốt việc tạo ra hoa cái. Cây cĩ hoa đơn tính cùng gốc cĩ tính lặn với cặp gen Acr/acr. Ngồi ra, giới tính cái cịn được xác định bởi gen gy và do hàng loạt gen trội quyết định, đĩ là gen F (Tkachenko, 1935) [111]; (Meserov và cs., 1981) [85]; gen Acr (Shifriss, 1961) [100]; gen S, L (Galun, 1961) [62]. Kubicki (1965, 1969c) [75] [78] cho rằng dạng giới tính ở dưa chuột được kiểm sốt bằng gen trội Tr, gen này thường xác định việc kiểm sốt việc hình thành ra cả 3 loại hoa trên cùng một cây: hoa đực, hoa cái và hoa lưỡng tính (Trimonoecious). Ngồi ra, Kubicki cịn cho biết biểu hiện giới tính hoa đực được kiểm sốt bằng gen a trong mối tương tác bởi locus acr. Một số nghiên cứu khác lại xác định gen mmff kiểm sốt giới tính lưỡng tính và đực, Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 15 cịn gen aa kiểm sốt hoa đực. Galun và cs. (1961) [62] chứng minh rằng, gen M kiểm tra một cơ chế chỉ ra sự phát triển của nhị hoặc nhụy, khi cây cĩ gen m/m cĩ hoa lưỡng tính. Trong kết quả nghiên cứu của Tkachenco (1967) [112] về di truyền giới tính ở cây dưa chuột, tác giả cho rằng cả 7 cặp nhiễm sắc thể đều tham gia vào việc hình thành giới tính. 1.2.1.3 Nghiên cứu di truyền tính chống chịu sâu bệnh hại Carlos (1998) [49] cho biết, hiện nay trên cây dưa chuột đã phát hiện được một số gen chống các bệnh sau: gen dm quy định tính chống chịu bệnh sương mai (Pseudoperonospora); các gen pm-1, pm-2, pm-3, pm-h quy định tính chống chịu bệnh phấn trắng ((Erysiphe cichoracearum) và (Sphaerotheca fuliginea); gen Ccu quy định tính chống chịu bệnh nấm vảy (Cladosporium); gen Bw chống bệnh héo vi khuẩn (Ervinia); gen Ar chống bệnh thán thư (Colleotrichum); gen Cmv quy định tính chống chịu bệnh virut khảm dưa chuột; gen Wmv quy định tính chống chịu bệnh virut khảm dưa hấu… Tính chống chịu các bệnh do nấm, tùy từng nịi của thể gây bệnh mà cĩ các gen chống chịu khác nhau. Bệnh sương mai được kiểm sốt bởi các gen đơn lặn dm, cịn bệnh phấn trắng do nhiều gen lặn đơn kiểm sốt như: pm-1, pm-2, pm-3, pm-h. Một gen trội Foc kháng bệnh héo do nấm được phát hiện ở mẫu giống Wis. 248. Bệnh thán thư với các nịi 1 do gen lặn đơn ca kiểm tra (tìm thấy ở mẫu SC 19B) cịn nịi 2 do đa gen kiểm tra (dịng ar 79-95 từ mẫu PI 197087), đồng thời gen trội đơn Ar cĩ thể kiểm tra tính chống chịu với thán thư nĩi chung. Gen này tìm thấy trong các mẫu PI 175111 ; PI 175120, PI 179676, PI 183308 và PI 183445. Về tính chống chịu các bệnh do virus: các gen Cmv - kiểm tra tính chống chịu virus khảm dưa chuột (trong mẫu Wisc. SMR 12, Wisc. SMR 15 và Wisc. SMR 18), Wmv - kiểm tra tính chống chịu khảm dưa hấu 2 trên cây dưa chuột là các gen trội đơn (cĩ trong mẫu Kyolo 3 Feel). Cịn các gen lặn Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 16 đơn wmv -1-1 kiểm tra tính chống chịu bệnh khảm dưa hấu trên dưa chuột (trong mẫu Surinam) và zymv kiểm tra tính chống chịu bệnh khảm vàng trên dưa chuột (trong mẫu TMG). Về tính chống chịu các bệnh do vi khuẩn: gen Bw là gen trội đơn kiểm tra tính chống chịu với héo xanh vi khuẩn đã được tìm thấy trong mẫu cĩ mã số PI 200818 và bệnh đốm gĩc lá được kiểm tra bởi gen lặn đơn psl cũng đã được phát hiện trong mẫu MSU 9402 và Gy 14A. Tính chống chịu với sâu hại như bọ rùa, sâu xanh, rệp, nhện lá, bọ phấn trắng và tuyến trùng cho đến nay mặc dù đã cĩ một số kết quả trong nghiên cứu nhưng ứng dụng trong thực tế đang là vấn đề nan giải. Người ta đã tìm ra tính chống chịu tuyến trùng ở mẫu Cucurmis metuliferus E. Mey và chống chịu với nhện ở mẫu C.africanus Lindeley, C. angllria L. và C.myriocarplls Nau. Tính chống chịu với bọ phấn trắng đã được tìm thấy ở C.angolensis Hook, C. asper Cogn. và C. dinteri Cogn. Tuy nhiên những lồi trên đều là lồi hoang dại cĩ n = 12 do đĩ để chuyển gen chống chịu vào dưa chuột cĩ n = 7 cần phải áp dụng cơng nghệ sinh học, phương pháp lai trở lại (back cross) v.v... 1.2.1.4 Nghiên cứu di truyền tính gây đắng ở quả dưa chuột Tính đắng của quả dưa chuột là một trong những chỉ tiêu liên quan đến chất lượng quả. Wehner (1999) [118] cho rằng, chất gây đắng cucurbitacin được tìm thấy ở hầu hết các cây họ bầu bí (Cucurbitaceae) và ở cây dưa chuột. Hàm lượng chất gây đắng cucurbitacin rất khác nhau ở từng cây hoặc ở từng quả khác nhau, thậm trí trên cùng quả cĩ chỗ đắng cĩ chỗ khơng đắng. Gen Bt xác định sự cĩ mặt của chất gây đắng cucurbitacin, một hợp chất hữu cơ terpenoid cĩ tác dụng kháng nhện nhưng nĩ lại hấp dẫn bọ cánh cứng hại dưa chuột. Nhưng các kết quả nghiên cứu của Andeweg và Bruyn (1959) [40] cho biết, khi cĩ mặt của gen bi, cây dưa chuột thiếu chất tạo chất gây đắng cucurbitacin và quả khơng bị đắng. Gen bi cĩ mặt ở hầu hết các giống dưa chuột của Hà Lan. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 17 Gen Bi xác định tính gây đắng ở dưa chuột, nhưng khi cĩ mặt của gen bi làm quả khơng bị đắng (Wehmer, 1993) [116]. Trong cơng tác giống, chọn giống dưa chuột khơng cĩ chất gây đắng sẽ nâng cao chất lượng quả. Xingfang và cs, (2007) [124], khi nghiên cứu về sự di truyền tính trạng đắng của dưa chuột đã đưa ra kết luận: sự biểu hiện tính đắng rất khác nhau ở các dịng dưa chuột khác nhau. Khi cĩ mặt của gen BiBiBtBt, dịng đĩ cĩ chất đắng cả ở lá và quả; dịng khơng bị đắng cả ở lá và quả cĩ gen bibibtbt; dịng chỉ bị đắng ở lá cĩ chứa gen BiBibtbt. Sử dụng chỉ thị phân tử AFLP để xác định gen quy định vị đắng (Bt) của dưa chuột bằng phương pháp BSA, Gu và cs. (2006) [64] đã cho thấy, hai chất chỉ thị trội AFLP là E23M66-101 và E25M65-213 được sàng lọc. Kết quả phân tích cho thấy ở cây F2 cĩ quả bị đắng các đoạn cĩ kích thước 101bp và 213 bp, nhưng ở cây F2 khơng cĩ quả đắng thì khơng cĩ đoạn nào. Khoảng cách di truyền của E23M66-101 là 5cM và E25M65-213 là 4cM. Hai đoạn chỉ thị nằm ở hai phía của gen Bt. Do vậy, bằng cơng nghệ di truyền phân tử AFLP cĩ thể sử dụng như chất chỉ thị để trợ giúp cho quá trình chọn lọc. ðộ đắng của dưa chuột phụ thuộc vào đặc điểm di truyền của giống cũng như điều kiện trồng trọt (Yasutaka và Hideyuki, 2003) [125], Bienz và Thornton (1989) [43]. 1.2.1.5 Nghiên cứu gen quy định tính tạo quả khơng hạt (parthenocapy) Tạo quả khơng hạt là việc cĩ thể hình thành và phát triển quả mà khơng cần thụ phấn. Quả dưa chuột khơng qua thụ phấn vẫn phát triển bình thường, tuy nhiên sẽ tạo quả khơng hạt, trong quả chỉ là các hạt mềm. Tính trạng này được kiểm tra bởi gen trội khơng hồn tồn Pc, sự di truyền của hiện tượng tạo quả là nhờ tương tác của 3 gen chính đồng phân độc lập với tác động cộng gộp trong mối tương tác khơng cùng allel của kiểu đồng hợp tử - dị hợp tử. ðiều đĩ cho thấy cĩ sự liên kết giữa các gen quy định tính trạng parthenocarpy, đơn tính cái (Gynoecious) và đặc điểm gai quả (Tatlioglu, l993) [109]. Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 18 Sun và cs. (2004, 2006) [106], [107], [108] đã khẳng định parthenocarpy là một trong những chỉ tiêu kinh tế quan trọng liên quan đến năng suất của dưa chuột. Các giống dưa chuột dạng parthenocarpy của Mỹ cho chất lượng tốt hơn so với các giống dưa chuột cĩ hạt bình thường. Năm 2008, khi nghiên cứu về hiện tượng tạo quả khơng hạt của 128 giống dưa chuột, Kushnereva (2008) [80] cho thấy mức độ biểu hiện của đặc điểm này được phân thành 4 nhĩm sau: Nhĩm 1: hệ số parthenocarpy là 0,71 - 1,0 (18,3%) Nhĩm 2: hệ số parthenocarpy là 0,51 - 0,7 (20,7%) Nhĩm 3: hệ số parthenocarpy là 0,31- 0,5 (22,3%) Nhĩm 4: hệ số parthenocarpy là 0,00 - 0,30 (38,7%) ðiều này chứng tỏ rằng mơi trường và kiểu gen quyết định sự biến động của hệ số parthenocarpy. Lower và cs. (1991) [83] áp dụng phương pháp tạo dịng tự phối theo phương pháp chuẩn, chọn lọc cá thể kết hợp với thụ phấn cưỡng bức đã tạo được dịng tự phối Gy4 (dạng Gynoecious). Dịng tự phối Gy4 đã được sử dụng để lai và tạo giống dưa chuột F1 Raleigh (dạng parthenocarpy) phục vụ chế biến muối chua đĩng hộp. 1.2.2 Nguồn gen dưa chuột Những thành tựu trong chọn tạo giống cây trồng, cây lai theo hướng khác nhau phụ thuộc nhiều vào sự phong phú, đa dạng về mặt di truyền của vật liệu khởi đầu. Do vậy, ý nghĩa của nguồn gen (nguồn vật liệu khởi đầu) đối với cơng tác chọn tạo giống ngày càng được đánh giá cao. Nguồn gen phong phú là điều kiện vật chất tốt để tạo ra giống mới. Tập hợp đủ nguồn gen tốt và sử dụng tính đa dạng của chúng, đáp ứng yêu cầu và mục đích đề ra là một trong những điều kiện thành cơng của nhà chọn giống (Trần Duy Quý, 1997) [25]. Hiện nay, trên thế giới cĩ nhiều Trung tâm quốc gia và quốc tế sưu tầm Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 19 và bảo quản các tập đồn giống cây trồng cĩ ý nghĩa kinh tế quan trọng. Trong đĩ Viện VIR (Viện Trồng trọt thuộc liên bang Nga Xanh - Peteburg) đã đầu tư rất lớn cho cơng tác sưu tầm nguồn gen ở trong nước và nước ngồi, đã tập hợp được một tập đồn cây trồng thế giới gồm các nguồn gen cơ bản của cây trồng với hơn 300.000 mẫu, trong đĩ nguồn gen các cây họ bầu bí là 17.000 mẫu (Trần Thượng Tuấn, 1992) [38]. Nguồn gen dưa chuột địa phương: các giống dưa chuột địa phương được tạo thành dưới tác động của quá trình chọn lọc tự nhiên và nhân tạo đã tồn tại một thời gian dài trong điều kiện sinh thái riêng biệt của từng vùng, rất đa dạng về các đặc tính hình thái, sinh học và nơng học. Các giống địa phương thường do một dạng hình hợp thành nên về đặc điểm sinh học ít đồng nhất. Dưa chuột là cây thụ phấn chéo nên mỗi cá thể trong quần thể giống địa phương đều cĩ kiểu gen khác nhau. Nghiên cứu đặc tính sinh vật học của các giống dưa chuột Việt Nam, Trần Khắc Thi và Vũ Tuyên Hồng, (1979) [28] đã phân các giống hiện cĩ thành 2 kiểu sinh thái (ecotype): miền núi và đồng bằng, trong đĩ kiểu sinh thái miền núi cĩ nhiều đặc tính hoang dại và thích ứng với mơi trường cao (chịu lạnh, chống bệnh phấn trắng, phản ứng chặt với độ dài ngày…). Kiểu sinh thái đồng bằng cĩ thể là sản phẩm tiến hĩa của dưa chuột miền núi do đột biến và tác động của con người trong quá trình canh tác và chọn lọc. Hầu hết các giống dưa chuột địa phương Việt Nam cĩ khả năng thích ứng rộng, chất lượng cao, kháng bệnh tốt. Tuy nhiên chúng cĩ một số nhược điểm sau: cĩ gai quả màu đen hoặc nâu, đây là nguyên nhân làm quả mau ngả vàng; năng suất thấp. Do vậy, hiện nay hướng sử dụng các giống địa phương cĩ nhiều triển vọng nhất là lai chúng với các giống nhập nội cĩ năng suất cao, nhằm tạo ra giống vừa cĩ năng suất cao, chất lượng tốt vừa thích nghi tốt với điều kiện địa phương, đặc biệt cĩ khả năng chống chịu bệnh cao. Nguồn gen tạo thành: nguồn gen tạo thành cĩ thể là quần thể các dạng cây lai, các dịng tự phối, các dạng đột biến, đa bội và quần thể các dạng tạo ra bằng cơng nghệ sinh học. Quần thể lai: là các dạng được tạo ra phương pháp lai. Từ quần thể này Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 20 bằng phương pháp chọn lọc thích hợp người ta phân lập ra các dạng mới để tạo giống mới. Cho đến nay, các dạng lai cùng lồi vẫn là nguồn vật liệu khởi đầu chủ yếu đối với tất cả các lồi cây trồng nĩi chung và dưa chuột nĩi riêng. Nhờ cĩ tái tổ hợp gen ở các cây lai mà quần thể cây lai cĩ thể cĩ số lượng kiểu gen tái tổ hợp hầu như vơ tận, làm cơ sở cho việc chọn lọc. Từ quần thể này bằng phương pháp chọn lọc thích hợp sẽ phân lập các dạng mới để tạo thành giống mới. Trần Khắc Thi (1981) [29] đã tiến hành lai giống dưa chuột cĩ nguồn gốc từ Nhật Bản cĩ tên Nau Fuximari (giống mẹ) với giống dưa chuột địa phương Quế Võ (giống bố), con thu được được lai lại với giống Nau Fuxirami, sau đĩ chọn lọc cá thể đến đời F8 đã chọn ra được một giống dưa chuột Hữu Nghị đáp ứng được nhu cầu sản xuất của những năm 80 của thế kỷ 20. Quần thể các dịng tự phối: đây cũng là nguồn vật liệu khởi đầu quan trọng trong cơng tác chọn tạo giống ưu thế lai. Các dịng tự phối được tạo ra là kết quả của quá trình tự thụ phấn cưỡng bức các cá thể của quần thể cây thụ phấn chéo liên tục trong nhiều thế hệ. Nghiên cứu tạo dịng dưa chuột đơn tính cái phục vụ chọn giống dưa chuột ưu thế lai, Viện Nghiên cứu Rau quả đã tạo 17 dịng tự phối dưa chuột đơn tính cái (Gynoecious) ổn định về khả năng sinh trưởng và thể hiện giới tính (Phạm Mỹ Linh và cs., 2008) [17], (Nguyễn Hồng Minh và cs., 2010) [23]. Quần thể các dạng đột biến, đa bội: đây là những nguồn vật liệu khởi đầu được tạo ra bằng các tác động lên hạt giống hoặc gây các tác nhân lý hĩa học khác nhau như bức xạ, nhiệt độ, hĩa chất… Quần thể các dạng tạo ra bằng cơng nghệ sinh học: bao gồm các dạng được tạo ra do dung nạp tế bào trần, chuyển gen, nuơi cấy tế bào hoặc chọn dịng tế bào, nuơi cấy bao phấn, nỗn để tạo dịng thuần. Các dạng này thường mang các gen riêng, độc đáo và là nguồn vật liệu tốt dùng trong chọn giống cây trồng. Giai đoạn 2008-2010, bằng ứng dụng cơng nghệ sinh học trong nuơi cây bao phấn ở cây dưa chuột, Viện Nghiên cứu Rau quả đã đạt được một số thành cơng nhất định. Các dịng đơn bội kép này sẽ là nguồn gen quý Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 21 phục vụ cơng tác chọn giống dưa chuột ưu thế lai tạo với khả năng cho năng suất cao bởi tỷ lệ hoa cái của giống lai được cải thiện khi ứng dụng dịng mẹ dạng Gynoecious (Trần Khắc Thi và cs., 2010) [35]. 1.2.3 Sự đa dạng di truyền của nguồn gen dưa chuột Cơng nghệ gen đang chứng tỏ vai trị to lớn trong nhiều lĩnh vực, đặc biệt là trong nơng nghiệp. Ngày nay, nhờ ứng dụng cơng nghệ gen mà nhiều giống cây trồng, vật nuơi và vi sinh vật đã được chọn tạo mang những đặc tính mong muốn như: năng suất cao, chất lượng và khả năng chống chịu tốt (Lã Tuấn Nghĩa và cs., 2004) [24]. ðánh giá đa dạng di truyền ở mức hình thái hoặc mức phân tử của nguồn vật liệu cĩ ý nghĩa quan trọng trong cơng tác lai tạo giống cây trồng, là cơ sở để chọn ra các tổ hợp lai và tiên đốn sự thể hiện ưu thế lai của các con lai, gĩp phần rút ngắn quá trình chọn tạo giống (Bùi Chí Bửu, Nguyễn Thị Lang, 2007) [2]. Trên cây dưa chuột, dựa vào đặc điểm kiều hình, gen chống chịu và một số gen khác cùng với việc sử dụng các marker, Pierce và Wehner (1990) [91] đã lập bản đồ gen của dưa chuột gồm cĩ 6 nhĩm liên kết. Trong 5 năm gần đây, nhiều cơng trình nghiên cứu đã đạt được kết quả đáng kể nhờ sự phát triển của các marker RAPD, AFLP và SRAP. Sử dụng kỹ thuật RFLP và phân tích izozyme, Kennard và Havey (1995) đã đưa ra kết luận mối quan hệ về phát sinh lồi giữa dạng dưa chuột trồng trọt và dạng hoang dại ssp hardwickii. Ngồi ra, nhờ các marker RAPD cho phép phân biệt các chủng và các giống dưa chuột theo vùng địa lý (Horejsi và Staub, 1999). Staub và cs., (1996) [104] cho biết ý nghĩa thiết thực của bản đồ gen trong cải tiến cây trồng đĩ là việc khai thác chúng trong chọn lọc và tạo giống cây trồng cĩ sự trợ giúp của các marker phân tử. Tại Trường ðại học Nơng nghiệp Warsaw (Ba Lan), các nhà chọn giống đã áp dụng kỹ thuật AFLP để đánh giá mức độ đa hình của 2 dịng tự phối dưa chuột khác nhau về sự biểu hiện giới tính. Sử dụng kỹ thuật BSA để tìm ra các marker liên kết nhằm xác Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 22 định các gen trội trong những dịng dưa chuột này, kết quả cho thấy: giới tính dưa chuột được điều khiển bởi 3 gen: F, M, Gy. Tương tác của các gen này là biểu hiện các dạng hoa khác nhau với các dạng giới tính trên cây (Justyna và cs., 2003) [72]. Trong chương trình chọn tạo giống cây trồng, chọn tạo các giống dưa chuột cĩ năng suất, chất lượng cao luơn luơn là mục tiêu của các nhà chọn giống trên thế giới, nhưng thường phải mất một thời gian dài nếu áp dụng phương pháp truyền thống. Ngày nay, chọn lọc cĩ trợ giúp của cơng nghệ sinh học cĩ thể rút ngắn quá trình chọn tạo giống, nhưng điều này lại phụ thuộc vào bản đồ liên kết gen hồn chỉnh (Saturated genetic linkage map) với bản đồ gen và các tính trạng số lượng (QTL) trên các mục tiêu chính. Bản đồ tính trạng số lượng (QTL) đầu tiên ở dưa chuột đã được Kennard và Havey (1995) báo cáo liên quan đến đặc điểm quả ở thế hệ F3. Sau đĩ, Serquen và cs., (1997) và Fazio và cs., (2003a) nhận thấy rằng, QTLs cịn liên quan đến một số đặc điểm nơng học quan trọng như số nhánh phụ, số quả/cây, ngày nở hoa ở F3 và các dịng tự phối (RILs) từ tổ hợp lai (G421 x H-19). Năm 2005, Sakata và cs., (2006) [99] đã xác định được các locus chứa gen chống chịu bệnh phấn trắng ở quần thể dưa chuột thế hệ F7 được tạo ra từ tổ hợp lai giữa giống mẫn cảm (Santou) và giống chống chịu (PI197088-1). Yuan và cs. (2008) [126] đã phân lập được 224 dịng tự phối dưa chuột (RILs) từ tổ hợp lai giữa 2 giống dưa chuột ăn tươi S94 (Bắc Trung Quốc) x S06 (Bắc Âu) (Cucumis sativus L.), từ các mẫu giống này ơng đã xây dựng lên bản đồ liên kết gen của chúng. Bản đồ gen 257 điểm này gồm 206 SRAPs, 22SSRs, 25 SCARs, 1 STS và 3 marker hình thái kinh tế quan trọng (gai nhỏ (ss), màu sắc quả đồng đều khi xanh (u), vỏ quả màu xám (D). Cĩ 7 nhĩm liên kết bao gồm 1005,9 cM với khoảng cách marker cĩ ý nghĩa là 3,9 cM. Locus ss cĩ sự liên kết với D và u, tất cả các locus này thuộc nhĩm liên kết 6. Nghiên cứu ở thế hệ đời F6 : 7 với 78 QTLs đã phát hiện ra các đường vạch LOD cĩ quan hệ ở mức độ cao (2,9 - 84,4) đối với 9 đặc điểm liên quan đến quả như: khối lượng quả, dài quả, đường kính quả, độ dày thịt quả; đường Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 23 kính, độ lớn hạt; chiều cao đĩng quả, chiều dài cuống quả, tỷ lệ chiều dài/đường kính quả; và ba đặc điểm liên quan đến hoa như: đốt nở hoa đầu, đốt mang hoa cái đầu, tỷ lệ hoa cái. Tại Viện Rau hoa thuộc Viện Hàn Lâm Khoa học Nơng nghiệp Trung Quốc, Zhang và cs. đã nghiên cứu xây dựng bản đồ gen dưa chuột, trong đĩ cĩ gen kiểm sốt tính gây đắng, tính chống chịu với bệnh vảy nến, tính trạng điều khiển giới tính ở dưa chuột. Ngồi ra, các nhà khoa học của Viện cũng đã thành cơng trong giải mã tồn bộ genom của dưa chuột với 370 triệu đơn vị, đồng thời ở đây cũng đang bảo tồn 26.000 quỹ gen dưa chuột (Ren và cs., 2009) [95], (Zhang và cs., 2010) [127]. Sử dụng marker RAPD để phân tích đa dạng di truyền trong mối quan hệ giữa các kiểu gen của dưa chuột được thực hiện tại trường ðại học bang Moldava của nước Cộng hịa Moldava, kết quả nghiên cứu cho thấy: dựa vào mơ tả RAPD đã xác định được di truyền tính trội và đồng trội trong thế hệ con lai F1, đồng thời cũng đã chỉ ra một số sự khác biệt của các kiểu gen bởi vì sự cĩ mặt của các sản phẩm DNA. ðã xác định khoảng cách di truyền giữa các dịng bố mẹ dựa trên cơ sở của bản mẫu RAPD, với sự tương quan trung bình (0,34 và 0,39) và tương quan chặt (0,81 và 0,84) với hiệu suất của con lai. Ngồi ra, nhờ marker RAPD sẽ dự đốn được hiệu quả của ưu thế lai ở con lai F1 và ứng dụng trong chương trình chọn giống của lồi Cucumis sativus L. (Duca Maria và cs., 2008) [58]. Nghiên cứu đa dạng di truyền cũng như mối quan hệ di truyền giữa các giống dưa chuột, một số chỉ thị đã được sử dụng như chỉ thị RAPD (Horejsi và cs., 1999; Chen và cs., 2006) [66], [52], chỉ thị AFLP (._..495 2.120 5 -6.155 6 ------------------------------------------------ Bang P * P Dialen ------------------------------------------------ 1 2 3 4 5 6 1 18.200 17.900 18.300 16.900 19.200 2 18.600 16.800 20.600 18.700 3 17.400 17.200 18.500 4 17.800 19.200 5 8.900 6 ------------------------------------------------ Phan tich ve To hop chung --------------------------------- Gia tri To hop chung Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 163 Dong1 Dong2 Dong3 Dong4 Dong5 Dong6 0.608 1.208 0.383 0.358 -1.667 -0.892 Bien Dong cua To hop chung 0.292 1.382 0.069 0.050 2.700 0.717 Bien Dong cua TO HOP RIENG ------------------------------------ Dong1 Dong2 Dong3 Dong4 Dong5 Dong6 1.144 4.719 0.838 3.064 12.934 11.822 Phg sai Do lech T(0.05) LSD(0.05) LSD(0.01) ------------------------------------------------ GI 0.078 0.280 2.048 0.573 0.773 GI - GJ 0.188 0.433 2.048 0.888 1.197 SIJ 0.225 0.475 2.048 0.972 1.312 SIJ -SIK 0.563 0.751 2.048 1.537 2.074 SIJ -SKL 0.376 0.613 2.048 1.255 1.693 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 164 PHAN TICH DIALEN THEO GRIFFING 4 Version 2.0 NGUYEN DINH HIEN ðánh giá KNKHR Số quả/cây VNCRQ BANG PHAN TICH PHUONG SAI I ------------------------------------------------------------ nguon bien Dong Tong BF Bac tu Do Trung Binh Ftn ------------------------------------------------------------- Toan bo 113173.05 44 2572.11 giong 110079.95 14 7862.85 80.77 lap lai 367.21 2 183.60 1.89 Ngau nhien 2725.89 28 97.35 -------------------------------------------------------------- BANG PHAN TICH PHUONG SAI II --------------------------------------------------------- nguon bien Dong Tong BF Bac tu Do Trung Binh Ftn ---------------------------------------------------------- Toan bo 37724.35 44 857.372 giong 36693.32 14 2620.951 26.922 To hop chung 5601.12 5 1120.224 34.520 To hop rieng 31092.20 9 3454.689 106.458 Ngau nhien 908.632 28 32.451 ---------------------------------------------------------------- MO HINH CO DINH --------------------------------------------------------------- BANG CAC TO HOP RIENG ------------------------------------------------ 1 2 3 4 5 6 1 -48.155 -26.755 -2.155 -18.055 95.120 2 -15.980 -4.080 105.320 -37.105 3 50.020 -13.080 5.795 4 -27.080 -16.705 5 -47.105 6 ------------------------------------------------ Bang P * P Dialen ------------------------------------------------ 1 2 3 4 5 6 1 213.700 206.100 226.000 245.600 343.500 2 211.400 218.600 363.500 205.800 3 243.700 216.100 219.700 4 197.400 192.500 5 197.600 6 ------------------------------------------------ Phan tich ve To hop chung --------------------------------- Gia tri To hop chung Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 165 Dong1 Dong2 Dong3 Dong4 Dong5 Dong6 16.958 11.483 -17.517 -22.217 13.283 -1.992 Bien Dong cua To hop chung 280.824 125.106 300.073 486.820 169.686 -2.794 Bien Dong cua TO HOP RIENG ------------------------------------ Dong1 Dong2 Dong3 Dong4 Dong5 Dong6 3078.9563740.660 895.126 859.5803611.0563214.691 Phg sai Do lech T(0.05) LSD(0.05) LSD(0.01) ------------------------------------------------ GI 6.761 2.600 2.048 5.325 7.184 GI - GJ 16.226 4.028 2.048 8.250 11.130 SIJ 19.471 4.413 2.048 9.037 12.192 SIJ -SIK 48.677 6.977 2.048 14.289 19.277 SIJ -SKL 32.451 5.697 2.048 11.667 15.740 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 166 THI NGHIEM SO SANH CAC THL SO HOA CAI/CAY BALANCED ANOVA FOR VARIATE SHC/CAY FILE HANH13 16/ 5/09 17:51 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 VARIATE V003 SHC/CAY LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 TREAT 15 361.483 24.0989 38.82 0.000 3 2 REP 2 3.33875 1.66938 2.69 0.083 3 * RESIDUAL 30 18.6212 .620707 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 47 383.443 8.15836 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE HANH13 16/ 5/09 17:51 -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- :PAGE 2 MEANS FOR EFFECT TREAT ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- TREAT NOS SHC/CAY 1 3 26.7000 2 3 26.3000 3 3 26.6000 4 3 27.1000 5 3 27.3000 6 3 25.9000 7 3 25.8000 8 3 28.2000 9 3 26.3000 10 3 26.9000 11 3 26.7000 12 3 26.1000 13 3 27.0000 14 3 25.9000 15 3 27.1000 16 3 15.6000 SE(N= 3) 0.454865 5%LSD 30DF 1.31369 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT REP ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- REP NOS SHC/CAY 1 16 26.0000 2 16 26.2750 3 16 25.6313 SE(N= 16) 0.196962 5%LSD 30DF 0.568844 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE HANH13 16/ 5/09 17:51 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 167 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |TREAT |REP | (N= 48) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | SHC/CAY 48 25.969 2.8563 0.78785 3.0 0.0000 0.0826 SO QUA/CAY BALANCED ANOVA FOR VARIATE SQ/CAY FILE HANH121 16/ 5/09 17:35 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 VARIATE V003 SQ/CAY LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 TREAT 15 288.150 19.2100 16.85 0.000 3 2 REP 2 1.95875 .979377 0.86 0.437 3 * RESIDUAL 30 34.2012 1.14004 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 47 324.310 6.90021 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE HANH121 16/ 5/09 17:35 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 MEANS FOR EFFECT TREAT ------------------------------------------------------------------------------- TREAT NOS SQ/CAY 1 3 18.2000 2 3 17.9000 3 3 18.3000 4 3 16.9000 5 3 19.2000 6 3 18.6000 7 3 16.8000 8 3 20.6000 9 3 18.7000 10 3 17.4000 11 3 17.2000 12 3 18.5000 13 3 17.8000 14 3 18.6000 15 3 19.2000 16 3 8.90000 SE(N= 3) 0.616453 5%LSD 30DF 1.78037 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT REP ------------------------------------------------------------------------------- REP NOS SQ/CAY 1 16 17.6938 2 16 17.9125 3 16 17.4187 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 168 SE(N= 16) 0.266932 5%LSD 30DF 0.770922 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE HANH121 16/ 5/09 17:35 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |TREAT | REP | (N= 48) --------------------------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | SQ/CAY 48 17.675 2.6268 1.0677 6.0 0.0000 0.4367 SO SANH NANG SUAT THUC THU BALANCED ANOVA FOR VARIATE NS FILE HANH11 16/ 5/2009 16:59 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 1 VARIATE V003 NS LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 TREAT 15 119513. 7967.53 84.21 0.000 3 2 REP 2 337.241 168.621 1.78 0.184 3 * RESIDUAL 30 2838.33 94.6109 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 47 122689. 2610.39 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE HANH11 16/ 5/2009 16:59 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 2 MEANS FOR EFFECT TREAT ------------------------------------------------------------------------------- TREAT NOS NS 1 3 213.700 2 3 206.100 3 3 226.000 4 3 245.600 5 3 343.500 6 3 211.400 7 3 218.600 8 3 363.500 9 3 205.800 10 3 243.700 11 3 216.100 105 12 3 219.700 13 3 197.400 14 3 192.500 15 3 197.600 16 3 175.500 SE(N= 3) 5.61578 5%LSD 30DF 16.2188 ------------------------------------------------------------------------------- Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 169 MEANS FOR EFFECT REP ------------------------------------------------------------------------------- REP NOS NS 1 16 231.088 2 16 232.194 3 16 226.100 SE(N= 16) 2.43170 5%LSD 30DF 7.02296 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE HANH11 16/ 5/2009 16:59 16:59 ------------------------------------------------------------------ :PAGE 3 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |TREAT | REP | (N= 48) -------------------- --------------------SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | NS 48 229.79 51.092 9.7268 4.2 0.0000 0.1839 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 170 PHỤ LỤC 5 SỐ LIỆU KHÍ TƯỢNG Số liệu khí tượng tháng 8 năm 2008 trạm HAU-JICA Ngµy Hưíng giã Tèc ®é giã Max (m/s) Lưỵng ma(mm) Sè giê n¾ng(giê) N§KK TB(oC) N§KK Max (oC) N§KK Min(oC) 1 NNW 2.3 0 0.9 27.7 29.2 26.7 2 NW 4.5 0 6.4 28.9 32.2 26.4 3 SE 4 NW 5 NNE 6 NE 7 N 8.7 40 0 25.9 26.9 25.2 8 N 7.1 14.5 1 27.6 30.4 24.5 9 N 6.5 32.5 4.1 28 31.4 24.9 10 SE 3.3 43.5 1.5 26.4 28.8 24.9 11 NW 4 0 8.2 28.9 33.6 25.4 12 SE 4.6 0 0.2 27.9 29.9 26.5 13 WNW 5.3 0 9.3 28.9 33 26 14 N 15 NNE 4.9 0 4.2 31.5 35.4 28.5 16 3.9 0 7.3 31.3 36.3 27.8 17 NE 2.2 0 5 30.4 34.6 28.1 18 WSW 6.1 23.5 1.6 26.8 29 24 19 NNW 3.5 0.5 3.1 27.9 31.4 25.4 20 N 21 3.9 0 7.7 31.2 34.4 28 22 NNE 3.5 0 7.5 30.9 35.7 27.2 23 NNE 6.4 0.5 0.4 28.9 32.8 24.2 24 N 4.5 9.5 0.5 26.4 29.7 24.3 25 NNW 3.8 4.5 3.1 27.8 32.2 25.7 26 4.3 0 4 27.8 31 25.4 27 28 5.7 0 0.1 28.2 31 27.1 29 N 4.2 0 7.2 29.8 34.2 26.4 30 3.9 0 6.4 29.8 33.7 27.7 31 5 10 4.2 27 29.2 24.5 Tỉng Max Min TB Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 171 Số liệu khí tượng tháng 9 năm 2008 trạm HAU-JICA Ngµy Hưíng giã Tèc ®é giã Max (m/s) Lưỵng ma(mm) Sè giê n¾ng(giê) N§KK TB(oC) N§KK Max (oC) N§KK Min(oC) 1 NNW 2.8 0 7 27.8 32.6 25.1 2 NW 6.4 0 7.8 28.8 33.8 26.2 3 SE 6.5 12 5.1 29.1 33.7 24.1 4 NW 2.8 0 1 26.9 28.1 25.1 5 NNE 3.1 52.5 3 26.8 30.2 24.4 6 NE 7 44.5 0.1 25.3 26.9 23.3 7 N 4.4 19 5.6 26.9 31.6 24 8 N 3.1 0 7.3 28 33.3 24.4 9 N 4.6 0 6.7 28 33.5 25 10 SE 4.4 0 5 28 31.2 25.4 11 NW 4.9 5.5 7.5 28.2 33.4 25.2 12 SE 4.4 0 6.9 27.8 32.6 24.9 13 WNW 4.4 0 6.9 27.9 34.4 25.2 14 N 2.8 0 6.2 28.4 34.4 25 15 NNE 3.3 0 8 29.4 34.8 25.5 16 2.5 0 8.3 29.4 34.5 25.7 17 NE 18 WSW 3.3 0 7.5 31.2 35 27.4 19 NNW 20 N 21 2.8 0 1.6 28.3 32.4 26.2 22 NNE 16 195 195 8.5 16 1 23 NNE 24 N 25 NNW 26 5.5 0 1.2 27.9 30.9 25.4 27 4.4 3 2.8 26.2 29.5 24.6 28 3.1 0 6.6 27.7 32.5 24.9 29 N 3.4 0 0.8 27.5 32.6 25.9 30 31 Tỉng Max Min TB Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 172 Số liệu khí tượng tháng 10 năm 2008 trạm HAU-JICA Ngµy Hưíng giã Tèc ®é giã Max (m/s) Lưỵng ma(mm) Sè giê n¾ng(giê) N§KK TB(oC) N§KK Max (oC) N§KK Min(oC) 1 NNW 2 NW 3 SE 3.1 0 1.6 28.1 32.4 25.6 4 NW 6.7 0 6.6 28.1 33.6 24 5 NNE 15 183 183 14.1 15 13 6 NE 7 N 8 N 9 N 3.8 3 1.5 26.5 31 25.1 10 SE 2.5 0 6.6 28 33.1 24.7 11 NW 5.2 1 6.4 27.2 32.8 24.7 12 SE 4 0 6.7 26.9 31.2 23.8 13 WNW 5.3 0 5 25.9 30.8 22.6 14 N 5.2 4.5 0.4 23.2 25.6 21.6 15 NNE 2.7 0 0 24.3 24.8 23.9 16 3.3 0 8 27.2 33.1 22.8 17 NE 3.1 0 8.2 27 33.9 23.4 18 WSW 3.4 0 4.4 27.7 33.5 24.9 19 NNW 4.7 0 1.9 26.7 30.8 24.4 20 N 2.7 0.5 1.9 27.7 30.7 25.1 21 4.2 3.5 2.3 26.5 30.7 24.2 22 NNE 4.9 0 6.9 27.9 33.8 24.6 23 NNE 5.8 2 5.1 27 33.9 23.1 24 N 3.7 0 3.9 25.8 30.1 22.6 25 NNW 2.5 0 3.1 26.3 29.1 23.3 26 27 3.3 0 3.2 27.2 30.2 24.3 28 3 0 4 26.1 31 22.9 29 N 4.8 16.5 0.7 25.6 29.4 24.1 30 3 2.5 0.2 26 29.2 24 31 6.7 405.5 0 25.5 26.6 24.8 Tỉng Max Min TB Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 173 Số liệu khí tượng tháng 11 năm 2008 trạm HAU-JICA Ngµy Hưíng giã Tèc ®é giã Max (m/s) Lưỵng ma(mm) Sè giê n¾ng(giê) N§KK TB(oC) N§KK Max (oC) N§KK Min(oC) 1 NNW 4.4 96.5 0 0 25.6 24.8 2 NW 3 SE 4 NW 5 NNE 2.4 0 2.1 2.1 27.9 24.7 6 NE 4.6 0.5 4.7 4.7 30.3 24.9 7 N 5.4 0 2.1 2.1 29 24.7 8 N 9 N 4.2 0 4.9 4.9 27.7 19.2 10 SE 4.6 1 9 9 25.6 17.7 11 NW 3.6 0 8.6 8.6 25.4 16.7 12 SE 2.2 0 8.5 8.5 26 16 13 WNW 14 N 15 NNE 4.2 0 5.4 5.4 28.2 20.3 16 17 NE 6 0 4.3 4.3 30.7 22 18 WSW 4.8 0 4.5 4.5 27.1 19.4 19 NNW 4.6 0 0 0 20.9 17.6 20 N 4 0 6.9 6.9 23.5 16.2 21 2.7 0 2.2 2.2 23.3 15.4 22 NNE 2.3 0 2.7 2.7 25.6 18.8 23 NNE 4.3 0 0.4 0.4 24.3 19.8 24 N 4.9 0 6.7 6.7 25.6 18 25 NNW 3.9 0 3.6 3.6 25.5 17.2 26 4.2 4.5 8.1 8.1 26.4 18.3 27 5.6 0 6.7 6.7 25.3 15.9 28 3.7 0 8.6 8.6 23.6 12.6 29 N 3 0 2.8 2.8 19.9 12.7 30 31 Tỉng Max Min TB Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 174 Số liệu khí tượng tháng 12 năm 2008 trạm HAU-JICA Ngµy Hưíng giã Tèc ®é giã Max (m/s) Lưỵng ma(mm) Sè giê n¾ng(giê) N§KK TB(oC) N§KK Max (oC) N§KK Min(oC) 1 NNW 3.5 0 7.9 16.7 24.6 11 2 NW 2.5 0 7.7 17.7 25 12.2 3 SE 3 0 0 18.6 20.5 17.7 4 NW 5.4 4.5 5.5 21.3 25.5 17.9 5 NNE 4.6 0 5.9 20 22.7 16.9 6 NE 2.3 0 2.5 18.5 21.5 16 7 N 2.4 0 3.7 18 21.6 16.1 8 N 6.1 0 6.3 17.7 22 13.9 9 N 3.2 0 7.3 16.8 23.5 11.7 10 SE 3.5 0 4.5 18 23.8 12.9 11 NW 3.2 0 5.8 19.8 25.2 16.5 12 SE 5.2 0 6.9 20 27 14.6 13 WNW 3.7 0 3.7 20.1 25 17.5 14 N 4.4 0 6.1 20.2 24.5 17.3 15 NNE 3.1 0 3.8 18.3 22.6 14.5 16 17 NE 1.4 0 0 16.8 19.8 15.2 18 WSW 3.3 0 6.1 20.1 25.3 14.5 19 NNW 2.9 0 6.2 18.1 24.9 12.9 20 N 3.2 0 1.8 17.2 23 15.2 21 22 NNE 5.3 0 0.9 17.1 22.3 13.7 23 NNE 4.7 0 0.1 13.1 14.4 12.2 24 N 4 0 0 13.4 15 11.8 25 NNW 4.2 0 5.2 16 20.1 13.6 26 27 28 29 N 2.3 0 1.1 22.0 23.2 19.4 30 31 Tỉng Max Min TB Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 175 Số liệu khí tượng tháng 1 năm 2009 trạm HAU-JICA Ngày Hướng giĩ Tốc độ giĩ Max (m/s) Lượng mưa (mm) Số giờ nắng (giờ) Nhiệt độ khơng khí TB (0C) Nhiệt độ khơng khí Max (0C) Nhiệt độ khơng khí Min (0C) 1 2 NNE 3,9 0,0 2,6 16,1 18,7 13,6 3 N 2,1 0,0 3,1 15,8 19,9 12,8 4 5 SE 3,1 0,0 0,2 19,7 22,2 17,8 6 SE 2,8 0,0 0,0 18,9 22,9 17,9 7 NNE 4,7 0,0 0,1 16,5 18,0 14,1 8 N 3,9 0,0 0,0 14,1 15,2 13,2 9 N 4,8 0,0 5,3 15,0 19,8 11,8 10 N 4,0 0,0 8,1 13,4 20,2 8,8 11 SE 3,2 0,0 7,7 13,2 20,7 6,6 12 N 3,3 0,0 7,1 14,0 21,3 8,5 13 N 3,7 0,0 7,1 14,2 20,5 9,2 14 N 3,2 0,0 6,7 13,5 19,6 8,6 15 NNW 2,8 0,0 6,9 13,8 20,7 8,5 16 N 2,4 0,0 6,8 14,7 21,6 8,6 17 SE 4,2 0,0 7,1 16,2 23,1 10,0 18 WNW 3,8 0,0 0,0 17,2 19,3 15,5 19 SE 6,8 0,0 6,3 19,8 25,6 16,1 20 SE 5,0 0,0 1,5 19,8 24 18,0 21 NNE 5,0 0,0 4,5 19,7 25,3 17,0 22 SE 5,4 0,0 5,0 18,6 22,4 16,2 23 NNE 4,8 0,5 0,0 17,0 18,1 15,0 24 NNE 5,1 0,5 0,0 11,4 15,0 10,2 25 NE 3,1 0,0 0,5 11,1 12,7 9,7 26 N 5,2 0,5 0,0 11,2 12,8 9,1 27 N 2,8 0,0 4,4 13,8 16,8 11,5 28 ESE 4,2 0,0 0,0 14,1 15,7 12,9 29 N 3,9 1,0 3,1 14,9 18,4 12,3 30 NNW 3,8 0,0 8,4 16,8 23,5 11,3 31 SE 5,5 0,0 6,0 17,5 21,9 13,5 Tổng 2,5 108,5 451,9737 575,9 358,3 Max 6,8 1,0 8,4 19,8 25,6 18,0 Min 2,1 0,0 0,0 11,1 12,7 6,6 TB 4,0 0,1 3,7 15,6 19,9 12,4 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 176 Số liệu khí tượng tháng 2 năm 2009 trạm HAU-JICA Ngày Hướng giĩ Tốc độ giĩ Max (m/s) Lượng mưa (mm) Số giờ nắng (giờ) Nhiệt độ khơng khí TB (0C) Nhiệt độ khơng khí Max (0C) Nhiệt độ khơng khí Min (0C) 1 ESE 2,6 0,0 1,1 18,0 20,7 15,7 2 NW 3,2 0,0 0,9 18,8 23,2 17,3 3 SE 5,2 0,0 3,3 20,2 24,5 17,9 4 SE 4,8 3,5 4,4 20,4 25,5 17,8 5 SE 4,5 0,0 0,4 19,5 21,8 17,9 6 SE 4,1 0,0 8,1 21,1 25,9 17,5 7 SE 4,2 0,0 0,8 19,7 23,7 17,5 8 SE 3,3 0,0 4,1 19,9 24,0 17,5 9 SSE 2,7 0,0 3,9 20,5 25,5 17,4 10 ESE 3,1 0,0 8,1 21,5 27,3 15,9 11 SE 7,3 0,0 6,7 21,7 27,8 17,6 12 SE 5,2 0,0 5,9 22,7 27,5 19,6 13 ESE 4,4 0,0 6,9 25,0 31,3 21,4 14 SE 5,5 0,0 6,2 23,9 30,4 20,9 15 SE 5,6 0,0 5,1 24,3 28,5 21,5 16 SE 6,9 0,0 4,0 24,8 28,6 22,7 17 SE 7,7 0,0 3,7 24,4 28,0 22,6 18 SE 6,8 0,0 4,2 23,9 27,0 22,3 19 SE 7,1 0,0 2,8 24,2 27,6 21,9 20 ESE 4,5 1,5 0,1 21,1 25,6 17,4 21 SE 5,6 0,5 0,0 19,4 22,1 17,7 22 SE 5,1 1,0 0,0 22,3 23,7 20,1 23 ESE 4,0 0,0 0,9 23,7 25,6 22,9 24 SE 7,4 0,0 3,3 24,8 28,2 22,9 25 SE 5,2 0,5 0,0 23,9 24,8 23,2 26 SE 3,9 0,5 0,0 23,9 25,0 23,1 27 28 29 Tổng 7,5 84,9 573,6 673,8 510,2 Max 7,7 3,5 8,1 25,0 31,3 23,2 Min 2,7 0,0 0,0 18,8 21,8 15,9 TB 5,0 0,3 3,3 22,1 25,9 19,6 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 177 Số liệu khí tượng tháng 3 năm 2009 trạm HAU-JICA Ngày Hướng giĩ Tốc độ giĩ Max (m/s) Lượng mưa (mm) Số giờ nắng (giờ) Nhiệt độ khơng khí TB (0C) Nhiệt độ khơng khí Max (0C) Nhiệt độ khơng khí Min (0C) 1 2 NNE 3,8 0,0 0,0 14,7 16,3 13,8 3 NNE 4,6 0,0 0,7 16,0 18,8 13,7 4 NNE 2,4 2,5 0,0 17,3 19,3 15,6 5 NNE 5,7 1,0 0,0 18,3 20,0 17,4 6 SE 3,4 0,0 1,6 17,6 19,8 16,7 7 NNE 3,2 0,0 2,2 16,8 18,4 15,6 8 N 2,3 0,0 0,0 15,6 16,3 14,9 9 SSE 3,5 0,0 1,9 20,5 23,9 17,7 10 SE 4,0 0,0 0,0 19,6 20,3 19,0 11 SE 2,7 0,5 0,0 20,8 22,3 19,0 12 SE 2,8 3,5 0,0 22,4 22,9 21,6 13 NNE 8,9 3,5 1,0 21,0 25,7 16,1 14 NNE 4,9 0,0 7,5 17,5 22,4 13,7 15 SE 3,9 0,0 7,7 17,5 22,2 12,7 16 N 0,8 0,0 0,0 16,3 17,0 15,9 17 18 19 SE 3,6 0,0 0,0 24,8 26,6 24,2 20 SE 4,2 1,0 0,0 23,8 25,1 23,2 21 SE 5,0 0,0 7,1 25,5 30,3 22,4 22 ESE 4,0 0,0 5,1 25,6 29,3 23,7 23 ESE 6,0 0,0 5,8 26,2 30,6 23,8 24 NE 3,1 0,0 0,0 24,5 26,7 23,4 25 NNE 3,2 19,0 0,0 21,7 24,0 19,8 26 SE 4,6 0,0 0,2 21,2 23,2 19,5 27 SE 6,6 1,0 6,5 24,6 29,4 21,0 28 SE 4,5 0,5 8,4 26,0 30,7 22,8 29 S 5,1 0,0 5,6 25,0 27,9 22,1 30 NE 3,0 0,5 0,0 21,3 22,8 18,7 31 NNE 3,7 1,0 0,0 18,4 19,8 17,0 Tổng 34,0 61,3 580,6 652,0 525,0 Max 8,9 19,0 8,4 26,2 30,7 24,2 Min 0,8 0,0 0,0 14,7 16,3 12,7 TB 4,1 1,2 2,2 20,7 23,3 18,8 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 178 Số liệu khí tượng tháng 4 năm 2009 trạm HAU-JICA Ngày Hướng giĩ Tốc độ giĩ Max (m/s) Lượng mưa (mm) Số giờ nắng (giờ) Nhiệt độ khơng khí TB (0C) Nhiệt độ khơng khí Max (0C) Nhiệt độ khơng khí Min (0C) 1 NNW 3,7 2,0 0,0 17,9 19,8 16,6 2 N 4,3 16,0 0,0 17,3 18,5 16,2 3 SE 5,1 0,5 1,5 20,8 24,0 17,7 4 SE 3,9 0,5 2,1 23,4 26,6 21,1 5 NNW 8,0 11,0 1,1 21,4 25,4 18,3 6 N 3,9 0,0 5,2 20,3 24,0 18,4 7 8 SE 5,6 0,0 1,7 22,7 25,4 21,3 9 SE 6,2 0,0 4,6 23,4 26,8 21,3 10 SE 5,8 0,0 4,3 24,2 27,6 22,6 11 WSW 4,9 1,0 1,7 23,7 26,4 22,8 12 SE 7,0 0,5 5,2 24,9 28,7 23,0 13 SSE 3,9 0,0 6,2 26,7 30,7 24,2 14 15 SE 5,5 0,0 3,5 26,6 29,5 24,4 16 SE 3,5 3,5 6,7 27,1 32,0 24,2 17 SE 5,1 0,0 2,6 25,6 28,5 24,0 18 SE 5,8 0,0 5,2 27,0 31,2 24,7 19 SE 3,2 0,0 8,0 29,5 35,8 25,2 20 N 6,2 2,0 7,3 27,2 32,1 23,3 21 SE 3,5 0,0 9,3 26,9 32,2 23,0 22 SE 5,2 0,0 8,0 26,3 30,5 22,9 23 SE 4,3 0,0 4,4 27,0 29,9 24,9 24 SE 5,5 0,0 0,1 27,1 31,4 24,0 25 N 5,0 3,5 3,4 24,3 27,1 21,9 26 SE 4,6 0,0 2,3 24,1 29,4 21,3 27 SSE 4,4 0,0 4,6 23,6 28,1 20,6 28 SE 2,4 0,0 0,0 23,5 25,2 22,0 29 ESE 4,4 4,5 0,4 23,7 25,0 22,9 30 SE 4,7 0,5 0,3 24,3 26,1 23,0 31 Tổng 45,5 99,7 680,5 777,9 615,8 Max 8,0 16,0 9,3 29,5 35,8 25,2 Min 2,4 0,0 0,0 17,3 18,5 16,2 TB 4,8 1,6 3,6 24,3 27,8 22,0 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 179 Số liệu khí tượng tháng 5 năm 2009 trạm HAU-JICA Ngày Hướng giĩ Tốc độ giĩ Max (m/s) Lượng mưa (mm) Số giờ nắng (giờ) Nhiệt độ khơng khí TB (0C) Nhiệt độ khơng khí Max (0C) Nhiệt độ khơng khí Min (0C) 1 SE 4,8 0,0 4,9 24,8 28,6 22,3 2 N 2,8 0,0 8,2 25,2 29,7 21,1 3 4 SE 4,9 0,0 8,5 26,8 31,3 22,8 5 SE 5,5 0,0 7,4 25,2 29,5 22,3 6 SE 4,4 0,0 1,3 24,6 27,2 23,2 7 SE 5,4 4,5 2,0 25,1 28,5 23,6 8 SE 9,6 149,0 0,0 24,8 25,8 22,8 9 10 SE 5,2 0,0 1,9 26,9 28,6 25,7 11 SE 7,0 0,0 4,7 27,4 30,9 24,0 12 SE 6,7 0,5 8,1 27,8 31,6 25,4 13 SE 6,1 0,0 9,6 27,7 32,1 25,2 14 SE 6,3 3,5 5,0 26,8 31,3 24,7 15 SE 8,0 24,5 6,1 26,6 30,5 23,5 16 SE 6,3 28,0 3,3 27,2 29,9 25,5 17 SE 5,0 0,5 6,0 28,4 32,9 25,7 18 SE 4,7 9,5 1,0 26,0 28,8 24,2 19 SE 2,8 0,0 1,4 25,5 29,1 24,4 20 21 22 23 ESE 2,1 0,0 2,6 29,1 33,1 26,5 24 N 3,7 0,0 11,3 29,3 33,7 25,6 25 SE 3,9 0,0 10,6 29,0 33,5 25,7 26 SE 4,7 0,0 10,5 29,0 33,6 25,7 27 SE 4,8 0,0 8,6 29,3 34,3 26,4 28 E 4,2 0,0 5,3 29,1 31,6 26,7 29 NNW 5,4 50,0 0,5 23,3 27,7 21,8 30 N 2,5 0,0 1,7 24,4 29,0 22,9 31 Tổng 270,0 130,5 669,4 762,8 607,7 Max 9,6 149,0 11,3 29,3 34,3 26,7 Min 2,1 0,0 0,0 23,3 25,8 21,1 TB 5,1 10,8 5,2 26,8 30,5 24,3 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 180 Số liệu khí tượng tháng 8 năm 2009 trạm HAU-JICA Ngày Hướng giĩ Tốc độ giĩ Max (m/s) Lượng mưa (mm) Số giờ nắng (giờ) Nhiệt độ khơng khí TB (0C) Nhiệt độ khơng khí Max (0C) Nhiệt độ khơng khí Min (0C) 1,0 NW 4,0 0,0 0,0 28,8 31,3 28,0 2,0 NW 2,8 0,0 4,7 30,2 34,6 27,1 3,0 SE 3,3 0,0 5,7 30,7 35,2 27,7 4,0 ESE 2,9 0,0 6,9 32,0 37,2 28,5 5,0 NW 8,0 8,0 7,2 30,7 34,1 26,4 6,0 N 4,2 0,0 0,2 28,0 29,9 27,1 7,0 8,0 9,0 10,0 11,0 SSW 3,4 0,0 0,0 27,1 28,4 26,6 12,0 NW 4,4 0,0 7,4 28,6 35,6 26,0 13,0 N 4,4 0,0 2,4 28,3 32,6 26,5 14,0 15,0 16,0 17,0 SE 5,8 0,0 5,7 30,5 33,6 27,3 18,0 SE 5,0 0,0 10,5 29,7 34,0 26,4 19,0 SE 4,7 0,0 10,2 30,0 34,8 26,7 20,0 SE 7,6 29,5 0,2 26,8 34,5 24,6 21,0 SE 4,8 0,0 8,5 29,7 34,9 25,2 22,0 N 6,7 31,0 4,9 26,5 30,1 23,7 23,0 NNW 2,6 0,0 9,9 29,4 34,3 25,1 24,0 SE 3,2 0,0 9,4 30,5 35,9 26,6 25,0 E 3,1 0,0 9,3 30,1 35,5 26,2 26,0 SSE 1,9 0,0 6,3 29,8 34,7 26,5 27,0 SE 3,7 0,0 2,2 30,6 35,4 28,4 28,0 SE 4,1 0,0 0,0 28,2 30,6 27,5 29,0 SE 5,2 0,0 7,4 29,5 34,2 26,4 30,0 NW 6,1 2,0 2,7 27,6 32,3 25,5 31,0 NW 5,5 0,0 8,8 28,5 35,0 25,2 Tổng 70,5 130,5 701,7 808,7 635,2 Max 8,0 31,0 10,5 32,0 37,2 28,5 Min 1,9 0,0 0,0 26,5 28,4 23,7 TB 4,5 2,9 5,4 29,2 33,7 26,5 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 181 Số liệu khí tượng tháng 9 năm 2009 trạm HAU-JICA Ngày Hướng giĩ Tốc độ giĩ Max (m/s) Lượng mưa mm) Số giờ nắng (giờ) Nhiệt độ khơng khí TB (0C) Nhiệt độ khơng khí Max (0C) Nhiệt độ khơng khí Min (0C) 1 NNW 4,1 0,0 8,0 28,9 34,1 25,6 2 N 4,8 0,0 5,1 29,1 34,6 26,3 3 N 3,2 0,0 6,3 29,1 34,9 25,8 4 NNW 4,6 0,0 8,4 29,4 35,5 25,2 5 SE 4,6 0,0 10,3 29,9 35,6 26,0 6 E 3,7 0,0 9,9 30,5 35,3 26,5 7 N 3,4 0,0 7,4 30,2 35,4 27,2 8 SE 4,1 0,0 9,0 30,6 36,4 26,2 9 SE 3,3 0,0 10,1 30,4 36,1 26,3 10 SE 2,8 0,0 8,4 30,1 35,7 26,2 11 NW 4,3 6,5 2,5 28,2 32,7 25,4 12 NNE 5,3 11,0 0,6 26,3 28,5 25,1 13 SE 3,3 16,5 5,8 28,6 33,9 25,6 14 NW 3,0 0,0 6,8 30,1 35,0 26,4 15 N 9,9 18,0 6,1 30,4 35,1 25,5 16 NE 2,6 4,0 0,0 26,1 27,5 25,3 17 N 1,6 10,5 0,0 25,3 25,8 24,6 18 SE 3,9 0,0 8,8 31,0 34,8 27,2 19 SE 3,0 0,0 9,2 30,7 36,0 26,3 20 SE 3,6 0,0 9,1 31,1 36,4 27,4 21 NW 6,4 60,5 2,2 26,6 30,2 24,3 22 N 3,9 0,5 3,4 25,4 29,7 22,5 23 NNW 3,1 0,0 10,0 27,9 33,0 23,7 24 NNW 4,0 2,5 5,6 27,6 33,0 24,9 25 N 2,6 0,5 1,5 27,2 31,0 25,3 26 27 NNW 3,1 0,0 0,3 29,1 34,0 27,0 28 NNW 5,9 0,0 7,1 28,4 32,4 25,3 29 30 31 Tổng 130,5 161,9 778,2 902,6 693,1 Max 9,9 60,5 10,3 31,1 36,4 27,4 Min 1,6 0,0 0,0 25,3 25,8 22,5 TB 4,0 4,8 6,0 28,8 33,4 25,7 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 182 Số liệu khí tượng tháng 10 năm 2009 trạm HAU-JICA Ngày Hướng giĩ Tốc độ giĩ Max (m/s) Lượng mưa (mm) Số giờ nắng (giờ) Nhiệt độ khơng khí TB (0C) Nhiệt độ khơng khí Max (0C) Nhiệt độ khơng khí Min (0C) 1 2 SSE 2,9 0,0 6,4 30,0 34,5 26,0 3 4 5 N 4,2 0,0 7,7 29,8 34,0 25,3 6 SE 2,8 0,0 9,0 27,6 34,6 22,6 7 N 2,6 0,0 8,2 26,9 34,7 21,9 8 SE 3,5 0,0 8,4 27,6 34,2 22,3 9 SE 3,1 0,0 6,2 27,7 33,3 23,8 10 NNW 2,0 0,0 0,6 26,3 30,3 24,6 11 NE 2,6 0,0 1,7 28,0 31,8 24,9 12 N 2,7 0,0 4,0 27,2 32,4 24,4 13 NNW 5,9 0,0 1,0 26,8 30,2 25,2 14 NNW 5,6 4,5 0,0 22,7 25,3 21,0 15 N 4,1 7,0 0,0 21,6 22,6 20,7 16 NW 4,9 0,0 3,0 24,1 26,8 21,9 17 18 SE 3,1 0,0 0,4 27,8 33,4 24,6 19 SE 2,1 0,0 5,6 27,9 34,0 23,7 20 N 3,1 0,0 0,0 25,5 27,7 24,7 21 N 3,5 0,5 1,5 24,6 28,1 22,1 22 N 2,4 8,0 0,9 24,1 27,9 21,6 23 SSE 3,9 0,0 8,2 27,7 32,2 23,1 24 ESE 1,1 0,0 0,0 22,4 23,0 22,1 25 SE 5,1 0,0 3,7 28,2 32,1 24,7 26 SE 4,3 0,0 5,6 27,2 33,1 24,0 27 SE 6,2 0,0 4,2 26,6 31,8 23,6 28 SE 3,9 0,0 0,0 24,6 28,2 23,7 29 N 2,4 0,0 1,7 25,1 28,2 23,6 30 31 Tổng 20,0 88,0 658,0 764,4 586,1 Max 6,2 8,0 9,0 30,0 34,7 26,0 Min 1,1 0,0 0,0 21,6 22,6 20,7 TB 3,5 0,8 3,5 26,3 30,6 23,4 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 183 Số liệu khí tượng tháng 11 năm 2009 trạm HAU-JICA Ngày Hướng giĩ Tốc độ giĩ Max (m/s) Lượng mưa (mm) Số giờ nắng (giờ) Nhiệt độ khơng khí TB (0C) Nhiệt độ khơng khí Max (0C) Nhiệt độ khơng khí Min (0C) 1 2 N 4,9 0,0 5,4 27,7 28,6 26,3 3 4 5 6 7 SE 3,7 0,0 6,5 27,3 31,6 23,1 8 SE 4,9 0,0 0,6 26,7 31,6 24,6 9 SE 5,9 0,0 5,2 27,4 33,4 24,5 10 SE 6,3 0,0 7,4 28,2 34,7 24,6 11 SE 5,0 0,0 8,0 28,5 34,8 24,5 12 SE 5,3 0,0 5,7 28,2 35,0 21,7 13 NNE 5,3 0,0 2,6 21,5 25,5 19,8 14 NE 4,1 0,0 0,3 20,8 22,5 19,7 15 N 2,8 0,0 0,0 17,2 19,7 15,3 16 17 18 19 20 21 NNW 3,7 0,0 0,7 16,9 20,2 15,6 22 NNW 4,9 0,0 5,7 16,7 22,5 13,0 23 SE 2,7 0,0 7,7 17,4 25,1 10,9 24 SE 3,2 0,0 7,8 19,1 26,4 13,0 25 NNW 1,6 0,0 5,0 21,2 26,6 17,1 26 SE 5,2 0,0 4,2 24,1 28,1 21,4 27 SE 3,8 0,0 4,3 23,3 28,3 20,5 28 SSE 2,0 0,0 0,0 21,1 21,5 20,8 29 30 SE 4,0 0,0 0,3 22,2 25,2 19,0 31 Tổng 0,0 77,4 435,5 521,3 375,4 Max 6,3 0,0 8,0 28,5 35,0 26,3 Min 1,6 0,0 0,0 16,7 19,7 10,9 TB 4,2 0,0 4,1 22,9 27,4 19,8 Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận án tiến sĩ khoa học nơng nghiệp ……………………………. 184 Số liệu khí tượng tháng 12 năm 2009 trạm HAU-JICA Ngày Hướng giĩ Tốc độ giĩ Max (m/s) Lượng mưa (mm) Số giờ nắng (giờ) Nhiệt độ khơng khí TB (0C) Nhiệt độ khơng khí Max (0C) Nhiệt độ khơng khí Min (0C) 1 SE 4,0 0,0 3,9 20,4 25,3 17,2 2 E 2,2 0,0 0,0 16,3 17,9 15,4 3 SE 2,7 0,0 0,0 17,5 20,9 15,5 4 SE 2,1 0,0 0,0 17,0 17,5 16,2 5 6 7 8 9 10 SE 5,4 0,0 3,5 24,8 30,5 21,0 11 SE 6,6 0,0 7,7 24,0 30,4 20,6 12 SE 5,6 0,0 3,9 23,6 29,2 20,2 13 SE 5,4 0,0 5,4 23,6 29,9 20,3 14 SE 6,5 0,0 6,3 23,8 29,8 19,9 15 SE 4,9 0,0 5,1 24,5 32,2 19,0 16 NE 4,8 0,0 0,0 18,2 20,8 16,5 17 NNE 3,7 0,0 0,0 16,4 19,1 14,8 18 NE 2,9 0,0 0,0 15,2 16,2 14,5 19 NNE 3,3 0,0 0,8 15,3 17,9 13,9 20 N 3,4 0,0 0,3 14,8 17,5 13,5 21 N 2,8 0,0 1,9 14,9 19,3 12,6 22 SE 4,1 0,0 4,4 17,8 23,5 13,7 23 SE 4,9 0,0 1,5 18,7 23,8 15,3 24 NW 3,1 0,0 4,4 21,5 28,8 17,1 25 SE 4,6 0,0 3,4 22,6 29,9 19,5 26 SE 6,8 0,0 0,6 21,4 25,2 19,4 27 NE 7,0 0,0 4,5 21,1 29,2 15,8 28 NE 4,3 0,0 3,8 16,7 22,1 13,5 29 E 2,4 0,0 0,0 16,8 18,6 15,2 30 NW 3,7 0,0 0,0 17,8 18,7 17,0 31 NNE 2,7 1,0 0,0 17,9 18,7 17,2 Tổng 1,0 61,4 502,6 612,9 434,8 Max 7,0 1,0 7,7 24,8 32,2 21,0 Min 2,1 0,0 0,0 14,8 16,2 12,6 TB 4,2 0,0 2,4 19,3 23,6 16,7 ._.