Xác định khả năng kết hợp của một số dòng ngô nếp bằng phương pháp lai đỉnh

ng trình nào khác. Tôi xin cam đoan rằng các thông tin trích dẫn trong luận văn đều đã đ−ợc chỉ rõ nguồn gốc. Tác giả luận văn Đặng Huy Hùng ii Lời cám ơn Để hoàn thành luận văn, tôi đã nhận đ−ợc sự giúp đỡ tận tình, sự đóng góp quý báu của nhiều cá nhân và tập thể. Tr−ớc hết, tôi xin trân trọng cảm ơn PGS.TS. Nguyễn Thế Hùng - Giảng viên khoa Nông học - Tr−ờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội đã tận tình h−ớng dẫn, chỉ bảo tôi trong suốt thời gian tôi thực hiện đề tài. Tôi xin trân trọng cảm ơn sự góp ý chân thành của các Thầy, Cô giáo Khoa Nông học, Khoa Sau đại học - Tr−ờng Đại học Nông nghiệp I Hà Nội đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi thực hiện và hoàn thành đề tài. Tôi xin cảm ơn đến gia đình, ng−ời thân, các cán bộ đồng nghiệp và bạn bè đã động viên, giúp đỡ, tạo điều kiện về mọi mặt cho tôi trong quá trình thực hiện đề tài này. Một lần nữa tôi xin trân trọng cảm ơn ! Hà Nội - 2006 Đặng Huy Hùng iii Mục lục Lời cam đoan i Lời cảm ơn ii Mục lục iii Danh mục các chữ viết tắt v Danh mục các bảng vi Danh mục các hình viii 1. Mở đầu 1 1.1. Tính cấp thiết của đề tài 1 1.2. Với các mục tiêu 3 2. Tổng quan tài liệu và cơ sở khoa học 4 2.1 Vai trò của cây ngô trong nền kinh tế 4 2.2. Chất l−ợng dinh d−ỡng của hạt ngô 6 2.2.1. Thành phần hoá học của hạt ngô 6 2.3. Những nghiên cứu và sản xuất ngô trên thế giới và ở Việt Nam 8 2.4. Ưu thế lai và ứng dụng trong sản xuất 16 2.5. Các giống ngô lai 20 2.6. Khả năng kết hợp và ph−ơng pháp đánh giá khẳ năng kết hợp 22 3. Vật liệu, nội dung và ph−ơng pháp nghiên cứu 29 3.1. Vật liệu, địa điểm, điều kiện nghiên cứu 29 3.2. Nội dung nghiên cứu 31 3.3. Ph−ơng pháp nghiên cứu 31 4. Kết quả nghiên cứu 37 4.1. Kết quả nghiên cứu các dòng ngô tham gia thí nghiệm thu đông năm 2005 37 iv 4.1.1. Đặc điểm giai đoạn sinh tr−ởng và phát triển các dòng tham gia thí nghiệm 37 4.1.2. Đặc tr−ng hình thái cây của các dòng tham gia thí nghiệm 39 4.1.3. Các đặc tr−ng hình thái bắp 41 4.1.4. Các đặc tr−ng sinh lý của cây ngô 42 4.1.5. Khả năng chống chịu của các dòng tham gia thí nghiệm 47 4.1.6. Các yếu tố cấu thành năng suất tham gia thí nghiệm 48 4.2. Khả năng kết hợp KNKH của các dòng ngô bằng ph−ơng pháp lai đỉnh vụ xuân năm 2006 50 4.2.1. Giai đoạn sinh tr−ởng phát triển của các tổ hợp lai 51 4.2.2. Động thái tăng tr−ởng của các tổ hợp lai 53 4.2.3. Diện tích lá và chỉ số diện lá qua các thời kỳ của tổ hợp lai 57 4.2.4. Đặc tr−ng hình thái của các tổ hợp lai 60 4.2.5. Đặc tính chống chịu của các tổ hợp lai 63 4.2.6. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lai 65 4.2.7. Đánh giá khả năng kết hợp tính trạng năng suất của các dòng trong thí nghiệm lai đỉnh 67 4.2.8. Giá trị ding d−ỡng của các tổ hợp lai trong thí nghiệm 70 5. Kết kuận và đề nghị 75 Tài liệu tham khảo 77 Phụ lục 83 v Danh mục các chữ viết tắt CIMMYT : Trung tâm cải ngô và lúa mỳ quốc tế CS : Cộng sự CV% : Hệ số biến động DTL : Diện tích lá KNKH : Khả năng kết hợp KNKHC : Khả năng kết hợp chung KNKHR : Khả năng kết hợp riêng LAI : Chỉ số diện tích lá LSD0,05 : Sự sai khác ý nghĩa nhỏ nhất ở mức 0,05 M1000 : Khối l−ợng 1000 hạt NS : Năng suất NSLT : Năng suất lý thuyết NSTT : Năng suất thực thu TB : Trung bình TGST : Thời gian sinh tr−ởng THL : Tổ hợp lai vi Danh mục các bảng Bảng 2.1. Giá trị dinh d−ỡng của ngô rau và một số rau khác 5 Bảng 2.2. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới 1985 - 2004 9 Bảng 2.3. Diện tích năng suất sản l−ợng ngô của Việt Nam (1995 - 2005) 11 Bảng 3.1. Các dòng ngô nếp tham gia nghiên cứu 29 Bảng 3.2. Bảng ký hiệu các tổ hợp lai 30 Bảng 4.1. Thời gian sinh tr−ởng của các dòng ngô tham gia thí nghiệm vụ Thu đông 2005 38 Bảng 4.2. Các đặc điểm hình thái cây của các dòng tham gia thí nghiệm vụ Thu Đông 2005 40 Bảng 4.3. Các đặc tr−ng hình thái bắp của các dòng thí nghiệm vụ Thu Đông 2005 42 Bảng 4.4. Diện tích lá và chỉ số diện tích lá các dòng tham gia thí nghiệm vụ Thu Đông 2005 43 Bảng 4.5. Một số chỉ tiêu bông cờ, l−ợng hạt phấn, khả năng phun râu của các dòng tham gia thí nghiệm vụ Thu Đông 2005 46 Bảng 4.6. Mức độ nhiễm sâu bệnh của các dòng ngô tham gia thí nghiệm vụ Thu Đông 2005 47 Bảng 4.7. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất lý thuyết của các dòng ngô thí nghịêm vụ Thu Đông 2005 49 Bảng 4.8. Các giai đoạn sinh tr−ởng, phát triển của các tổ hợp lai vụ Xuân 2006 52 Bảng 4.9. Động thái tăng tr−ởng chiều cao cây của các tổ hợp lai vụ Xuân 2006 53 Bảng 4.10. Động thái tăng tr−ởng số lá của các tổ hợp lai vụ Xuân 2006 56 Bảng 4.11. Diện tích lá và chỉ số diện tích lá của các tổ hợp ngô lai vụ Xuân 2006 58 vii Bảng 4.12. Các đặc điểm hình thái cây của tổ hợp ngô lai vụ Xuân 2006 62 Bảng 4.13. Khả năng chống chịu sâu bệnh và chống đổ của các tổ hợp lai vụ Xuân 2006 64 Bảng 4.14. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai vụ Xuân 2006 65 Bảng 4.15. KNKH chung tính trạng năng suất của các dòng và cây thử trong thí nghiệm 68 Bảng 4.16. KHKH riêng của các dòng và cây thử trong thí nghiệm 69 Bảng 4.17. Chất l−ợng dinh d−ỡng của hạt ngô các tổ hợp lai vụ xuân 2006 71 Bảng 4.18. Đánh giá chất l−ợng ngô qua chế biến 73 viii Danh mục các hình Hình 4.1. Diện tích lá các dòng tham gia thí nghiệm vụ Thu Đông 2005 44 Hình 4.2. Chỉ số diện tích lá các dòng tham gia thí nghiệm vụ Thu Đông 2005 44 Hình 4.3. Động thái tăng tr−ởng chiều cao cây của các tổ hợp lai vụ Xuân 2006 54 Hình 4.4. Động thái tăng tr−ởng số lá của các tổ hợp lai vụ Xuân 2006 57 Hình 4.5. Diện tích lá của các tổ hợp ngô lai vụ Xuân 2006 59 Hình 4.6. Chỉ số diện tích lá của các tổ hợp ngô lai vụ Xuân 2006 59 Hình 4.7. Năng suất thực thu của các tổ hợp lai vụ Xuân 2006 66 1 1. Mở đầu 1.1. Tính cấp thiết của đề tài Trong lịch sử tiến hoá của các loại cây trồng phổ biến nhất trên trái đất hiện nay ch−a có loài cây nào phát triển nhanh chóng và có nhiều công dụng cho loài ng−ời nh− cây ngô. Ngô là cây l−ơng thực quan trọng của thế giới, đứng vị trí thứ ba sau lúa mì và lúa n−ớc. ở các vùng đồi núi hẻo lánh tại nhiều n−ớc trên thế giới cũng nh− ở n−ớc ta, ngô vẫn là nguồn l−ơng thực chủ yếu. Cây ngô là một trong những cây trồng th−ờng đ−ợc chọn làm đối t−ợng nghiên cứu cũng nh− trong việc áp dụng các thành tựu khoa học, nh− di truyền học, chọn giống, hoá học, cơ giới hoá, làm cho sản l−ợng ngô và diện tích ngô ngày một tăng. Sản l−ợng ngô hàng năm đạt khoảng 614 triệu tấn, góp phần không nhỏ trong việc nuôi sống gần 1/3 dân số trên toàn thế giới, đóng vai trò quan trọng trong an ninh l−ơng thực cho mỗi quốc gia và là nhân tố đảm bảo cho sự phát triển bền vững lâu dài trong xã hội. Trên thế giới diện tích ngô đạt khoảng 142 triệu ha, với năng suất đạt 4,85 tấn/ha (Theo cục thống kê năm 2004). ở Việt Nam cây ngô có vị trí chiến l−ợc hết sức quan trọng, đ−ợc trồng trong nhiều vùng sinh thái khác nhau. Theo thống kê năm 2004, diện tích ngô cả n−ớc khoảng 909,8 nghìn ha với năng suất bình quân 32,2 tạ/ha [19], trong đó chủ yếu trồng các giống ngô lai đạt gần 40,0 tạ/ha. Theo FAO và CIMMYT đã đánh giá thì ngô lai Việt Nam có tốc độ phát triển nhanh trên thế giới. Với diện tích và năng suất tăng dần qua các năm, cây ngô không chỉ là cây cung cấp l−ơng thực cho con ng−ời mà còn cung cấp thức ăn cho chăn nuôi và là một trong những nguyên liệu cho nền công nghiệp chế biến. Từ ngô 2 ng−ời ta có thể chế biến làm thức ăn gia súc tổng hợp, r−ợu cồn, tinh bột, dầu, glucoza, bánh kẹo… Những năm gần đây cây ngô còn là cây thực phẩm, dùng bắp ngô bao tử làm rau cao cấp. Các thể loại ngô nếp, ngô đ−ờng dùng để ăn t−ơi, đóng hộp xuất khẩu và đã đem lại hiệu quả kinh tế cao cho một số n−ớc nh− Thái Lan, Đài Loan, Trung Quốc… Bên cạnh các tiến bộ về sản xuất ngô, chúng ta còn gặp nhiều khó khăn nh− trồng ngô có hiệu quả thấp, các sản phẩm chế biến từ ngô còn ít và ch−a đáp ứng đ−ợc với những thay đổi của xã hội. Một vấn đề quan trọng đ−ợc đặt ra là đ−a các tiến bộ khoa học kỹ thuật vào sản xuất ngô để đem lại những sản phẩm có năng suất, chất l−ợng cao hơn đồng thời đáp ứng tính bền vững lâu dài. Vì vậy, ngày nay ch−ơng trình chọn tạo giống ngô −u thế lai năng suất cao đã đ−ợc nhiều n−ớc tiến hành có hiệu quả nh− Mỹ, Trung Quốc, Thái Lan… và đặc biệt áp dụng ph−ơng pháp này đã đem lại hiệu quả kinh tế trong việc chọn tạo giống và sản xuất ngô ở Việt Nam. Để đáp ứng mục tiêu kế hoạch của nhà n−ớc đặt ra về diện tích, năng suất và sản l−ợng ngô trong thời gian tới thì công tác chọn tạo giống ngô có năng suất cao, phẩm chất tốt, khả năng thích ứng rộng là một yêu cầu hết sức quan trọng, cấp bách cho những nhà khoa học nghiên cứu vê ngô. Quá trình chọn tạo giống ngô lai phải trải qua các giai đoạn sau. - Tạo nguồn vật liệu khởi đầu và chọn tạo dòng thuần. - Xác định khả năng kết hợp và chọn các tổ hợp lai −u tú. - Thử nghiệm các tổ hợp lai −u tú và sản xuất hạt lai. Để chọn ra đ−ợc tổ hợp lai −u tú, hiệu quả cao trong chọn giống thì ph−ơng pháp lai đỉnh (Topcross) do Davis đề suất năm 1927, Tenkin và Bruce phát triển năm 1932 có ý nghĩa cho quá trình chọn lọc khi khối l−ợng dòng quá lớn mà không thể đánh giá bằng ph−ơng pháp khác, phần nào đã đem lại thành công trong việc chọn tạo giống ngô lai ở n−ớc ta. 3 Để góp phần giải quyết những vấn đề trên chúng tôi tiến hành đề tài. “Xác định khả năng kết hợp của một số dòng ngô nếp bằng ph−ơng pháp lai đỉnh” 1.2. Với các mục tiêu - Khảo sát các dòng ngô nếp. - Xác định khả năng kết hợp của một số dòng ngô nếp. - Chọn ra một số tổ hợp lai có −u thế lai cao, có đặc điểm sinh tr−ởng phát triển, khả năng chống chịu, chất l−ợng tốt phục vụ trong công tác chọn tạo giống ngô lai. 4 2. Tổng quan tàI liệu và cơ sở khoa học 2.1 Vai trò của cây ngô trong nền kinh tế Cây ngô đ−ợc trồng trên khắp thế giới và có vai trò quan trọng trong nền kinh tế. * Ngô làm l−ơng thực cho con ng−ời Ngô là cây l−ơng thực nuôi sống gần 1/3 dân số thế giới, tất cả các n−ớc nói chung đều dùng ngô làm l−ơng thực ở mức độ khác nhau, toàn thế giới sử dụng 21% sản l−ợng ngô làm l−ơng thực cho con ng−ời. Các n−ớc Đông Nam Phi 42%, Tây á 27%, Nam á 75%, Đông Nam á và Thái Bình D−ơng 39%, Đông á 30%, Trung Mỹ và Caribe 61%, Nam Mỹ 12%, Đông Âu và Liên Xô cũ 4% (Ngô Hữu Tình và ctv,1997) [15]. * Ngô làm thức ăn trong chăn nuôi Ngô là nguồn thức ăn cho gia súc quan trọng nhất hiện nay, chiếm hầu nh− 70% chất tinh trong thức ăn tổng hợp. Ngoài ra cây ngô còn dùng làm thức ăn xanh hoặc ủ chua lý t−ởng cho đại gia súc, đặc biệt cho bò sữa. Khi đời sống của ng−ời dân phát triển thì nhu cầu thịt, trứng, sữa và các sản phẩm chăn nuôi khác ngày càng tăng do đó đòi hỏi sản l−ợng ngô ngày càng lớn. * Ngô đ−ợc dùng làm thực phẩm và thuốc chữa bệnh Dùng ngô bao tử làm rau cao cấp vì có hàm l−ợng dinh d−ỡng cao (Bảng 2.1). Các loại ngô nếp, ngô nù, ngô đ−ờng dùng để ăn t−ơi (luộc, n−ớng) hoặc đóng hộp xuất khẩu. Ngô có thể chế biến các món ăn và các bài thuốc có tác dụng tốt cho sức khoẻ chống suy dinh d−ỡng và trị bệnh. Nhiều tài liệu cho thấy ngô có lợi cho hệ tiêu hoá, tim mạch, sinh dục, chống oxy hoá, lão hoá, ung th− (Phó Đức Thuần, 2002) [13]. 5 Bảng 2.1. Giá trị dinh d−ỡng của ngô rau và một số rau khác (phân tích trên 100g). (Ngô Hữu Tình, 1997) Thành phần Ngô rau Bắp cải Cà chua D−a chuột Chất béo (g) 0,20 0,20 0,20 0,20 Protein (g) 1,90 1,70 1,00 0,60 Hydrat cacbon (g) 8,20 5,30 4,10 2,40 Can xi (mg) 28,00 64,00 18,00 19,00 Photpho (mg) 86,00 26,00 18,00 12,00 Sắt (mg) 0,10 0,70 0,80 0,10 Vitamin (IU) 64,00 75,00 735,00 0,00 Thiamine (mg) 0,05 0,05 0,06 0,02 Riboflavin (mg) 0,08 0,05 0,04 0,02 Axit ascorbic (mg) 11,00 62,00 29,00 10,00 * Ngô dùng làm nguyên liệu cho công nghiệp Ngô dùng làm nguyên liệu để sản xuất r−ợu cồn, tinh bột, dầu, glucoza, bánh kẹo... Từ cây ngô ng−ời ta đã sản xuất ra 670 mặt hàng khác của các ngành d−ợc, công nghiệp nhẹ, công nghiệp thực phẩm (Ngô Hữu Tình. 1997) [8]. * Ngô là nguồn hàng hoá xuất khẩu Hạt ngô là mặt hàng hoá rất quan trọng trên thị tr−ờng thế giới. Theo Grain WM & T tháng 6/2004 dự báo mậu dịch ngô thế giới niên vụ 2004/2005 đạt 77,170 triệu tấn. Các n−ớc suất khẩu chính là Mỹ, Pháp, Trung Quốc, Thái Lan; các n−ớc nhập khẩu chính là Nhật Bản, Hàn Quốc, Châu Phi. 6 2.2. Chất l−ợng dinh d−ỡng của hạt ngô 2.2.1. Thành phần hoá học của hạt ngô Ngô có thành phần hoá học, về cơ bản giống các loại hạt ngũ cốc khác. Cụ thể là hạt ngô chứa nhiều tinh bột (trên 70%) và khoảng trên d−ới 10% protein. Do vậy, khi phân tích chi tiết sẽ thấy ngô có những đặc tính riêng. 2.2.1.1. Protein Hàm l−ợng protein trong ngô thay đổi theo giống và điều kiện trồng trọt. Trong số 4 loài phụ của ngô, ngô răng ngựa, ngô đá, ngô bột và ngô nổ thì ngô nổ và ngô đá thuộc loài giàu protein nhất. Nhiều kết quả nghiên cứa cho thấy nhiều biện pháp trồng trọt có thể làm tăng l−ợng chứa protein trong hạt ngô, đặc biệt là phun đạm vào thời kỳ sau trỗ cờ, có mối t−ơng quan nghịch giữa kích th−ớc hạt ngô và hàm l−ợng protein trong hạt. Các nhóm protein khác nhau trong hạt ngô là vấn đề đ−ợc nghiều nhà canh tác, di truyền, chọn giống quan tâm vì chất l−ợng protein dự trữ trong hạt ngô đ−ợc chia thành 3 nhóm theo tính tan. Protein tan trong n−ớc gọi là albumin, tan trong NaCl 10% gọi là globulin, tan trong ethanol 70% gọi là prolamin (zein), tan trong kiềm 0,2% gọi là glutelin [62]. 2.2.1.2.Glucid Tinh bột chiếm 70% trong hạt ngô, thông th−ờng thành phần chủ yếu là amylose amylopectin giống nh− các loại tinh bột khác. So với các loại ngũ cốc khác thành phần glucid ngô có nhiều thay đổi hơn. Glucid chủ yếu trong hạt ngô là tinh bột. Trong tinh bột amylose chiếm 25 - 28%, có khi tới 50 - 80% ở ngô giàu amylose. Ngô nếp hầu nh− không có amylose. Ngô đ−ờng chứa ít tinh bột nh−ng nhiều sacharose và phytoglucogen [52]. 2.2.1.3. Lipid. Ngô là một trong những loại hạt cốc chứa nhiều Lipid, khoảng 3-7% tính theo chất khô. Hàm l−ợng Lipid thay đổi theo giống và điều ngoại cảnh lúc làm 7 hạt. Khoảng 50-80% Lipid của hạt ngô nằm ở phôi. Vì thế phôi là nguyên liệu để ép dầu [39]. Lipid ngô chứa nhiều linoleic acid (59%) cho nên dầu ngô có giá trị dinh d−ỡng cao. Chỉ số iod của Lipid ngô vào khoảng 111-151g/100g [47]. Trong Lipid ngô chứa một ít chất sáp. Hàm l−ợng Tocophenol (Vitamin E) trong ngô khoảng 0,03-0,33%. Tỷ lệ caroten trong dầu ngô khoảng 1- 4ppm, còn Xantophill chiếm 10-30ppm. Các chất màu này liên kết với protein nội nhũ ở vùng sừng, chất màu cơ bản của ngô vàng là β-caroten là tiền thân của Vitamin A và là nguồn gốc gây màu vàng ở bò sữa hay ở cơ thể gia súc. Lutein và Zeaxanthin tham gia tạo màu lòng đỏ trứng gà và màu của da gà. Carotenoid ngô vàng bị mất dần trong quá trình bảo quản. Nhiệt độ và ẩm độ làm tăng nhanh quá trình này [30]. 2.2.1.4. Vitamin và các chất khác Hạt ngô chứa hai loại Vitamin tan trong dung môi hữu cơ. Đó là caroten và Vitamin E. Bressani và cộng sự [30] cho thấy β-caroten chiếm 51%. Carotenoid th−ờng mất mát nhiều trong quá trình bảo quản. Vitamin E ở ngô chủ yếu nằm ở mầm, trong đó α-tocopherol có hoạt tính cao nhất. Vitamin hào tan trong n−ớc chủ yếu là Thiamin, Riboflavin, Niacin. Niacin trong hạt cốc th−ờng ở dạng liên kết. Để thoả mãn nhu cầu những Vitamin này ng−ời ta th−ờng bổ sung niacin, pentotenic acid, ribofavin và B12 vào thức ăn giầu ngô O2. Ngô chứa khoảng 1,3% chất khoáng, trong đó 80% chất khoáng nằm ở phôi. Ngô chứa ít canxi nh−ng nhiều Kali và Phospho. Ngoài ra còn có một ít các nguyên tố sắt, đồng, magie và kẽm. Ngô là thức ăn cho nhiều loại gia súc, gia cầm cho nên cần kiểm tra để bổ sung. 8 2.3. Những nghiên cứu và sản xuất ngô trên thế giới và ở Việt Nam 2.3.1. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới Tình hình sản xuất ngô trên thế giới 1985 - 2004 đ−ợc tổng hợp qua bảng 2.3. Năm 2004, toàn thế giới có 142 triệu ha ngô, năng suất trung bình 48,5 ta/ha, đạt sản l−ợng 705,293 triệu tấn. Tăng tr−ởng hàng năm về diện tích (0,7%), năng suất (2,1%) và sản l−ợng (3,2%) cho thấy sản xuất ngô trên thế giới tăng tr−ởng liên tục suốt 20 năm qua, trong đó năng suất tăng nhanh hơn diện tích. N−ớc Mỹ có sản l−ợng ngô 300,107 triệu tấn đứng đầu thế giới, chiếm 42,6% tổng sản l−ợng của thế giới và có tăng tr−ởng năng suất hàng năm (2,8%) cao hơn trung bình của thế giới (2,1%). Trung Quốc có sản l−ợng ngô 131,860 triệu tấn đúng thứ nhì thế giới, chiếm 18,7% tổng sản l−ợng ngô thế giới. Trong giai đoạn này Trung Quốc có tăng tr−ởng hàng năm về sản l−ợng và diện tích nhanh hơn thế giới nh−ng tăng tr−ởng năng suất hàng năm (1,9%) lại chậm hơn trung bình của thế giới (2,1%). Thành tựu khoa học phát triển nông nghiệp lớn nhất của các nhà chọn giống cây trồng trong thế kỷ 20 là việc ứng dụng −u thế lai vào sản xuất hạt giống ngô lai (Trần Việt Chi, 1993) [15]. Vai trò của giống lai đ−ợc đánh giá là có tính chất quyết định trong việc tăng năng suất ngô. Nghiên cứu và áp dụng −u thế lai cho cây ngô đ−ợc tiến hành sớm và có hiệu quả nhất đó là n−ớc Mỹ. Theo Duvick (1990) [38] mức tăng năng suất ngô hàng năm ở Mỹ giai đoạn 1930 - 1986 là 103 kg/ha/năm, trong đó phần đóng góp do giống lai là 63kg, chiếm 61% mức tăng. Các n−ớc phát triển th−ờng có năng suất ngô cao là do trình độ thâm canh cao cộng với việc sử dụng giống lai cho hầu hết diện tích trồng ngô. Nhờ sử dụng giống ngô lai và trình độ thâm canh cao, năng suất ngô của thế giới đã tăng 1,83 lần trong vòng 1960 - 1990 (D.Petrop, 1994). Cũng trong thời gian đó Mỹ và một số n−ớc châu Âu có năng suất ngô tăng 2-3 lần. 9 Bảng 2.2. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới 1985 - 2004 (CIMMYT, World Facts and Trends, 1986 và FAOSTAT, 2004) Chỉ tiêu Năm Toàn thế giới Các n−ớc đang phát triển Mỹ Trung Quốc Diện tích(1000ha) 1985 2004 126,706 145,142 79,071 95,859 26,767 29,668 18,403 25,583 Năng suất (ta/ha) 1985 2004 34,0 48,5 21,0 31,3 66,0 100,0 37,0 51,5 Sản l−ợng (1000 tấn) 1985 2004 429,937 705,293 168,408 300,107 175,383 298,233 67,873 131,860 Tăng tr−ởng diện tích/năm (%) 2004/1985 0,7 1,1 0,5 1,9 Tăng tr−ởng năng suất/năm (%) 2004/1985 2,1 2,4 2,8 1,9 Tăng tr−ởng sản l−ợng/ năm (%) 2004/1985 3,2 3,9 3,5 4,7 Nghiên cứu lai tạo giống ngô hiện nay đang b−ớc sang một giai đoạn phát triển mới nhờ vào sự hỗ trợ của khoa học công nghệ tiên tiến giúp cho việc tạo ra giống mới nhanh chóng hơn, chất l−ợng tốt hơn và đóng góp vào việc tăng sản l−ợng giải quyết nạn đói ở các n−ớc đang phát triển vùng Châu á, Châu Phi, Châu Mỹ La Tinh (Nguyễn Thế Hùng,1995) [5]. Với việc ứng dụng công nghệ gen ng−ời ta có thể chuyển các gen ngoại lai để cho các sản phẩm đa dạng, có gen kháng sâu bệnh, kháng hạn, kháng lạnh, kháng mặn… nh− giống ngô Bt kháng sâu đục thân của công ty Monsanto. Kỹ thuật nuôi cấy bao phấn, hạt phấn tách rời và noãn ch−a thụ tinh đ−ợc ứng dụng trong 10 việc tạo dòng thuần nhanh chóng. Kỹ thuật nuôi cấy phôi non sử dụng nhằm tạo ra nguyên liệu ban đầu phục vụ kỹ thuật chuyển gen và thiết lập gen. Trong cải tạo cây ngô, các nhà khoa học cũng đã thành công trong việc tạo dòng từ đơn bội, chọn lọc dòng vô tính, chuyển nạp AND ngoại lai… 2.3.2 Tình hình sản xuất ngô ở Việt Nam ở Việt Nam, ngô là cây l−ơng thực đúng thứ hai sau cây lúa n−ớc. Cây ngô đ−ợc đ−a vào Việt Nam cách đây khoảng 300 năm (Ngô Hữu Tình,1997) [8], ngô có nhiều đặc điểm nông sinh học quý, tiềm năng năng suất cao, có khả năng thích nghi rộng với điều kiện sinh thái đa dạng của Việt Nam. Do điều kiện chiến tranh kéo dài nên nh−ng nghiên cứu về cây ngô cũng bắt đầu rất muộn so với các n−ớc trong khu vực. Năm 1973 mới có nh−ng định h−ớng phát triển ngô ở Việt Nam (Trần Hồng Uy,2001) [25]. Trong các giai đoạn phát triển ngô ở Việt Nam, năm 1975 đất n−ớc mới giải phóng khó khăn chồng chất nên cây ngô ch−a đ−ợc chú trọng [22]. Diện tích ngô dạt 267 nghin ha, năng suất 1,05 tấn/ha, với tổng sản l−ợng đạt 280,6 nghìn tấn. Mặt khác vật liệu ngô khởi đầu của ta còn nghèo nàn và không phù hợp, cùng với cơ sở vật chất ch−a đáp ứng đ−ợc một số khâu quan trọng trong sản xuất ngô. Nh−ng tới năm 1990 diện tích tăng lên 432 nghìn ha, với tổng sản l−ợng đạt 671 nghìn tấn tăng gấp 3 lần năm 1975. Năm 1995 sản l−ợng đạt 1177,2 nghìn tấn trên diện tích 556,8 nghìn ha nh−ng đến năm 2000 mặc dù diện tích tăng so với 1995 không đáng kể nh−ng sản l−ợng đạt 2005,9 tăng gần gấp 2 lần. Đ−ợc nhà n−ớc đặc biệt quan tâm về phát triển nông nghiệp nói chung và cây ngô nói riêng đến nay, diện tích trồng ngô cả n−ớc đạt 990,4 nghìn ha, năng suất 3,49 tấn /ha và sản l−ợng đạt 3453,6 nghìn tấn (Tổng cục thống kê,2004) [19]. 11 Bảng 2.3. Diện tích, năng suất, sản l−ợng ngô của Việt Nam (1995 - 2005) Năm Diện tích (1000 ha) Năng suất (tạ/ha) Sản l−ợng (1000 tấn) 1995 556,8 21,1 1177,2 1996 615,2 25,0 1536,7 1997 662,9 24,9 1650,6 1998 649,7 24,8 1612,0 1999 691,8 25,3 1753,1 2000 730,2 27,5 2005,9 2001 729,5 29,6 2161,7 2002 816,0 30,8 2511,2 2003 909,8 32,2 2933,7 2004 990,4 34,9 3453,6 2005 1039,0 35,5 3690,6 Nguồn: Tổng cục thống kê 2004. Ngô Hữu Tình- 2006 Trong quá trình phát triển cây ngô giai đoạn này phải kể đến hai sự kiện tạo sự chuyển biến quan trọng, đó là “ Ngô đông trên đất hai lúa ở Đồng bằng Bắc Bộ” và “ Sự bùng nổ ngô lai ở các vùng trồng ngô trong cả n−ớc” (Ngô Hữu Tình, 2003) [11]. Để đạt đ−ợc năng suất và sản l−ợng trên thì không thể không nói đến ngô lai. Quá trình chọn tạo giống ngô đ−ợc tiến hành với hai quá trình song song. - Quá trình chọn tạo giống ngô thụ phấn tự do là ch−ơng trình đ−ợc −u tiên trong vòng 10 - 15 năm đầu khi điêu kiện kinh tế, dân trí thấp. Quá trình này sẽ là b−ớc đệm nhằm tạo tiền đề phát triển ch−ơng trình ngô lai. - Quá trình tạo giống ngô lai 12 Song song quá trình phát triển ngô trên thế giới và các n−ớc trong khu vực, ngô lai ở Việt Nam trong nh−ng năm gần đây đã phát triển không ngừng. Giai đoạn 1990 ban đầu với diện tích 5ha trồng ngô lai, sau đó diện tích đã mở rộng nhanh chóng. Năm 1991, diện tích đạt 500 ha đến năm 1996 diện tích trồng ngô lai là 230 nghin ha, chiếm 40% diện tích và 74% sản l−ợng (Quách Ngọc Ân, 1997) [1], đến năm 2000 diện tích ngô lai trong cả n−ớc đã đạt tới 500 nghìn ha chiếm 65% diện tích ngô cả n−ớc. Theo dự kiến nhu cầu hạt giống ngô lai giai đoạn 2002 - 2005, trong nh−ng năm từ 2002 - 2004 tỷ lệ sử dụng ngô lai từ 80 - 87% và dự kiến đến năm 2005 tỷ lệ này đạt 90%, nhiều tỉnh ngô lai đạt gần 100% diện tích nh− An Giang, Trà Vinh, Đồng Lai, Bà Rịa - Vũng Tàu, Sơn La, Hà Tây, Vĩnh Phúc... (Ngô Hữu Tình, 2003) [11]. Nhờ phát triển ngô lai mà năng suất ngô lai trong cả n−ớc bình quân đạt 5 - 6 tấn /ha (Trần Hồng Uy, 2001) [25]. Điển hình một số tỉnh năng suất cao trong một số năm nh− ĐakLăc: 5,37 tấn/ha. Bà Rịa - Vũng Tàu: 6,22 tấn/ha và An Giang: 7,82 tấn/ha (Ngô Hữu Tình và CS, 1997) [9]. Những thành tựu mà ngô lai mang lại đã phần nào đánh giá tốc độ phát triển ngô lai Việt Nam so với thế giới. M−ời năm trở lại đây, tăng tr−ởng ngô bình quân hàng năm ở Việt Nam đạt 3,7% diện tích, 5,5% năng suất, 9,2% sản l−ợng trong khi tỷ lệ t−ơng ứng trên thế giới là: 0,7% diện tích, 2,4% năng suất và 3,1% sản l−ợng (Lê Thành ý , 2000) [27]. ở Việt Nam, cuộc cách mạng về ngô lai đã và đang làm thay đổi tận gốc rễ những tập quán canh tác lạc hậu tr−ớc đây góp phần tích cực vào việc giải quyết nhu cầu về ngô (Viện Nghiên cứu ngô, 1996) [26]. Những thành tựu trên phải kể đến Viện nghiên cứu ngô và các nhà khoa học đã đóng góp công sức của mình để tạo ra những giống ngô lai có thời gian sinh tr−ởng khác nhau, thích ứng cho từng điều kiện sinh thái, đáp ứng nhu cầu của sản xuất nh−: LS3, LS4, LS5,... LVN1, LVN4, LVN10..., năng suất các giống này đạt từ 4 -7 tấn/ha đặc biệt là giống LVN10, LVN4 có năng suất cao, 13 thích ứng rộng, đ−ợc trồng phổ biến ở hầu hết các vùng trồng ngô ở Việt Nam. Hiện nay ở Việt Nam đang tiếp tục nghiên cứu và thử nghiệm một số giống ngô lai có năng suất và chất l−ợng tốt phục vụ nhu cầu sản xuất nh− giống: LVN-35, DP-5, SC16161, SC184, LVN98, SX2010... Dự kiến Việt Nam sẽ đ−a diện tích ngô lai từ 70% (năm 2000) lên 90% (năm 2005), đạt 4 triệu tấn ngô trên diện tích 1triệu ha (Trần Hồng Uy, 2000) [24], đến năm 2010 đạt 6 triệu tấn ngô trên diện tích 1,2 triệu ha và đ−a tỷ lệ sử dụng giống ngô lai lên 96% (Trần Hồng Uy, 2001) [25]. Có thể nhận thấy trong vòng 20 năm qua diện tích trồng ngô của Việt Nam có sự thay đổi nhanh về diện tích, năng suất và cơ cấu bộ giống, tuy nhiên diện tích trồng nhóm ngô thực phẩn chất l−ợng cao nói chung và ngô nếp nói riêng còn hạn chế. 2.3.3. Vai trò của ngô nếp Cây ngô nếp đem lại hiệu quả cao cho sản suất vừa có thể làm l−ơng thực, làm ngô quà do vậy tại nhiều vùng sản xuất ngô nếp đ−ợc −u tiên phát triển với ngô ngọt, ngô rau. Thực tế cho thấy các loại ngô nếp, ngô thực phần là loại cây trồng mang lại hiệu quả kinh tế cao, có thể trồng gối vụ, rải vụ và không chịu áp lực bởi thời vụ, hiệu quả cao và nhu cầu tiêu dùng xã hội còn nhiều. Hiện nay ngô nếp đ−ợc trồng tại tất cả các vùng trồng ngô Việt Nam phân làm hai nhóm : Nhóm ngô nếp địa ph−ơng : Đây là những giống ngô đ−ợc các hộ nông dân trồng từ rất lâu, nhiều giống trở thành sản phẩm đặc biệt của địa ph−ơng nh− giống ngô nếp Cồn Hến (Huế), ngô tím của ng−ời Thái (Sơn La)… nhóm giống này đ−ợc các hộ nông dân tự để giống, chất l−ợng cao, thơm ngon nh−ng th−ờng bị lẫn tạp, có su h−ớng mất dần khi các giống ngô mới có năng suất cao đ−ợc đ−a vào trồng thay thế. Nhóm ngô nếp mới : Là những giống đ−ợc chọn tạo phục tráng hiện đ−ợc các công ty giống sản xuất và cung cấp, đây là những giống ngắn ngày, 14 thời gian sinh tr−ởng từ 70 - 80 ngày, bao gồm : VN2 (Viện nghiên cứu ngô), MX2, MX4 (Cty CP giống cây trồng miền Nam) và nếp Nự (N1 - Viện KHNN miền Nam - Cty L−ơng Nông) các giống này cho năng suất khá cao, có thể đạt từ 30 - 45 tạ/ha, thu bắp t−ơi từ 7 - 8 tấn/ha ; khả năng chống chịu khá (hạn, chua phèn, đổ), ít nhiễm sâu bệnh. Nhu cầu về giống ngô nếp lai còn rất lớn, rất cần có bộ giống ngô nếp mới để đáp ứng đòi hỏi của các hộ nông dân trồng ngô. 2.3.2.1. Kết quả nghiên cứu nguồn gen + Thu thập, đánh giá và bảo tồn giống ngô nếp địa ph−ơng tại các tỉnh miền núi Tây Bắc đã đ−ợc các nhà nghiên cứu Tr−ờng Đại học Nông Nghiệp I thực hiện từ năm 2000 đến 2005. Kết quả điều tra thu thập các giống ngô ở một số vùng tại khu vực Điện Biên do Vũ Văn Liết và cộng sự đã thu nhập đ−ợc 20 giống ngô trong đó có 13 mẫu giống ngô nếp. Năm 2004, Bộ môn Cây l−ơng thực khoa Nông học đã thu thập đ−ợc 10 mẫu ngô nếp tại Sơn La và 20 mẫu ngô nếp tại Cộng hoà dân chủ nhân dân Lào. Kết quả của hai đợt khảo sát cho thấy nguồn gen (giống) cây ngô tại các vùng miền núi huyện Điện Biên nói riêng, vùng miền núi phía Bắc và miền Trung Việt Nam còn nhiều, đa dạng và phong phú. Vì vậy chúng ta cần thiết phải tiến hành thu thập, bảo tồn, phân loại, đánh giá chúng để phục vụ cho công tác chọn tạo giống mới, đặc biệt là chọn tạo các giống ngô nếp lai cho các vùng trồng ngô hàng hoá, vùng đồng bằng và các giống ngô canh tác nhờ n−ớc trời tại các tỉnh miền núi phía Bắc và miền Trung Việt Nam. + Duy trì bảo tồn những giống ngô nếp địa ph−ơng chất l−ợng cao đ−ợc nhiều cơ quan nghiên cứu trong n−ớc và các nhà khoa học quan tâm. PGS.TS Trần Văn Minh, 2006, đã cùng các cộng sự tiến hành phục tráng và bảo tồn thành công giống ngô nếp Cồn Hến của Thừa Thiên Huế. Sau 5 năm nghiên cứu, nhóm tác giả đã phục tráng thành công giống ngô nếp Cồn Hến, giữ đ−ợc đặc điểm bản chất quý hiếm của giống và bảo vệ giống ngô nếp quý hiếm 15 trồng tại miền Trung Việt Nam. 2.3.2.2. Kết quả chọn tạo và sử dụng ngô nếp + Kết quả chọn tạo ngô nếp : Do nhu cầu giống ngô nếp cần nhiều, hiện nay tại các viện nghiên cứu, tr−ờng Đại học nhiều nhà nghiên cứu đã tập trung vào việc tạo dòng, lai tạo thử nghiệm các giống ngô nếp lai. - Nhóm nghiên cứu tr−ờng Đại học Nông nghiệp I trong giai đoạn 2003-2005, đ−ợc sự hỗ trợ của đề tài chọn tạo các giống ngô đ−ờng, ngô nếp phuc vụ sản xuất (Đề tài cấp bộ, mã số B- 2004 - 32 - 89). Nhóm nghiên cứu đã lai thử khả năng kết hợp của 50 tổ hợp lai, từ kết quả lai tạo đã chọn đ−ợc các tổ hợp ngô nếp lai −u tú : N8 x N11, N4 x N8, N11 x N14 và N2 x N12. Các tổ hợp lai có các đặc điểm tốt nh− : Thời gian sinh tr−ởng ngắn, trồng thu lấy bắp luộc khoảng 75 - 80 ngày, thu lấy hạt từ 95 - 105 ngày. Các tổ hợp ngô nếp lai có màu hạt trắng, dẻo, ăn ngon, năng suất hạt đạt 40 - 45 tạ/ha cao hơn giống ngô nếp tổng hợp VN2 một cách chắc chắn. - Tại viện nghiên cứu ngô các nhà chọn tạo giống đã chọn đ−ợc một số tổ hợp ngô nếp lai −u tú làm nguyên liệu chọn tạo giống ngô nếp lai trong thời gian tới. + Nhu cầu về ngô nếp ngoài sản xuất còn rất lớn. Theo tác giả Phan Xuân Hào (Viện nghiên cứu ngô) hàng năm các công ty sản xuất hạt giống lớn nh− công ty cổ phần giống cây trồng miền Nam, công ty L−ơng nông, công ty Nông tín, công ty cổ phần giống cây trồng Trung −ơng... cung cấp cho thị tr−ờng khoảng 1500 tấn giống, trong đó chủ yếu là các giống thụ phấn tự do, một số giống ngô nếp lai nhập vào Việt Nam giá bán rất cao. Chẳng hạn, ngô nếp Wax 44 của công ty Syngenta và giống 286 của công ty Đông Tây giá bán tới 140.000 đến 160.000 đ/kg hạt giống. Tuy nhiên do hiệu quả kinh tế cao nên vẫn đ−ợc ng−ới sản xuất chấp nhận. Có thể nhận thấy một xu h−ớng mới trong chọn gióng ngô củ._.a Việt Nam là mở rộng phạm vi chọn giống, tập trung vào chọn tạo một số giống ngô 16 thực phẩm nh− ngô đ−ờng, ngô nếp, ngô rau làm đa dạng thị tr−ờng giống, điều này giúp tăng hiệu quả sản xuất ngô và đáp ứng đ−ợc các đòi hỏi của nền kinh tế. Bên cạnh việc chọn giống mới, nghiên cứu quy trình sản xuất hạt giống, giảm giá bán giống ngô, tăng tỉ trọng ngô lai Việt Nam là mọt trong các nghiên cứu cần đ−ợc −u tiên. 2.4. Ưu thế lai và ứng dụng trong sản xuất 2.4.1. Khái niệm về dòng thuần và −u thế lai Dòng thuần là dòng có kiểu gen đồng hợp tử ở nhiều đặc tr−ng di truyền, đây là khái niệm t−ơng đối để chỉ các dòng tự phối đã đạt tới độ đồng đều và ổn định cao ở nhiều tính trạng nh−; cao cây, cao đóng bắp, năng suất và màu hạt. Dòng thuần đ−ợc tạo ra bằng ph−ơng pháp tự phối c−ỡng bức, theo Charles Darwin, tự phối sẽ làm giảm sức sống của cây. Theo G.Shull [56], khi thụ phấn c−ỡng bức ở ngô để thu dòng thuần, ông đã kết luận năng suất ở cây ngô đã giảm đi nhanh chóng và ngay ở thế hệ thứ ba của tự phối năng suất trung bình giảm đi hai lần. Quá trình tự phối liên tục quần thể sẽ bị phân ly thành nhiều dòng với các kiểu gen và kiểu hình khác nhau. Nh− vậy, dòng thuần là dòng có kiểu gen đồng hợp tử với tỷ lệ cao ở nhiều đặc tr−ng di truyền. Qua nghiên cứu cho thấy đến thế hệ thứ năm chiều cao cây sẽ ổn định, còn đến thế hệ hai m−ơi thì năng suất mới ổn định (Trần Tú Ngà, 1990) [14]. Dòng thuần đ−ợc tạo bằng ph−ơng pháp tự phối c−ỡng bức (Shull, 1904), năm 1974 Stringfield đề nghị ph−ơng pháp tạo dòng rộng còn gọi là ph−ơng pháp tạo dòng fullsib, nhằm làm giảm mức độ suy thoái do tự phối gây ra kéo dài thời gian chon lọc dòng. Các nghiên cứu của Shull (1908, 1909) [56], [57] đã chỉ ra rằng; khi tiến hành quá trình tự thụ ở ngô để tạo dòng thuần thì xảy ra sự suy giảm sức sống và năng suất, nh−ng sự suy giảm này đ−ợc phục hồi hoàn toàn khi lai hai dòng với nhau. Về sau ph−ơng pháp này đã trở thành ph−ơng pháp chuẩn 17 trong ch−ơng trình tạo giống ngô lai (Crow, 1998) [36]. Hiện nay ph−ơng pháp tự phối là một trong những ph−ơng pháp chủ yếu đ−ợc rất nhiều n−ớc trên thế giới sử dụng vì các dòng tạo ra đ−ợc lai thành những giống ngô lai cho năng suất cao hơn các giống hiện trồng. Mặt khác các dòng thuần có khả năng kết hợp cao hơn so với các ph−ơng pháp khác, nó đ−ợc thể hiện −u thế lai cao ở các tổ hợp lai. * Ph−ơng pháp tạo dòng thuần Trong quá trình tạo giống ngô lai việc tạo dòng thuần có ý nghĩa rất quan trọng đối với các nhà chọn tạo giống. Dòng thuần là công việc đầu tiên của quá trình chọn tạo giống ngô phải trải qua 3 giai đoạn: chọn tạo dòng thuần, đánh giá KNKH đồng thời chọn các tổ hợp lai −u tú và thử nghiệm các tổ hợp lai −u tú. Ngô là cây giao phấn điển hình, bản thân cây ngô là một thể dị hợp tử mang kiểu gen dị hợp, ở kiểu gen dị hợp tử cây ngô đã biểu hiện −u thế lai. Mặt khác muốn có −u thế lai cao hơn nữa phải tạo các dòng thuần có kiểu gen đồng hợp tử để tạo con lai mang kiểu gen di hợp. P: AABBccDD... x aabbCCdd... F1: AaBbCcDd.. Có nhiều ph−ơng pháp tạo dòng thuần: tạo dòng thuần bằng ph−ơng pháp truyền thống (tự phối c−ỡng bức - inbreeding), đây là ph−ơng pháp đang đ−ợc áp dụng phổ biến. Ph−ơng pháp cận huyết đồng máu (fullsib), nửa máu (halfsid) hoặc sib hỗn dòng, có thể tạo ra những dòng có sức sống và năng suất tốt hơn dòng rút ra từ con đ−ờng tự phối nh−ng thời gian đạt tới độ đồng hợp tử dài hơn và không tạo ra những dòng có KNKH đột xuất cao hơn, kéo dài thời gian chọn lọc dòng (Ngô Hữu Tình, 2003) [11]. Bên cạnh những ph−ơng pháp trên, còn có một số ph−ơng pháp tạo dòng nhanh nh− nuôi cấy 18 bao phấn hoặc noãn ch−a thụ tinh (Goodsell, 1961). Cho tới nay ph−ơng pháp tự phối là ph−ơng pháp chủ yếu vì tự phối tạo ra c−ờng độ phân ly mạnh nên nhanh đạt tới kiểu gen đồng hợp tử ở nhiều tính trạng và cho những dòng thuần có KNKH cao mà các ph−ơng pháp không tạo đ−ợc. * Ưu thế lai Ưu thế lai là hiện t−ợng tăng sức sống mạnh hơn, sinh tr−ởng phát triển nhanh, tăng năng suất chất l−ợng và khả năng chống chịu cao hơn so với bố mẹ chúng. Hiện t−ợng −u thế lai tăng sức sống ở con lai đã đ−ợc Koelreuter miêu tả đầu tiên vào năm 1776, khi tiến hành lai các cây trồng thuộc chi Nicotiana, Dianthus, Verbascum, Mirabilis và Datura với nhau (Stuber, 1994) [62]. Năm 1876, Charles Darwin ng−ời đầu tiên đã đ−a ra lý thuyết đầu tiên về −u thế lai. Sau đó vào năm 1877, Charles Darwin sau khi làm thí nghiệm so sánh hai dạng ngô tự thụ và giao phối đã đi tới kết luận: chiều cao cây ở dạng ngô giao phối cao hơn 19% và chín sớm hơn 9% so với dạng ngô tự phối (Hallauer và Miranda, 1988) [45], trong khi đó William James Beal đã thực hiện lai có kiểm soát giữa các giống ngô, ông thu đ−ợc năng suất cao v−ợt so với bố mẹ 15%. Ưu thế lai biểu hiện ở tổ hợp lai trên các tính trạng có thể chia thành các dạng biểu hiện chính sau: - Ưu thế lai về hình thái: Biểu hiện qua sức mạnh phát triển trong thời gian sinh tr−ởng nh− tầm vóc của cây. Theo tác giả Kiesselback, 1922 còn lai F1 của ngô có độ lớn hạt tăng hơn bố mẹ 11,1%, đ−ờng kính thân tăng 48%, chiều cao cây tăng 30 - 50%... ngoài ra diện tích lá, chiều dài cờ ở tổ hợp lai th−ờng lớn hơn bố mẹ. - Ưu thế lai về năng suất: Đ−ợc biểu hiện thông qua các yếu tố cấu thành năng suất nh− khối l−ợng hạt, số hạt trên bắp, tỷ lệ hạt trên bắp. Ưu thế lai về năng suất ở các giống lai đơn giữa dòng có thể đạt 193% - 263% so với 19 năng suất trung bình của bố mẹ (Trần Hồng Uy, 1985) [21]. - Ưu thế lai về tính thich ứng: Biểu hiện qua khả năng chống chịu với điều kiện môi tr−ờng bât thuận nh− : sâu, bệnh, khả năng chịu hạn... - Ưu thế lai về tính chín sớm: Thể hiện thông qua con lai chín sớm hơn bố mẹ do sự biến đổi quá trình sinh lý, sinh hoá, trao đổi trong cơ thể. 2.4.2. ứng dụng −u thế lai trong sản xuất ngô Ưu thế lai đóng vai trò to lớn trong sản xuất nói chung và sản xuất nông nghiệp nói riêng. Năm 1876, Charles Darwin là ng−ời đầu tiên đ−a ra lý thuyết về −u thế lai nh−ng đến năm 1909, H. Shull mới bắt đầu công tác chọn tạo giống ngô lai. Ưu thế lai thể hiện qua con lai F1 và biểu hiện −u thế lai này phụ thuộc vào các dạng bố mẹ, vì vậy cần những giải pháp cụ thể cho từng giai đoạn. Năm 1917 khi Jones đã đ−a ra ph−ơng pháp sản xuất hạt lai kép nhằm hạ giá thành sản phẩm và ngay năm thử nghiệm đầu tiên (năm 1920) đã đ−ợc nhanh chóng chấp nhận. Mặt khác trong các loại giống cây trồng của con ng−ời ngô là cây cho −u thế lai cao nhất. Các giống lai đơn đầu tiên đ−ợc thử nghiệm năm 1960 đã chinh phục loài ng−ời bởi năng suất cao và độ đòng đều mặc dù giá thành hạt giống đắt. Việt Nam có định h−ớng phát triển ngô lai t−ơng đối sớm và b−ớc đầu mang lại thành công. Năm 1990 diện tích trồng ngô lai ban đầu chỉ chiếm 5 ha nh−ng đến năm 2003 là 909,80 ha (Tổng cục thống kê, 2003) [18]. Ngoài việc tăng về diện tích thì ngô lai ngày càng phát triển mạnh mẽ và −u thế lai đã thể hiện hầu hết các tính trạng của tổ hợp lai trong đó tính trạng năng suất thể hiện rõ rệt, quan trọng nhất ban đầu năng suất chỉ 0,1% năm 1990 tăng lên 40% vào năm 1996 và 73% năm 2002 (Niên gián thống kê, 2002) [17], vì thế Việt Nam trở thành n−ớc có tốc độ phát triển rất nhanh trong lịch sử ngô lai thế giới. 20 2.5. Các loại giống ngô lai Ngô lai là kết quả của việc ứng dụng −u thế lai trong công tác tạo giống ngô (G.F.Sprague, 1985) [61]. Có thể nói ngô lai là thành tựu khoa học nông nghiệp nổi bật của thế kỷ XX (Ngô Hữu Tình, 2003) [11]. Trong sản xuất hiện nay, ta th−ờng gặp hai loại giống ngô lai: Giống ngô lai không quy −ớc và giống ngô lai quy −ớc. 2.5.1 Ngô lai không quy −ớc (Non-conventional hybrid) Là giống ngô lai đ−ợc tạo ra trong đó ít nhất một thành phần bố mẹ không phải là dòng thuần. Các giống lại quy −ớc th−ờng là: - Giống x giống: Khả năng lai giữa các giống th−ờng cho năng suất cao hơn từ 15 - 18% so với giống thụ phấn tự do có cùng thời gian sinh tr−ởng. - Dòng x giống hoặc giống x dòng (lai đỉnh): Các tổ hợp lai đỉnh có khả năng cho năng suất cao hơn 25 - 30% so với giống thụ phấn tự do có cùng thời gian sinh tr−ởng. - Lai đơn x giống (lai đỉnh kép): Tổ hợp lai đỉnh kép cho năng suất cao hơn 20 - 30% so với giống thụ phấn tự do cùng thời gian sinh tr−ởng. - Gia đình x gia đình. Giống lai không quy −ớc có −u điểm chúng có nền di truyền rộng, khả năng chống chịu tốt, năng suất, đặc điểm nông sinh học cao hơn các giống thụ phấn tự do, gía hạt giống thấp. ở mức độ thâm canh vừa phải các giống ngô loại này cho năng suất cao, hiệu quả kinh tế khá nh−ng tiềm năng năng suất không cao băng giống lai quy −ớc. 2.5.2. Ngô lai quy −ớc Là giống ngô lai giữa các dòng thuần với nhau. Việc tạo ra các giống ngô lai quy −ớc đ−ợc coi là thành tựu lớn nhất của khoa học nông nghiệp thế giới mấy chục năm qua (giáo trình cây l−ơng thực, 1997) [8]. Đây là ph−ơng 21 thức sử dụng có hiệu quả của hiện t−ợng −u thế lai do đó lợi dụng đ−ợc hiệu ứng trội và siêu trội khi lai các dòng tự phối đời cao với nhau. Dựa vào số dòng thuần tham gia tạo giống, giống lai quy −ớc đ−ợc phân thành: - Lai đơn: công thức lai: A x B Trong đó: A, B là dòng thuần (inbred line) - Lai đơn cải tiến: (A x A’) x B hoặc (A x A’) x (B x B’) với A, B là dòng thuần. A, A’ và B, B’ là các dòng chị em (sister line) - Lai ba (A x B) x C với A, B, C là các dòng thuần. - Lai ba cải tiến: F1 = (A x B) x (C x C’) với A, B, C, C’ là dòng thuần C, C’ là dòng chị em. - Lai kép: F1 = (A x B) x (C x D) trong đó A, B, C, D là các dòng thuần. Các giống ngô lai quy −ớc cho năng suất cao từ 8 - 14tấn/ha, độ đồng đều cao, cây sinh tr−ởng mạnh, có −u thế lai cao, phẩm chất hạt đáp ứng yêu cầu thị tr−ờng. Giống ngô lai quy −ớc yêu cầu thâm canh cao mới phát huy hết −u thế lai và cho năng suất cao. Các nghiên cứu phát triển giống ngô của Việt Nam trong những thập niên gần đây đã đạt đ−ợc một số kết quả khả quan mà nòng cốt là Viện nghiên cứu ngô. Viện nghiên cứu đã chủ động trong việc chọn tạo dòng thuần, giống lai, giống thụ phấn tự do nên đã kịp thời đ−a vào sản xuất những giống tốt có khả năng thích ứng rộng, phù hợp với cơ cấu luân canh cho từng vùng tạo tiền đề phát triển kinh tế. - Giống lai không quy −ớc: LS-3, LS-4, LS-5, LS-6, LS-7, LS-8 có tiềm năng năng suất 3-7 tấn/ha. - Giống ngô lai quy −ớc gồm: Giống chín sớm: LVN1, LVN-5, LVN20, LVN-25, G-5449 (G49), G-5445 (G45), T-1, LVN-24, LVN-9, LVN-99… có tiềm năng năng suất 5-7 tấn/ha. 22 Giống chín trung bình: LVN-4, LVN-17, LVN-12, P-11, P-60, T-3, T- 9, LVN-22, Việt Nam-8960… có tiềm năng năng suất từ 5-8 tấn/ha. Giống chín muộn: LVN - 10, CPDK - 888, QH - 2000, LVN 98, T6 có tiềm năng năng suất từ 5 - 9 tấn/ha. Thành công đem lai hiệu quả cao trong ch−ơng trình phát triển ngô lai ở Việt Nam, chúng ta đã xây dựng một quy trình sản xuất chế biến hạt giống ngô lai khá hoàn chỉnh. Với quy trình này chúng ta hoàn toàn chủ động đ−ợc việc sản xuất và cung ứng hạt giống đồng thời dành lại thị tr−ờng mà mấy năm tr−ớc đây các Công ty n−ớc ngoài chiếm giữ. 2.6. Khả năng kết hợp và ph−ơng pháp đánh giá khẳ năng kết hợp 2.6.1. Khái niệm về KNKH Khả năng kết hợp là khả năng của một dòng (giống) khi lai với dòng hoặc giống khác cho con lai có −u thế lai cao. Trong công tác chọn tạo giống cây trồng nói chung và cây ngô nói riêng, con ng−ời luôn mong muốn tìm đ−ợc những nguồn gen có giá trị để tạo ra những giống ngô và nguồn tự phối tốt phục vụ cho quá trình phát triển giống ngô lai. Vì vậy ph−ơng pháp đánh giá KNKH của dòng là khâu quan trọng để tạo các giống ngô lai từ những dòng tự phối. Một số nhà nghiên cứu (Jensen và chính sách, 1983; Richey và Mayer, 1925; Smith, 1986) [50], [54], [58] cho rằng không có một mối t−ơng quan chặt chẽ nào giữa năng suất của những dòng thuần ngô và năng suất của những giống lai đơn từ những dòng này. Trong thực tế không phải bất kỳ một dòng thuần nào khi quan sát thấy tốt cũng cho rằng KNKH cao vì giữa năng suất của con lai F1 và các dòng tự phối là không tồn tại một mối t−ơng quan chặt và đáng tin cậy (Trần Hồng Uy,1985) [21]. Mối t−ơng quan của các tình trạng giữa dòng thuần ngô và con lai F1 đã đ−ợc nhiều khoa học quan tâm nghiên cứu (Gama và Hallauer, 1997, 23 Jenkins, 1929) [40], [48]. Họ đã nhận thấy tình trạng khác nhau thì mối t−ơng quan của chúng giữa dòng thuần và con lai F1 cũng khác nhau. Russell (1992) [55] cho rằng để cải thiện mối t−ơng quan của dòng và con lai đối với các tính trạng quy định bởi nhiều gen nh− năng suất thì các dòng phải đ−ợc chọn lọc trong điều kiện mật độ cao, d−ới tác động stress của môi tr−ờng. Theo Nguyễn Văn C−ơng (2004) [2], cho rằng trong suất quá trình tạo dòng, cần loại bỏ những dòng có sức sống kém, dị dạng, khó duy trì (khả năng cho phấn của cờ ngô hay sự phát triển của bắp kém), dễ nhiễm sâu bệnh, chống đổ kém…., những tính trạng này đều có thể chọn lọc bằng mắt. Nh−ng đối với KNKH của dòng thì ph−ơng pháp này không có hiệu quả mà phải dùng ph−ơng pháp lai thử (Sprague và Miller, 1952) [66]. Vì vậy một trong những khâu quan trọng để tạo giống ngô lai là phải đánh giá KNKH của dòng. KNKH là sự biểu hiện những đặc điểm tốt của dòng trong tổ hợp lai đ−ợc Sprague và Tatum (1942), Griffing (1956), Ngô Hữu Tình và Nguyễn Đình Hiền (1996) [59], [43], [7] chia thành hai loại: KNKH chung (General combining ability GCA) và KNKH riêng (Special combining ability SCA) KNKH chung (GCA) là biểu hiện giá trị trung bình của tất cả các cặp lai và đ−ợc xác định bởi yếu tố di truyền cộng nên chúng ổn định hơn d−ới tác động của môi tr−ờng. KNKH riêng (SCA) thể hiện độ lệch so với giá trị trung bình của một cặp lai cụ thể, đ−ợc xác định bởi yếu tố ức chế, yếu tố tính trội, siêu trội và điều kiện môi tr−ờng. D−ới tác động của điều kiện môi tr−ờng sự biểu hiện KNKH chung ổn định hơn còn sự biểu hiện của KNKH riêng biến động hơn (Sprague va Tatum, 1942) [59]. Đế đánh giá chính xác KNKH riêng thì thí nghiệm đ−ợc tiến hành trong thời gian dài. Để đánh giá KNKH của dòng hoặc giống các nhà nghiên 24 cứu th−ờng sử dụng hai ph−ơng pháp chính: lai đỉnh (Topcross) và lai luân giao (Diallen cross) 2.6.2. Đánh giá KNKH bằng ph−ơng pháp lai đỉnh Việc tạo ra các dòng thuần ngô có KNKH chung và riêng cao nhằm thực hiện mục tiêu cuối cùng là tạo ra các giống lai tốt phục vụ trong sản xuất. Theo Trần Hồng Uy (1972) [20] không phải dòng tự phối nào khi quan sát bằng mắt thấy tốt, ngoại hình đẹp, năng suất khá cũng cho KNKH cao. Vì vậy khi xác định KNKH của dòng tự phối cần áp dụng ph−ơng pháp lai thử còn gọi ph−ơng pháp lai đỉnh (topcross). Qua lai thử, chỉ những dòng tốt có khả năng con lai F1 có −u thế lai cao đ−ợc giữ lại. Lai đỉnh là ph−ơng pháp xác định khả năng kết hợp chung do Davis đề xuất 1927, đ−ợc Jenkins và Bruce phát triển hoàn thiện năm 1932 (Hallauer và CS, 1986) [44]. Ph−ơng pháp này đ−ợc áp dụng nhiều ở giai đoạn đầu của quá trình tạo dòng để xác định KNKH chung khi mà số l−ợng dòng ban đầu quá lớn, không thể thực hiện bằng ph−ơng pháp lai luân phiên. Theo tác giả Ngô Hữu Tình và Nguyễn Đình Hiền (1996) [7], Trần Hồng Uy (1999) [23], ph−ơng pháp lai đỉnh đ−ợc sử dụng rộng rãi để đánh giá vật liệu tạo giống và dễ dàng loại bỏ đ−ợc những dòng không mong muốn ngay ở giai đoạn đầu. ở n−ớc ta ph−ơng pháp lai đỉnh cũng đem lại thành công to lớn trong công tác chọn tạo giống ngô. Một số tác giả đã thành công trong việc xác định KNKH chung về năng suất của dòng ngô thuần chịu hạn bằng ph−ơng pháp lai đỉnh (Ngô Hữu Tình và Phạm Thị Vân, 2001) [10]. Vì vậy lai đỉnh trở thành kỹ thuật chuẩn trong ch−ơng trình tạo giống ngô (Hallauer, 1990) [46]. ở Việt Nam, các nhà nghiên cứu nh− Nguyễn Thế Hùng (1995) [5], Ngô Hữu Tình (2001) [10], Mai Xuân Triệu (1998) [12], Nguyễn Thị L−u (1999) [6] sử dụng ph−ơng pháp lai đỉnh để chọn tạo giống ngô và đã đem lai thành công. 25 Phần lớn các tác giả nhận định để đạt đ−ợc những kết quả mong muốn trong lai đỉnh việc chọn đúng cây thử là rất quan trọng, nó phụ thuộc lớn vào mục đích của các nhà tạo giống. Cây thử phải đạt đ−ợc yêu cầu qua lai thử các dòng phải phân biệt đ−ợc giữa chúng với nhau thông qua KNKH. Một số nhà nghiên cứu đã đ−a ra một số khái niệm về chọn cây thử. * Chọn cây thử. Cây thử mong muốn là cây thử phải có nhiều dòng thông tin di truyền của dòng nghiên cứu ở các môi tr−ờng khác nhau (Matzinger và chính sách, 1959) [51] Cây thử tốt là cây thử khi lai với các dòng đem thử thì các dòng này có thể đ−ợc phân biệt giữa chúng với nhau (Rawlings và Thompson, 1962) [53]. Cây thử thích hợp là cây thử cung cấp chính xác giá trị của từng dòng đem thử và đạt đ−ợc giá trị di truyền lớn nhất. Hầu hết các tác giả thống nhất trong lai đỉnh cây thử phải có −u thế lai khác với vật liệu đem thử. Cây thử phải khác với nguồn, dòng định thử để nâng cao độ chính xác nên sử dụng nhiều cây thử có nền di truyền khác nhau. Tác giả Nguyễn Thế Hùng (1995) [5] đã sử dụng 4 cây thử là dòng thuần để đánh giá KNKH của 14 dòng Fullsib rút ra từ quần thể MSB49 vàng. Mai Xuân Triệu (1998) [12] đã sử dụng 3 cây thử khác nhau: giống thụ phấn tự do, dòng thuần và giống lai kép để xác định KNKH của 3 nhóm dòng trung ngày, dài ngày và ngắn ngày có nguồn gốc địa lý khác nhau. Phan Xuân Hào [1997] [4] sử dụng 2 cây thử: dòng thuần TQ2 và giống thụ phấn tụ do Q2 để xác định KNKH của 9 dòng −u tú. Tóm lại việc sử dụng cây thử trong lai đỉnh để tăng độ tin cậy th−ờng dùng 2 hay nhiều cây thử có nền di truyền rộng hẹp khác nhau (Ngô Hữu Tình, Nguyễn Đình Hiền, 1996) [7] Theo Ngô Hữu Tình và Nguyễn Đình Hiền (1996) và một số nhà nghiên cứu cho rằng cây thử có năng suất thấp thích hợp hơn cho việc đánh giá dòng 26 vì nó làm rõ việc khác biệt giữa các dòng đem thử, còn cây thử có năng suất cao sẽ che lấp sự khác biệt đó. Trong lai đỉnh sử dụng cây thử có KNKH cao cho xác suất ra đ−ợc giống cao hơn cây thử có KNKH trung bình hoặc thấp. Krulicovski và Adamchich (1979) (Theo Ngô Hữu Tình và Nguyễn Đình Hiền, 1996) [7] cho rằng cây thử tốt nhất là: - Cây thử là dòng thuần có l−ợng alen trội và lặn bằng nhau. - Cây thử có nền di truyền rộng (giống thụ phấn tự do hoặc giống lai kép) - Cây thử có nền di truyền hẹp (dòng thuần hoặc giống lai đơn) Tóm lại việc lựa chọn cây thử còn đang đ−ợc bàn luận, có một số cây thử đ−ợc sử dụng với nhà chọn giống này nh−ng với nhà chọn tạo giống khác thì họ lại dùng cây khác không phải cây thử đó. Mặt khác trên thực tế cây thử có nguồn gốc xa với dòng đem thử thì −u thế lai ở con lai F1 đ−ợc thể hiện mạnh hơn so với cây thử có nguồn gốc họ hàng với dòng đem thử (Hallauer, 1990) [46]. Ngày nay, các nhà nghiên cứu đã thống nhất rằng cây thử không nên ở cùng nhóm −u thế lai với các nguyên liệu đem thử. Theo Vasal và CS (1995c) [64] cây thử có thể là giống thụ phấn tự do, giống tổng hợp, giống lai hay là dòng thuần. Xu h−ớng mới sử dụng các dòng thuần −u tú có KNKH cao làm cây thử để giảm bớt thời gian chon tạo gióng ngô, giúp đánh giá chính xác KNKH của các dòng định thử. * Giai đoạn thử. Giai đoạn thử KNKH các dòng phụ thuộc nhiều vào kinh nghiệm và nghệ thuật của nhà tạo giống. Nếu các nhà chọn giống thấy rằng chọn lọc bằng mắt là hiệu quả đối với các đặc tính mong muốn thì có thể thử muộn. Còn việc thử sớm đã đ−ợc Jenkin (1935) [49] và Green (1948a, 1948b) [41], [42] đề xuất nhằm mục đích loại bớt những dòng không có giá trị sau này khi khối l−ợng dòng quá lớn. Do đó, khả năng nhìn nhận về dòng của nhà chọn tạo giống rất có ý nghĩa quan trọng. 27 Hallauer và Mirinda (1988) [45] nhận thấy nếu năng suất của tổ hợp lai đỉnh của các dòng tự thụ S1 với 5 cây thử cao thì sang đời S8 các dòng này cũng có các tổ hợp lai đỉnh năng suất cao. Qua đó ta càng củng cố thêm quan điểm thử sớm của các nhà tạo giống ngô lai. Ngày nay, lai thử đã đ−ợc ứng dụng rộng rãi trong các ch−ơng trình tạo giống. 2.6.3. Đánh giá KNKH bằng ph−ơng pháp luân giao Ph−ơng pháp đánh giá KNKH bằng ph−ơng pháp lai luân giao đ−ợc sử dụng rộng rãi trên nhiều loại cây trồng đặc biệt là cây ngô. Đánh giá KNKH bằng lai luân giao đ−ợc đề xuất bởi Sprague và Tatum (1942) [59], đ−ợc Griffing hoàn chỉnh (1956) [43]. Luân giao là đem các dòng định thử KNKH lai luân phiên trực tiếp với nhau. Trong lai luân giao các dòng vừa là cây thử của dòng khác vừa là cây thử của chính nó. Ph−ơng pháp lai luân giao xác định đ−ợc bản chất và giá trị di truyền của các tính trạng cũng nh− KNKH chung và riêng của các vật liệu tham gia. Phân tích luân giao đ−ợc thể hiện theo hai ph−ơng pháp chính: ph−ơng pháp phân tích Hayman và ph−ơng pháp Griffing. Ph−ơng pháp phân tích Hayman: Giúp xác định đ−ợc tham số di truyền của bố mẹ cũng nh− ở các tổ hợp lai. Tuy nhiên việc xác định các thông số chỉ chính xác khi bố, mẹ thoả mãn điều kiện của Hayman nêu ra. Qua phân tích lai luân giao, ph−ơng pháp Hayman đ−ợc tiến hành theo 2 b−ớc: Phân tích ph−ơng sai. Ước l−ợng các thành phần biến dị Ph−ơng pháp phân tích Griffing: Ph−ơng pháp này cho biết thành phần biến động KNKH chung, riêng đ−ợc quy đổi sang các thành phần biến động do hiệu quả cộng tính, trội và siêu trội của gen. Trong lai luân giao dựa trên chiều h−ớng bố mẹ và con lai thuận hay nghịch mà Griffing chia 4 ph−ơng pháp cơ bản sau: 28 Ph−ơng pháp 1: Bao gồm các cặp lai thuận và nghịch + các dòng bố mẹ, số tổ hợp lai = P2. Ph−ơng pháp 2: Bao gồm các cặp lai thuận và bố mẹ = P (P+1) /2 Ph−ơng pháp 3: Bao gồm các cặp lai thuận và nghịch = P (P-1) Ph−ơng pháp 4: Chỉ có cặp lai thuận = P (P-1)/2 Trong 4 ph−ơng pháp phân tích của Griffing, ph−ơng pháp 1 và 4 đ−ợc áp dụng rộng rãi nhất trong công tác tạo giống ngô. Hiện nay ph−ơng pháp 4 đ−ợc sử dụng rộng rãi nhất trong quá trình phân tích KNKH trong quá trình chọn tạo giống ngô bởi sự tiện lợi không tốn nhiều công sức đạt kết quả nhanh và chính xác. 29 3. Vật liệu, nội dung và ph−ơng pháp nghiên cứu 3.1. Vật liệu, địa điểm, điều kiện nghiên cứu 3.1.1. Vật liệu nghiên cứu Vật liệu nghiên cứu gồm 7 dòng ngô nếp có nguồn gốc khác nhau và 2 cây thử: N6 và N8 . Bảng 3.1. Đặc điểm các dòng ngô nếp tham gia nghiên cứu STT Ký hiệu Nguồn gốc, đặc điểm 1 N1 Dòng tự phối đời S4, tạo từ giống ngô Nếp mèo, trun ngày, cao cây, hạt màu trắng. 2 N5 Dòng tự phối đời S4, tạo từ giống ngô Nếp Điện biên, trung ngày, cao cây, hạt màu trắng. 3 N9 Dòng tự phối đời S4, tạo từ giống ngô Nếp Điện Biên, trung ngày, cao cây, hạt màu trắng. 4 N10 Dòng tự phối đời S4, tạo từ giống ngô Nếp Điện Biên, trung ngày, thấp cây, hạt màu trắng. 5 N14 Dòng tự phối đời S4, tạo từ giống ngô Nếp Hà Giang, trung ngày, cao cây, hạt màu trắng. 6 N16 Dòng tự phối đời S4, tạo từ giống ngô Nếp Hà Giang, trung ngày, cao cây, hạt màu trắng. 7 N20 Dòng tự phối đời S4, tạo từ giống ngô Nếp Hà Giang, trung ngày, cao cây, hạt màu trắng. 8 N6 (Cây thử 1) Dòng tự phối đời S6, tạo từ giống ngô Nếp Điện Biên, trung ngày, cao cây, hạt màu trắng. 9 N8 (Cây thử 2) Dòng tự phối đời S6, tạo từ giống ngô Nếp Điện Biên, trung ngày, cao cây, hạt màu trắng. 30 + Lai tạo tổ hợp lai (THL): 14 THL Bảng 3.2. Bảng ký hiệu các tổ hợp lai Dòng Tên THL (với cây thử 1- N6 ) TT Tên THL (với cây thử 2 - N8) 1 N6 x N1 7 N8 x N1 2 N6 x N5 8 N8 x N5 3 N6 x N9 9 N8 x N9 4 N6 x N10 11 N8 x N10 5 N6 x N14 12 N8 x N14 6 N6 x N16 13 N8 x N16 7 N6 x N20 14 N8 x N20 + Tiến hành khảo sát tổ hợp lai vụ trong Xuân 2006 với Đ/C là VN2 3.1.2. Địa điểm thực hiện thí nghiệm. Thí nghiệm đ−ợc tiến hành tại khu ruộng thí nghiệm xã Xuân Quan huyện Văn Giang - H−ng Yên. 3.1.3. Điều kiện đất làm thí nghiệm. Thí nghiệm đ−ợc bố trí trên đất phù sa thuộc Đồng bằng sông Hồng không đ−ợc bồi hàng năm. Làm đất đủ tiêu chuẩn gieo hạt. 3.1.4. Thời gian tiến hành. Vụ Thu Đông 2005: Tạo các tổ hợp lai bằng ph−ơng pháp lai đỉnh. Vụ Xuân 2006: Khảo nghiệm các tổ hợp lai, so sánh chọn ra các tổ hợp lai −u tú và xác định KNKH của các dòng. 31 3.2. Nội dung nghiên cứu 3.2.1. Khảo sát các dòng ngô nếp - Xác định thời gian sinh tr−ởng, các đặc điểm sinh tr−ởng phát triển, khả năng chống chịu, khả năng thụ phấn thụ tinh và năng suất của các dòng ngô nếp. - Lai các dòng với cây thử để tạo ra các tổ hợp lai. 3.2.2. Đánh giá các tổ hợp lai thu đ−ợc 3.3. Ph−ơng pháp nghiên cứu 3.3.1. Sơ đồ thí nghiệm và ph−ơng pháp bố trí thí nghiệm 3.3.1.1. Thí nghiệm 1: Khảo sát dòng Thí nghiệm đ−ợc bố trí tuần tự không nhắc lại, mỗi dòng gieo 3 hàng. Hàng cách hàng : 0.7 (m) Cây cách cây : 0.25 (m) Chiều dài mỗi hàng: 5(m) Sơ đồ thí nghiệm Dải bảo vệ 1 2 3 4 5 9 8 7 6 Dải bảo vệ 3.3.1.2. Thí nghiệm 2: Khảo sát các tổ hợp lai Thí nghiệm đ−ợc bố trí theo khối ngẫu nhiên đầy đủ (RCBD) 3 lần nhắc lại. Hàng cách hàng : 0.7 (m) Cây cách cây : 0.25 (m) Chiều dài mỗi hàng: 5 (m) 32 Sơ đồ thí nghiệm Dải bảo vệ I 01 II 04 III 09 I 03 II 06 Đ/C I 04 II 05 III 10 I 06 II 09 III 04 I 07 Đ/C III 12 I 09 II 10 III 03 I 02 II 08 III 13 I 05 II 12 III 02 I 10 II 03 III 05 I 11 II 01 III 14 I 13 II 02 III 11 Đ/C II 14 III 01 I 14 II 13 III 08 I 08 II 07 III 06 I 12 II 11 III 07 Dải bảo vệ I, II, III: Lần nhắc thứ nhất, hai, ba. 3.3.2. Chăm sóc thí nghiệm - L−ợng phân bón tính theo đơn vị ha. Bón 800kg phân vi sinh; 140kgN: 70kgP2O5: 60kgK2O. - Cách bón: + Bón lót toàn bộ phân vi sinh và phân lân 33 + Bón thúc lần 1; khi cây ngô 3 - 5 lá (bón 1/3 l−ợng N + 1/3 l−ợng K2O), đồng thời kết hợp với làm cỏ vun nhẹ quanh gốc. + Bón thúc lần 2; khi cây ngô 7 - 9 lá (bón 1/3 l−ợng N + 1/3 l−ợng K2O), kết hợp vun làm cỏ lần 2 + Bón thúc lần 3; tr−ớc khi ngô trỗ khoảng 15 ngày (bón 1/3 l−ợng N + 1/3 l−ợng K2O), kết hợp vun làm cỏ lần 3 3.3.3. Chỉ tiêu và ph−ơng pháp theo dõi. Các chỉ tiêu đ−ợc đánh giá theo sự h−ớng dẫn, đánh giá và thu thập số liệu ở các thí nghiệm so sánh giống ngô của CIMMYT (1985b) [39] 3.3.3.1. Thời gian sinh tr−ởng (TGST) (ngày) - Ngày mọc: từ khi gieo hạt đến khi cây nhú lên khỏi mặt đất (50% cây mọc) - Ngày tung phấn: là ngày có 70% số cây tung phấn trong công thức. - Ngày phun râu: là ngày có 70% số cây phun râu trong công thức. - Ngày chín sinh lý: là ngày khi toàn bộ bắp của công thức xuất hiện điểm đen ở chân hạt. 3.3.3.2. Các chỉ tiêu về hình thái cây. - Chiều cao cây cuối cùng đ−ợc đo từ mặt đất đến phân nhánh cờ đầu tiên (cm), theo dõi 1 tuần 1 lần. - Động thái chiều cao cây đ−ợc đo từ mặt đất đến múp lá cuối cùng, theo dõi 1 tuần 1 lần. - Số lá đ−ợc tính từ lá mầm cho đến lá d−ới cờ, để đếm chính xác các lá thứ 5 và lá thứ 10 đ−ợc đánh dấu theo dõi 1 tuần 1 lần. - Chiều cao đóng bắp đ−ợc đo từ mặt đất đến đốt đóng bắp trên cùng (cm) - Chiều dài bông cờ đ−ợc đo từ đốt có nhánh cờ đầu tiên đến điểm mút của nhánh cờ (cm). 34 - Thế cây đánh giá theo ph−ơng pháp cho điểm từ 1 - 5 (1: thế cây đẹp, 5: thế cây xấu) - Độ che phủ lá bi cho theo thang điểm từ 1-5 (1: lá bi rất kín, 5: lá bi hở) - Chiều dài bắp đ−ợc đo phần bắp đóng hạt nhiều nhất (cm) - Đ−ờng kính bắp đ−ợc đo ở giữa bắp (cm) - Số bắp trên cây bằng tổng số bắp trong ô/ tổng số cây trên ô. - Chỉ số diện tích lá các thời kỳ: 7-9 lá, trỗ, chín sáp. Diện tích lá đ−ợc tính theo công thức. S = Ltb x Rtb x 0.7 x Σsố lá Trong đó: Ltb: chiều dài trung bình của lá trên cây. Rtb: Chiều rộng trung bình của lá trên cây. 0.7: Hệ số diện tích lá. Σsố lá: Tổng số lá xanh có trên cây vào thời điểm theo dõi. Chỉ số diện tích lá (Leaf Area Index - LAI), đ−ợc tính bởi công thức: LAI (m2 lá/m2 đất) = S (m2 lá)/ Diện tích đất (m2) 3.3.3.3. Các yếu tố cấu thành năng suất - Số hàng hạt/bắp: một hàng hạt đ−ợc tính khi có 50% số hạt so với hàng dài nhất. - Số hạt/hàng: đ−ợc đếm theo hàng hạt có chiều dài trung bình trên bắp. - Khối l−ợng 1000 hạt (gam) ở độ ẩm 14% đ−ợc tính bằng cách: cân hai mẫu, mỗi mẫu 500 hạt, nếu đ−ợc chênh lệch giữa các mẫu nhỏ hơn 5% là chấp nhận đ−ợc. - Số bắp/ cây đ−ợc tính bằng cách đếm số bắp và số cây thu hoạch trong ô thí nghiệm rồi sau đó tính số bắp/cây. 35 - Độ ấm hạt lúc thu hoạch đ−ợc đo lúc thu hoạch bằng máy đo độ ẩm KETT Grainer. PM.300 (%) - Năng suất bắp t−ơi (tạ/ha) - Năng suất thực thu Y (tạ/ha) ở độ ẩm 14% tính theo công thức: Y (tạ/ha) = P (A) x [Tỷ lệ /hạt/bắp t−ơi] x [ (100 - A)/ 86] x [ 10.000/S0] Trong đó: P (A): Trọng l−ợng bắp/ ô thí nghiệm (kg) A: Độ ẩm hạt lúc thu hoạch (%) S0: Diện tích ô thí nghiệm (m 2) Tỷ lệ hạt/ bắp t−ơi đ−ợc tính trên 10 bắp. - Năng suất lý thuyết (tạ/ha) tính theo công thức: NSLT (tạ/ha) = [(Số h/b) x (h/h) x M 1000 x Tỷ lệ bắp hữu hiệu x 57000]/10 8 Trong đó: h/b : hàng/ bắp h/h: hàng/ hàng M1000 : Khối l−ợng 1000 hạt (g) ở độ ẩm 14% 57000: mật độ trồng ngô/ ha. 3.3.3.4. Đánh giá khả năng chống chịu sâu bệnh và các yếu tố ngoại cảnh Việc đánh giá khả năng chống chịu đ−ợc thực hiện trong điều kiện tự nhiên và chỉ những sâu bệnh quan trọng gây ảnh h−ởng lớn đến năng suất đ−ợc theo dõi. - Mức độ gây hại của sâu đục thân (Ostrinia furnacalis) (%) : đ−ợc tính bằng số cây bị sâu/ tổng số cây trong ô. - Bệnh khô vằn (Rihzoctonia solani f . sp. sasaki) (%): đ−ợc tính bằng số cây bị nhiễm/ tổng số cây trong ô thí nghiệm. 36 - Tỷ lệ đổ: đ−ợc tính số cây nghiêng > 300 so với ph−ơng thẳng đứng/ tổng cây trong ô thí nghiệm. 3.3.4. Ph−ơng pháp xử lý số liệu Đánh giá KNKH chung và riêng theo ph−ơng pháp của Ngô Hữu Tình và Nguyễn Đình Hiền. Số liệu thu đ−ợc từ thí nghiệm đ−ợc xử lý bằng ph−ơng pháp phân tích ph−ơng sai dựa vào phần mềm IRRISTAT trên máy. Sử dụng phần mềm di truyền số l−ợng (DTSL) của nhà giáo Nguy._.bột là rất tốt. Hàm l−ợng đ−ờng tổng số của các THL cũng biến động từ 2,06% đến 2,85%. THL N8 x N20 có hàm l−ợng đ−ờng cao nhất đạt 2,85%, cao hơn với đối chứng VN2. Hàm l−ợng đ−ờng thấp nhất là các THL N6 x N9, N6 x N10, N6 x 71 N1, còn lại là các THL có hàm l−ợng đ−ờng t−ơng đ−ơng với đối chứng (VN2) là 2,64% với sự sai khác ch−a rõ rệt. Bảng 4.17. Chất l−ợng dinh d−ỡng của hạt ngô các tổ hợp lai vụ xuân 2006 Chỉ tiêu TT Tổ hợp lai Tinh bột (%) Đ−ờng TS (%) Protein thô (%) Lipid (dầu) (%) 1 N6 x N1 69,83 2,34 7,81 2,34 2 N6 x N5 67,53 2,47 7,66 2,24 3 N6 x N9 70,61 2,06 7,65 2,47 4 N6 x N10 71,50 2,14 7,71 2,28 5 N6 x N14 67,73 2,56 7,92 2,34 6 N6 x N16 70,36 2,67 8,14 2,46 7 N6 x N20 71,56 2,67 7,99 2,56 8 N8 x N1 64,25 2,56 7,59 2,34 9 N8 x N5 69,56 2,47 7,60 2,46 10 N8 x N9 69,33 2,54 7,79 2,46 11 N8 x N10 66,62 2,56 8,77 2,55 12 N8 x N14 63,56 2,42 7,78 2,31 13 N8 x N16 71,25 2,46 8,31 2,50 14 N8 x N20 68,96 2,85 8,19 2,52 15 ĐC-VN2 65,60 2,64 7,81 2,35 Trong hạt ngô, hàm l−ợng protein chiếm khoảng trên d−ới 10% khối l−ợng khô của hạt, có đầy đủ 9 amino acid không thay thế. Vì vậy, protein là 72 một trong những thành phần quyết định giá trị dinh d−ỡng của ngô, điều này có ý nghĩa lớn trong việc sử dụng ngô làm l−ơng thực cho ng−ời, cũng nh− làm thức ăn cho gia súc, gia cầm. Hàm l−ợng protein thô ở các THL trong thí nghiệm biến động khác nhau từ 7,65% đến 8,77%, đối chứng VN2 đạt 7,81%. Trong đó THL có hàm l−ợng protein cao nhất là N8 x N10 (8,77%). Bên cạnh đó có nhiều THL có hàm l−ợng protein cao hơn so với đối chứng (VN2) nh− các THL: N6 x N14, N6 x N16, N6 x N20, N8 x N10, N8 x N16, N8 x N20. Trong hạt cốc nói chung và ngô nói riêng, ngoài protein và tinh bột thì dầu cũng là một cấu tử quan trọng. Mặc dù hàm l−ợng dầu trong hạt không lớn, song nó có ý nghĩa về mặt dinh d−ỡng đối với ng−ời và động vật. Trong dầu ngô có nhiều acid béo ch−a no có phân tử l−ợng thấp rất cần cho cơ thể ng−ời và động vật. Cơ thể ng−ời và động vật không tự tổng hợp đ−ợc các acid béo ch−a no đó mà phải thu nhận trực tiếp từ thức ăn. Đánh giá ảnh h−ởng của các tổ hợp lai đến hàm l−ợng dầu qua bảng 4.17 cho thấy: hầu hết các THL đều có hàm l−ợng dầu bằng và hơn so với đối chứng VN2 ở mức ch−a rõ rệt. Đạt cao nhất là THL N6 x N20 (2,56%), N8 x N10 (2,55%), đối chứng VN2 (2,35%). Trên cơ sở đánh giá chất l−ợng dinh d−ỡng ngô, chúng tôi đã tiến hành đánh giá tiếp giá trị cảm quan chất l−ợng ngô qua chế biến với các chỉ tiêu nh− h−ơng thơm, vị ngon, độ dẻo đ−ợc đánh giá theo thang điểm từ 1 - 5, kết quả đ−ợc thể hiện qua bảng 4.18. Đánh giá về cảm quan h−ơng thơm ngô qua bảng 4.18 cho thấy, các THL có mùi thơm hơn hẳn với đối chứng VN2 là N6 x N9 (điểm 1,6), N6 x N14 (điểm 1,5), N6 x N16 (điểm 1,3), N6 x N20 (điểm 1,6), N8 x N9 (điểm 1,5), N8 x N16 (điểm 1,5), N8 x N20 (điểm 1,6),còn đối chứng VN2 (điểm 2,0). Còn lại hầu hết các THL đều có mùi thơm vừa có điểm dao động từ 2,0 đến 2,8 điểm. Vị ngon của ngô cũng là chỉ tiêu rất quan trọng để tạo ra cảm giác ngon miệng, chỉ tiêu này cũng đ−ợng đánh giá qua thang điểm. Kết quả bảng 4.18 cho 73 thấy các THL có vị ngon hơn hẳn với đói chứng VN2 là N6 x N9 (điểm 1,8), N6 x N10 (điểm 1,6), N6 x N14 (điểm 1,4), N6 x N16 (điểm 1,5), N6 x N20 (điểm 1,8), N8 x N5 (điểm 1,9), N8 x N9 (điểm 1,5), N8 x N16 (điểm 1,1), N8 x N20 (điểm 1,6), đối chứng VN2 điểm 2,1. Còn lại là các THL đều có số điểm dao động từ 2,1 đến 2,5 điểm. Bảng 4.18. Kết quả đánh giá cảm quan chất l−ợng ngô qua chế biến Chỉ tiêu TT Tổ hợp lai H−ơng thơm Vị ngon Độ dẻo Độ dày vỏ hạt 1 N6 x N1 2,5 2,5 2,8 Dày 2 N6 x N5 2,0 2,3 1,9 Dày 3 N6 x N9 1,6 1,8 1,1 Dày 4 N6 x N10 1,9 1,6 2,1 Mỏng 5 N6 x N14 1,5 1,4 2,0 Mỏng 6 N6 x N16 1,3 1,5 1,9 Trung bình 7 N6 x N20 1,6 1,8 1,6 Trung bình 8 N8 x N1 2,1 1,9 2,1 Trung bình 9 N8 x N5 2,8 1,9 2,0 Mỏng 10 N8 x N9 1,5 1,5 2,0 Mỏng 11 N8 x N10 2,3 2,3 2,4 Dày 12 N8 x N14 2,4 2,1 2,3 Trung bình 13 N8 x N16 1,5 1,1 1,6 Mỏng 14 N8 x N20 1,6 1,6 2,1 Trung bình 15 ĐC-VN2 2,0 2,1 2,1 Trung bình - Độ dẻo: điểm 1: Rất dẻo, điểm 2: dẻo, điểm 3: hơI dẻo, điểm 4: cứng, điểm 5: rất cứng. - Mùi thơm: điểm 1: rất thơm, điểm 2: thơm, điểm 3: thơm vừa, điểm 4: hơi thơm, điểm 5: không thơm. - Vị ngọt: điểm 1: rất ngọt, điểm 2: ngọt, điểm 3: ngọt vừa, điểm 4: hơi ngọt, điểm 5: không ngọt. 74 Độ dẻo hạt ngô của các THL trong thí nghiệm đ−ợc đánh giá rất cao. Các THL có độ dẻo cao nhất là N6 x N9 (điểm 1,1), N6 x N20 (điểm 1,6), N8 x N16 (điểm 1,6). Còn lại là các THL có điểm biến động từ 1,9 đến 2,8 điểm, đối chứng VN2 đạt điểm 2,1. Từ kết quả đánh giá bảng 4.17 và bảng 4.18 về giá trị dinh d−ỡng của các THL trong thí nghiệm vụ xuân 2006 cho thấy. Các THL có chất l−ợng dinh d−ỡng, chất l−ợng cảm quan tốt là các THL: N6 x N9, N6 x N10, N6 x N14, N6 x N16, N6 x N20, N8 x N9 và N8 x N16, các THL này có chất l−ợng hơn so với đối chứng VN2. 75 5. Kết Luận và đề nghị 5.1. Kết luận 1. Kết quả khảo sát dòng ngô nếp vụ Thu Đông 2005 cho thấy: - Thời gian sinh tr−ởng của các dòng ngô thí nghiệm thuộc nhóm chín trung bình từ 106 - 112 ngày. - Các dòng N1, N5, N6(CT), N8(CT), N14, N16 có chiều cao cây, chiều cao đóng bắp hợp lý, có thể sử dụng làm nguồn vật liệu trong công tác tạo giống ngô lai. - Khả năng chống chịu của các dòng ngô tham gia thí nghiệm khá tốt, trong điều kiện Thu Đông mức độ nhiễm sâu bệnh trung bình. Sâu đục thân phá hạ ít, dòng bị sâu đục thân hại nặng nhất là 2 cây thử N6 (5%) và N8 (7,5%). Bệnh đốm lá xuất hiện ở tất cả các dòng với mức độ gây hại nhẹ. Khả năng chống đổ ở các dòng khá tốt đạt 1 - 2 điểm. - Năng suất của các dòng ngô biến động 11,6 - 38,1 tạ tạ/ha trong đó các dòng đạt năng suất cao là dòng N1, N5, N9, N16, N6(CT), N8(CT). 2. Kết quả khảo sát các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2006 cho thấy. - Các THL sinh tr−ơngt phát triển tốt trong điều kiện vụ Xuân 2006, có TGST thuộc nhóm trung bình từ 108 - 118 ngày - Các THL có chiều cao đóng bắp, cao cây, thời gian trỗ cờ đến phun râu thuận lợi cho thụ phấn, thu tinh hình thành hạt. - Khả năng chống chịu sâu bệnh của các THL khá tốt. Trong các loại sâu bệnh gây hại chính thì sâu đục thân phổ biến nhất, THL bị nhiễm nặng nhất là N14 x N6 (8,6%) - Năng suất của các THL đỉnh dao động từ 18,6 - 34,8 tạ/ha. Các THL 76 có triển vọng và năng suất cao hơn đối chứng VN2 là: N10 x N6, N14 x N6, N16 x N6, N20 x N6, N9 x N8, N16 x N8. Trong đó đạt năng suất cao nhất là THL N9 x N8 đạt 34,8 tạ/ha, năng suất này cao hơn với cây thử VN2. 3. Kết quả xác định KNKH của các dòng ngô nếp cho thấy: - Các dòng có giá trị KNKH chung cao là các dòng N9, N10. - Các dòng ngô vừa có giá trị KNKH chung và riêng cao là N9, N10. - Kết quả nghiên cứu và đánh giá KNKH chúng tôi đã xác định 2 dòng: N9, N10 có KNKH chung và riêng cao về năng suất hạt. Đây là những dòng có triển vọng cần đ−ợc sử dụng trong công tác chọn tạo giống ngô nếp lai phục vụ sản xuất, đáp ứng thị hiếu ng−ời tiêu dùng. 4. Kết quả đánh giá chất l−ợng của các tổ hợp lai cho thấy: Các THL có chất l−ợng dinh d−ỡng, chất l−ợng cảm quan tốt là các THL: N9 x N6, N10 x N6, N14 x N6, N16 x N6, N20 x N6, N9 x N8, N16 x N8 5.2. Đề nghị - Qua thí nghiệm chúng tôi thấy dòng N9 có KNKH chung cao nhất cần tiếp tục đ−a vào khảo sát để tìm đ−ợc ra những THL −u tú. - Đ−a các THL (N9 x N8, N10 x N6, N20 x N6) có đắc điểm hình thái đẹp, chất l−ợng dinh d−ỡng cao, năng suất cao đi khảo nghiệm tại các vùng, các vụ khác. 77 Tài Liệu Tham Khảo Tiếng Việt 1. Quách Ngọc Ân (1997), “Báo cáo tổng kết 5 năm (1992 - 1996) phát triển ngô lai ở Việt Nam”, Báo cáo của Cục Khuyến nông, Bộ Nông nghiệp và PTNT. 2. Nguyễn Văn C−ơng (2004), Nghiên cứu đặc điểm nông học, khả năng kết hợp của một số dòng ngô nhập nội và trong n−ớc phụ vụ ch−ơng trình lai tạo giống ngô Việt Nam, Luận án tiến sỹ nông nghiệp, Viện KHKT Nông nghiệp Việt Nam, 2004, tr 18 - 19. 3. Cao Đắc Điểm (1998), Cây Ngô, NXB Nông nghiệp, Hà Nội, Tr 330. 4. Phan Xuân Hào (1997), “ Xác định khả năng kết hợp của một số dòng ngô thuần bằng ph−ơng pháp lai đỉnh”, Tạp chí Nông nghiệp - Công nghiệp thực phẩm. Tháng 12, tr 529 - 531. 5. Nguyễn Thế Hùng (1995), Nghiên cứu chọn tạo các dòng fullsib trong ch−ơng trình tạo giống ngô lai ở Việt Nam. Luận án phó tiến sỹ khoa học nông nghệp, Tr−ờng Đại học Nông nghiệp I, Hà Nội, tr 8 - 9. 6. Nguyễn Thị L−u (1999), Nghiên cứu chọn tạo giống ngô lai nhiều bắp, Luận án tiến sỹ Nông nghiệp, Viện KHKT Nông nghiệp Việt Nam, Hà Nội, 250 tr. 7. Ngô Hữu Tình và Nguyễn Đình Hiền (1996), Các ph−ơng pháp lai thử và phân tích khả năng kết hợp trong các thí nghiệm về −u thế lai, NXB Nông nghiệp, Hà Nội, 68 tr. 8. Ngô Hữu Tình (1997), Cây ngô (Giáo trình Cao học Nông nghiệp), NXB Nông nghiệp, Hà Nội 126 tr. 9. Ngô Hữu Tình, Trần Hồng Uy, Vũ Đình Long, Bùi Mạnh C−ờng, Lê Quý Kha, Nguyễn Thế Hùng (1997), Cây ngô, nguồn gốc, đa dạng di truyền và quá trình phát triển, NXB Nông nghiệp Hà Nội, 152 tr. 78 10. Ngô Hữu Tình, Phạm Thị Vân (2001), “Xác định khả năng kết hợp chung về năng suất của 8 dòng ngô thuần chịu hạn bằng ph−ơng pháp lai đỉnh”, Tạp chí Nông nghiệp và PTNT, Số 1/2004 tr 23 - 25. 11. Ngô Hữu Tình (2003), Cây ngô, NXB Nghệ An. 12. Mai Xuân Triệu (1998), Đánh giá khả năng kết hợp của một số dòng thuần có nguồn gốc địa lý khác nhau phục vụ ch−ơng trình tạo giống ngô lai. Luận án tiến sỹ Nông nghiệp tại Viện KHKT Nông Nghiệp Việt Nam, 1998, 166 tr. 13. Phó Đức Thuần (2002), "Các món ăn bài thuốc từ cây ngô", Sức khoẻ và đời sống, 07/09/2002. 14. Trần Tú Ngà (1990), Di truyền học đại c−ơng, Bộ Giáo dục - Đào tạo, 1990. 15. Trần Việt Chi (1993), Sử dụng −u thế lai đối với ngô và lúa. NXBNN & PTNT. 16. Tr−ờng Đại học Nông nghiệp I - Hà Nội, Cây l−ơng thực, tập 2 - cây màu. NXB Nông nghiệp, 1992, tr 55 - 71. 17. Tổng cục thống kê 2002 (2003), Niên giám thống kê, NXB thống kê. 18. Tổng cục thống kê 2003 (2004), Niên giám thống kê, NXB thống kê. 19. Tổng cục thống kê 2004 (2005), Niên giám thống kê, NXB thống kê. 20. Trần Hồng Uy (1972), Nghiên cứu khả năng kết hợp của một số dòng ngô thuần, Luận án phó tiến sỹ khoa học nông nghiệp, Đại học Nông nghiệp Nicolaie Bulcescu Rumani. 21. Trần Hồng Uy (1985), Những nghiên cứu về di truyền tạo giống liên quan tới phát triển sản xuất ngô n−ớc Cộng Hoà Xã Hội Chủ Nghĩa Việt Nam, Luận án tiến sỹ khoa học nông nghiệp, Viện Hàn Lâm Nông nghiệp, Xophia, Bungari. 22. Trần Hồng Uy (1997), “Những b−ớc phát triển trong nghề trồng ngô n−ớc ta”, Tạp chí khoa học - công nghệ và quản lý kinh tế số 10 năm 1997. 23. Trần Hồng Uy (1999), Những kinh nghiệm sử dụng cây thử (Tester) ở Việt Nam, Bài giảng lớp học CIMMYT tổ chức tại Viện nghiên cứu ngô. 79 24. Trần Hồng Uy (2000), “Một số vấn đề về triển khai sản xuất và cung ứng hạt ngô lai ở Việt Nam giai đoạn 2000 - 2005”, Tạp chí khoa học công nghệ quản lý kinh tế. Tháng 1 tr 3 - 5. 25. Trần Hồng Uy (2001), "Báo cáo kết quả ngô lai Việt Nam", Báo cáo của Viện nghiên cứu ngô tại Hội nghị Tổng kêt 5 năm phát triển ngô lai (1996 - 2000), lần 2. 26. Viện nghiên cứu ngô (1996), Kết quả nghiên cứu chọn lọc và lai tạo giống ngô giai đoạn 1991 - 1995, NXB Nông nghiệp, Hà Nội. 27. Lê Thành ý, Xã hội hoá nghiên cứu khoa học và công nghệ, thành công và ghi nhận từ một Viện nghiên cứu (Cán bộ Viện nghiên cứu ngô). Tiếng Anh 28. Beck, D.L, Vasal, S.K. and Crossa, J. (1990), "Heterosis and combining ability of CIMMYT tropical early and intermediate maturity maize germplasm", Maydica 35, p 279 - 285. 29. Beck, D.L, Vasal, S.K. and Crossa, J. (1991), “Heterosis and combining ability among sub-tropical and temperate intermediate maturity maize gtempeeram”, Crop Science 31 p 68 - 73. 30. Bressani, R.Chemistry.(1990), "Technology and nutritive value of maize tor- tillas", Food Rev. Int No 6, p 255 - 264. 31. Christensen, C.M,(1967), “Some changes in corn stored two years at moisture contents of 14,5% and 15,2% and temperatures of 120C, 200C and 250C”, Cereal chem No 44, p 95 - 99. 32. CIMMYT (1985b), Managing trials and reporting data for CIMMYT’S international maize testing program, el Batan, Mexico, p 20. 33. CIMMYT, (1990). "Hetorotic patterns and the choice of testers" Maize Improvement Course. 4 - 9 June. 80 34. CIMMYT (2000), "Works Maize Facts and Trends 1999/2000", Meeting World Maize Needs: Technological opportenities and priorities for the public Sector, Prabhu L.Pingali, Editor. 35. CIMMYT (2001), "Works Maize Facts and Trends", CIMMYT - International Maize Improvement Center, el Bantan, Mexico. 36. Crow, F.J. (1998), 90 years ago: “The beginning of hybrid maize”. Genetics 148 p 923 - 928. 37. Dow, E. W., Daynard, T.B., Mulldoon, J.F, Major, D. J and Thurtell, G.W. (1984), “Risistance to drought and density stress in conolian and Eropean maize (Zea mays L.) hydrids”, Journal of plant Science 64, p 575 - 585. 38. Duvick D. N, (1990), "Ideotype evolution of hybrid maize in the USA 1930 - 1990", Conferenza Nationale Sul Mais Grado, Italy, p19 - 21. 39. Dudley, J.W.& Lambert, R. J(1969), "Genetic variability after 65 genera-tions of selection in Illinois high oil, low oil, high protein and low protein strains of Zeamays L, Crop Sci No 9, p 179 - 181. 40. Gama, E. G. and Hallauer, A. R. (1997), “Relation between inbred and hybrid traits in maize”, Crop Science 17, p 703 - 706. 41. Green, J. M (1948a), “Relation value of two testers for estimating top cross performance in segregating maize populations”, Journal of American Society of Agronomy 40, p 45 - 57. 42. Green, J. M (1948b), "Inheritance of combining ability in maize hybrids", Journal of American Society of Agronomy 40, p 58 – 63. 43. Griffing B. (1956), "Concept of genral and population improvement in maize by reciprocal full-sib selection". Egypt-J-Genet-Cytol, 2, 1973, p 84 - 101. 44. Hallauer, A. R. and Miranda Fo, J. B. (1986), Quantitative genetics in Maize breeding, Lowa State University Prees, Ames, Edition, 468p. 81 45. Hallauer, A. R. and Miranda, J. B. (1988), Quantitative genetics in Maize breeding, Lowa State University Prees, Ames. 46. Hallauer, A. R. (1990), "Methods used in developing maize inbreds (review)", Maydica 35, p 1-16. 47. Hernander, H. H, Bates. L. S (1969), "The composition of a field of maize" CIMMYT reseach Bulletin 13/ May. 48. Jenkin, M. T (1929), "Correlation studies with inbred and crossbred strains of maize", Journal of American of Society of Agronomy 26, p 687 - 693. 49. Jenkin, M. T (1935), “The effect of inbreeding and of selection within inbred lines of maize upon the hybrids made after successive generation of selfing”, Lowa State Journal Science 3, p 429 - 432. 50. Jensen, S. D. Kuhn, W. E, Mcconnell, R. I (1983), "Combining ability studies in elite U. S maize germplasm", Proceedings of Corn and Sorrghum Indian Research Conference 38, p 87 - 96. 51. Matzinger, D. F, Sprague, G. F and Coockerham, C. C (1959), "Diallel crosses of maize in experiments repeated over locations and years", Agronomy Journal 51, p 348 - 350. 52. Radley, J. A (1968), Starch and its derivates, Chap man and Hall ltd. LonDon, p359 - 365. 53. Rawlings, J. O and Thompson, D. L (1962), “Performance level as criterion for the choice of maize testers”, Crop Science 2, p217 - 220. 54. Richey, F. D and Mayer, L.S (1925), The productiveness of successive generations of self-fertilized lines of corn of crosses between them, USDA Bulletin, 1354p. 55. Russell, W. A (1992), "Achievements of maize breeders in North American", In international crops science 1 (eds, Buxton, Shibles, Forsberg, Blad, Asay and Wilson), CSSA, Madison, p 227 - 233. 82 56. Shull, G. H (1908), "The composition of a field of maize", American Breeder’s Association Report 4, p 297 - 300. 57. Shull, G. H. (1909), "A pure line method of corn breeding", American Breeder’s Association Report 5, p 53 - 56. 58. Smith, O. S (1986), “Covariance between line per se and test cross performance”, Crop Science 26, p 541 - 543. 59. Sprague, G. F and Tatum, L. A (1942), "General and specific combining ability in single cross of corn", Journal of the American Society of Agronomy 34, p 928 - 932. 60. Sprague, G. F and Miller, P.A (1952), "The influence of visual selection during inbreeding on combining ability in corn", Agronomy Journal 44, p 259 - 261. 61. Sprague, G. F (1985), Corn and corn improvetment. G.F. Sprague ed. Am. Soc. Agron. Tnc, Wisconsin. 62. Stuber, C. W (1994), "Heterosis in plant breeding", In: Plant breeding reviews (ed, Janick J), V. 12, John Wiley & Sons, Insc. Press New York, USA, p 238 - 243. 63. Vasal, S. K., Becsk, D. L. and Crossa, J. (1986), Studies on the combining ability of CIMMYT’s maize germplasm, CIMMYT research hinglights, CIMMYT, El Bantan Mexico. 64. Vasal, S. K, Dhillon, B.S and Srinivasan, G. (1995a), "Changing scenario of hybrid maize breeding and research strategies to develop two - parent hybrid", In: Hybrid research and development. Indian Society of Seed Technology, Indian Agricultural Research Institute, New Delhi, p 21 - 27. 65. Vasal, S. K, McLean, S. D, Sanvicente, F and Ramanujam, S. R (1995), "Hetorotic patterns and the choice of testers", CIMMYT document, IMER on breeding strategies and methodologies, p 111 - 113. 66. Mock J. J/USA (1979), "Photosynthetic, grain yield and stalk quality of early maturing maize", Proceedings of the tenth meeting of the Maize and sorghum section of EUCARPIA. Varna, p 83 - 87. 83 Phụ lục 84 Một số hình ảnh minh hoạ N10 x N6 N20 x N6 N16 x N6 85 N9 x N8 N14 x N6 N14 x N8 86 CHUONG TRINH PHAN TICH PHUONG SAI LINE * TESTER Ver 2.0 Nguyen Dinh Hien 1995 DANG HUY HUNG KHA NANG KET HOP CUA MOT SO DONG NGO NEP BANG LAI DINH KHOA 13 BANG CAC GIA TRI TRUNG BINH CUA THI NGHIEM ┌────────────────────┐ │ Cay 1 │ Cay 2 │ ┌────│────────────────────│ Dong│ 1 │ 20.400 │ 22.200 │ │────│────────────────────│ Dong│ 2 │ 21.600 │ 19.200 │ │────│────────────────────│ Dong│ 3 │ 22.400 │ 34.800 │ │────│────────────────────│ Dong│ 4 │ 30.600 │ 18.600 │ │────│────────────────────│ Dong│ 5 │ 24.500 │ 21.400 │ │────│────────────────────│ Dong│ 6 │ 27.600 │ 19.467 │ │────│────────────────────│ Dong│ 7 │ 28.800 │ 19.267 │ └────┴────────────────────┘ BANG PHAN TICH PHUONG SAI I --------------------------- ╔════════════════════════════════════════════════════════════════════════╗ ║ Nguon bien dong │ Bac tu Do Tong BP Trung binh FTN ║ ║────────────────────────────────────────────────────────────────────────║ ║ Khoi │ 2 135.225 67.612 11.347 ║ ║ Cong thuc │ 13 962.936 74.072 12.431 ║ ║ Sai so │ 26 154.929 5.959 ║ ║────────────────────────────────────────────────────────────────────────║ ║ Toan bo │ 41 1253.090 ║ ╚════════════════════════════════════════════════════════════════════════╝ BANG PHAN TICH PHUONG SAI II --------------------------- ╔════════════════════════════════════════════════════════════════════════╗ ║ Nguon bien dong │ Bac tu Do Tong BP Trung binh FTN ║ ║────────────────────────────────────────────────────────────────────────║ ║ Khoi │ 2 135.225 67.612 11.347 ║ ║ Cong thuc │ 13 962.936 74.072 12.431 ║ ║ Cap lai │ 13 962.936 74.072 12.431 ║ ║ GCA Dong │ 6 252.828 42.138 5.410 ║ ║ GCA Tester │ 1 94.200 94.200 8.918 ║ ║ SCA Dong*Tester │ 6 615.908 102.651 17.227 ║ ║ Sai so │ 26 154.929 5.959 ║ ║────────────────────────────────────────────────────────────────────────║ ║ Toan bo │ 41 1253.090 ║ ╚═══════════════════════════════════════════════════════════════════════╝ 87 Ty le dong gop cua Dong , cay thu va tuong tac vao bien dong chung Dong gop cua Dong : 26.256 Dong gop cua Cay thu : 9.783 Dong gop cua Dong * Cay thu : 63.961 CAC TRUNG BINH CUA CAC DONG │ md[ 1] = 21.300 │ md[ 2] = 20.400 │ md[ 3] = 28.600 │ │ md[ 4] = 24.600 │ md[ 5] = 22.950 │ md[ 6] = 23.533 │ │ md[ 7] = 24.033 │ Sai so khi so sanh 2 so trung binh mi va mj cua 2 dong ---------------------------------------------------------- Sd(mdi - mdj) = 1.409 Sai so khi so sanh mot trung binh voi trung binh cua tat ca cac dong --------------------------------------------------------------------- Sd(mdi) = 0.923 CAC TRUNG BINH CUA CAC CAY THU │ mct[ 1] = 25.129 │ mct[ 2] = 22.133 │ Sai so khi so sanh 2 so trung binh cua 2 cay thu -------------------------------------------------------------- Sd(mcti - mctj) = 0.753 Sai so khi so sanh mot trung binh voi trung binh cua tat ca cac cay ----------------------------------------------------------------------- Sd(mcti) = 0.377 KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAY THU ----------------------------------- ┌────────────────────────────┐ │ CAY THU │ KNKH │ │────────────────────────────│ │ 1 │ 1.498 │ │ 2 │ -1.498 │ └────────────────────────────┘ Sai so cua kha nang ket hop chung cua cay thu: 0.533 Sai so khi so kha nang ket hop chung cua 2 cay thu: 0.753 88 KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAC DONG ----------------------------------- ┌────────────────────────────┐ │ DONG │ KNKH │ │────────────────────────────│ │ 1 │ -2.331 │ │ 2 │ -3.231 │ │ 3 │ 4.969 │ │ 4 │ 3.969 │ │ 5 │ -0.681 │ │ 6 │ -0.098 │ │ 7 │ 0.402 │ └────────────────────────────┘ Sai so cua kha nang ket hop chung cua dong: 0.997 Sai so khi so kha nang ket hop chung cua 2 dong: 1.409 Kha nang ket hop rieng DONG * CAY THU ----------------------------------------- ┌────────────────────────────────────┐ │ │ Cay 1 │ Cay 2 │Bien dong│ │────────────────────────────────────│ │ dong 1 │ -2.398│ 2.398│ 11.497 │ │ dong 2 │ -0.298│ 0.298│ 0.177 │ │ dong 3 │ -7.698│ 7.698│ 118.507 │ │ dong 4 │ 4.502│ -4.502│ 40.543 │ │ dong 5 │ 0.052│ -0.052│ 0.005 │ │ dong 6 │ 2.569│ -2.569│ 13.200 │ │ dong 7 │ 3.269│ -3.269│ 21.373 │ └────────────────────────────────────┘ Bien dong cay thu 15.453 15.453 Trung binh bien dong cua cay thu 29.329 Trung binh bien dong cua Dong 15.453 Sai so cua kha nang ket hop rieng : 1.409 Sai so khi so sanh hai KNKHR : 1.993 89 BALANCED ANOVA FOR VARIATE LAI 7-9 FILE HUNG2 3/ 9/** 16: 9 ---------------------------------------------------------------- PAGE 1 VARIATE V003 LAI 7-9 7-9 7-9 7-9 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 14 .216400 .154571E-01 3.42 0.002 2 * RESIDUAL 30 .135400 .451333E-02 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 44 .351800 .799545E-02 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE LAI-TRO FILE HUNG2 3/ 9/** 16: 9 ---------------------------------------------------------------- PAGE 2 VARIATE V004 LAI-TRO LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 14 2.35299 .168071 3.49 0.002 2 * RESIDUAL 30 1.44393 .481311E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 44 3.79692 .862937E-01 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE LAI-CHIN FILE HUNG2 3/ 9/** 16: 9 ---------------------------------------------------------------- PAGE 3 VARIATE V005 LAI-CHIN CHI LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 14 2.42859 .173471 4.39 0.000 2 * RESIDUAL 30 1.18647 .395489E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 44 3.61506 .821604E-01 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE C-CAY FILE HUNG2 3/ 9/** 16: 9 ---------------------------------------------------------------- PAGE 4 VARIATE V006 C-CAY LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 14 6063.50 433.107 1.22 0.315 2 * RESIDUAL 30 10692.4 356.414 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 44 16755.9 380.817 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE C_D BAP FILE HUNG2 3/ 9/** 16: 9 ---------------------------------------------------------------- PAGE 5 VARIATE V007 C_D BAP LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 14 24653.3 1760.95 13.90 0.000 2 * RESIDUAL 30 3801.62 126.721 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 44 28455.0 646.704 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE DAIBAP FILE HUNG2 3/ 9/** 16: 9 ---------------------------------------------------------------- PAGE 6 VARIATE V008 DAIBAP 90 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 14 34.6000 2.47143 2.72 0.011 2 * RESIDUAL 30 27.2800 .909333 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 44 61.8800 1.40636 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE DKBAP FILE HUNG2 3/ 9/** 16: 9 ---------------------------------------------------------------- PAGE 7 VARIATE V009 DKBAP LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 14 2.42978 .173556 0.95 0.520 2 * RESIDUAL 30 5.46667 .182222 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 44 7.89644 .179465 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE NS-TT FILE HUNG2 3/ 9/** 16: 9 ---------------------------------------------------------------- PAGE 8 VARIATE V010 NS-TT LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 CT$ 14 837.686 59.8347 14.98 0.000 2 * RESIDUAL 30 119.827 3.99422 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 44 957.512 21.7616 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE HUNG2 3/ 9/** 16: 9 ---------------------------------------------------------------- PAGE 9 MEANS FOR EFFECT CT$ ------------------------------------------------------------------------------- CT$ NOS LAI 7-9 LAI-TRO LAI-CHIN C-CAY T1 3 0.500000 1.91667 1.52000 190.900 T2 3 0.580000 1.94667 1.60000 204.800 T3 3 0.580000 1.89000 1.50000 227.200 T4 3 0.710000 2.38000 2.02000 187.367 T5 3 0.520000 2.54000 2.12000 194.700 T6 3 0.580000 2.32000 2.06000 201.200 T7 3 0.700000 2.32000 2.08000 212.800 T8 3 0.510000 2.01000 1.64000 212.300 T9 3 0.600000 1.74000 1.47333 215.800 T10 3 0.640000 2.32000 2.08000 216.200 T11 3 0.500000 2.02000 1.84000 218.300 T12 3 0.600000 2.23000 2.04000 206.300 T13 3 0.650000 2.04000 1.82000 218.400 T14 3 0.580000 2.02000 1.88000 212.700 t15 3 0.700000 2.45000 2.05000 190.700 SE(N= 3) 0.387872E-01 0.126664 0.114817 10.8998 5%LSD 30DF 0.112021 0.365816 0.331602 31.4794 91 CT$ NOS C_D BAP DAIBAP DKBAP NS-TT T1 3 101.700 13.7000 4.70000 20.4000 T2 3 102.700 14.6000 5.00000 21.6000 T3 3 117.300 14.0000 5.00000 22.4000 T4 3 99.2000 15.6000 5.10000 30.6000 T5 3 106.100 15.5000 4.80000 24.5000 T6 3 101.367 14.7000 5.00000 27.6000 T7 3 105.800 15.9000 5.10000 28.8000 T8 3 112.900 14.5000 4.80000 22.2000 T9 3 113.700 13.5000 4.30000 19.2000 T10 3 100.800 16.0000 5.00000 34.8000 T11 3 108.400 14.2000 4.53333 18.2667 T12 3 198.000 15.5000 4.60000 24.1000 T13 3 107.600 14.5000 5.00000 22.8000 T14 3 116.200 15.2000 5.00000 22.6000 t15 3 102.733 16.6000 5.10000 24.2000 SE(N= 3) 6.49924 0.550555 0.246456 1.15387 5%LSD 30DF 18.7704 1.59005 0.711787 3.33246 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE HUNG2 3/ 9/** 16: 9 ---------------------------------------------------------------- PAGE 10 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |CT$ | (N= 45) -------------------- SD/MEAN | | NO. BASED ON BASED ON % | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | LAI 7-9 45 0.59667 0.89417E-010.67181E-01 9.3 0.0023 LAI-TRO 45 2.1429 0.29376 0.21939 10.2 0.0020 LAI-CHIN 45 1.8482 0.28664 0.19887 10.8 0.0003 C-CAY 45 207.31 19.515 18.879 9.1 0.3150 C_D BAP 45 112.97 25.430 11.257 10.0 0.0000 DAIBAP 45 14.933 1.1859 0.95359 6.4 0.0106 DKBAP 45 4.8689 0.42363 0.42687 8.8 0.5198 NS-TT 45 24.271 4.6649 1.9986 8.2 0.0000 ._.