Nghiên cứu ưu thế lai về một số đặc tính nông sinh học liên quan đến khả năng chịu hạn của lúa lai F1

Tài liệu Nghiên cứu ưu thế lai về một số đặc tính nông sinh học liên quan đến khả năng chịu hạn của lúa lai F1: ... Ebook Nghiên cứu ưu thế lai về một số đặc tính nông sinh học liên quan đến khả năng chịu hạn của lúa lai F1

pdf135 trang | Chia sẻ: huyen82 | Ngày: 09/12/2013 | Lượt xem: 1695 | Lượt tải: 4download
Tóm tắt tài liệu Nghiên cứu ưu thế lai về một số đặc tính nông sinh học liên quan đến khả năng chịu hạn của lúa lai F1, để xem tài liệu hoàn chỉnh bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên
BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI -------------------- PHẠM HỒNG SƠN NGHIÊN CỨU ƯU THẾ LAI VỀ MỘT SỐ ðẶC TÍNH NÔNG SINH HỌC LIÊN QUAN ðẾN KHẢ NĂNG CHỊU HẠN CỦA LÚA LAI F1 LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP Chuyên ngành : TRỒNG TRỌT Mã số : 60.62.01 Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS PHẠM VĂN CƯỜNG HÀ NỘI - 2010 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............i LỜI CAM ðOAN - Tôi xin cam ñoan rằng, số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn là trung thực và chưa ñược sử dụng ñể bảo vệ một học vị nào. - Tôi xin cam ñoan rằng, mọi sự giúp ñỡ cho việc thực hiện luận văn ñã ñược cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn ñều ñược chỉ rõ nguồn gốc. Hà Nội, ngày 18 tháng 10 năm 2010 Tác giả luận văn Phạm Hồng Sơn Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............ii LỜI CẢM ƠN Trong qu¸ tr×nh thùc tËp lµm ®Ò tµi, ngoµi sù cè g¾ng nç lùc cña b¶n th©n, t«i lu«n nhËn ®−îc sù chØ b¶o, gióp ®ì cña thÇy gi¸o PGS.TS. Ph¹m V¨n C−êng, Bé m«n C©y l−¬ng thùc, Khoa N«ng häc, Tr−êng ®¹i häc N«ng nghiÖp Hµ Néi. Nh©n dÞp nµy cho phÐp t«i ®−îc bµy tá lßng kÝnh träng vµ biÕt ¬n s©u s¾c ®Õn thÇy. T«i xin ch©n thµnh c¶m ¬n c¸c thÇy gi¸o, c« gi¸o, c¸n bé c«ng nh©n viªn cña Bé m«n C©y l−¬ng thùc, Khoa N«ng häc, Tr−êng §H N«ng nghiÖp Hµ Néi ®· t¹o mäi ®iÒu kiÖn tèt nhÊt cho t«i trong qu¸ tr×nh thùc tËp vµ hoµn thµnh ®Ò tµi nµy. Qua ®©y, t«i còng xin ®−îc göi lêi c¶m ¬n ch©n thµnh tíi c¸c ThÇy c« gi¸o trong Khoa N«ng häc, cïng tËp thÓ c¸c thÇy c« gi¸o tr−êng ®¹i häc N«ng nghiÖp Hµ Néi ®· d×u d¾t, truyÒn ®¹t cho t«i nh÷ng kiÕn thøc quý b¸u trong suèt thêi gian häc tËp t¹i tr−êng. Xin c¶m ¬n gia ®×nh, b¹n bÌ vµ ng−êi th©n, nh÷ng ng−êi ®· lu«n ®éng viªn, gióp ®ì t«i trong suèt thêi gian qua. T«i xin ch©n thµnh c¶m ¬n! Hà Nội, ngày 18 tháng 10 năm 2010 Tác giả luận văn Phạm Hồng Sơn Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............iii MỤC LỤC Lời cam ñoan i Lời cảm ơn ii Mục lục iii Danh mục viết tắt v Danh mục bảng vi Danh mục ñồ thị viii 1 MỞ ðẦU 1 1.1 ðặt vấn ñề 1 1.2 Mục tiêu nghiên cứu 2 2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 3 2.1 Vấn ñề khô hạn ñối với sản xuất lúa trên Thế giới và Việt Nam 3 2.2 Tính trạng liên quan ñến tính chống chịu hạn của cây lúa 11 2.3 Di truyền các tính trạng liên quan tới khả năng chống chịu hạn của cây lúa 18 2.4 Thể hiện ưu thế lai của cây lúa trong ñiều kiện bất thuận về nước, nhiệt ñộ và ánh sáng 24 3 VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 27 3.1 Vật liệu nghiên cứu 27 3.2 Nội dung nghiên cứu 27 3.3 Phương pháp nghiên cứu 27 4 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 33 4.1 Khảo sát ñặc ñiểm nông sinh học của một số dòng lúa cạn trong vụ mùa 2009 33 4.1.1 Một số chỉ tiêu sinh trưởng của các dòng lúa cạn 33 4.1.2 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của một số dòng lúa cạn 34 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............iv 4.2 ðánh giá ƯTL về một số ñặc tính quang hợp và ñặc ñiểm nông sinh học liên quan ñến khả năng chịu hạn của lúa lai F1 35 4.2.1 ðặc tính quang hợp và ƯTL ñặc tính quang hợp liên quan ñến khả năng chịu hạn của lúa lai F1 35 4.2.2 ƯTL về một số ñặc ñiểm nông sinh học liên quan ñến khả năng chịu hạn của lúa lai F1 57 4.2.3 ƯTL về năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai F1 trong ñiều kiện hạn ở thời vụ 1 73 4.2.4 Mối tương quan giữa năng suất cá thể và các yếu tố liên quan ở thời vụ 1 76 5 KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 81 5.1 Kết luận 81 5.2 ðề nghị 82 TÀI LIỆU THAM KHẢO 83 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............v DANH MỤC VIẾT TẮT CðQH Cường ñộ quang hợp Ci nồng ñộ CO2 trong gian bào ð/C ðối chứng DM Khối lượng chất khô tích lũy Gs ðộ nhạy khí khổng Hb % Ưu thế lai thực Ht % Ưu thế lai giả ñịnh KL Khối lượng NSCT Năng suất cá thể SLA Chỉ số ñộ dày lá TB Trung bình THL Tổ hợp lai Tr tốc ñộ thoát hơi nước TSC Tuần sau cấy ƯTL Ưu thế lai WUE Hiệu suất sử dụng nước Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............vi DANH MỤC BẢNG STT Tên bảng Trang 2.1 Diện tích, năng suất và sản lượng lúa chịu hạn trên thế giới 4 2.2 Diện tích lúa gạo dễ bị hạn hán tại Châu Á (Triệu ha) 9 3.1 Nguồn gốc của các dòng lúa thí nghiệm 27 3.2 Phương pháp bón phân thí nghiệm 29 3.3 Lượng phân bón và phương pháp bón cho 1 chậu thí nghiêm: 29 4.1 Một số chỉ tiêu sinh trưởng của các dòng lúa cạn 33 4.2 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của một số dòng lúa cạn 34 4.3a Cường ñộ quang hợp và ƯTL về cường ñộ quang hợp qua các thời kỳ ở thời vụ 1 36 4.3b Cường ñộ quang hợp và ƯTL cường ñộ quang hợp của lúa lai F1 qua các thời kỳ ở thời vụ 2 37 4.4a Chỉ số SPAD và ƯTL về chỉ số SPAD qua các thời kỳ ở thời vụ 1 39 4.4b Chỉ số SPAD và ƯTL chỉ số SPAD qua các thời ở thời vụ 2 40 4.5a ðộ nhạy khí khổng và ƯTL về ñộ nhạy khí khí khổng qua các thời kỳ ở thời vụ 1 42 4.5b ðộ nhạy khí khổng và ƯTL về ñộ nhạy khí khí khổng qua các thời kỳ ở thời vụ 2 43 4.6a Nồng ñộ CO2 trong gian bào (Ci) và ƯTL về Ci qua các thời kỳ ở thời vụ 1 45 4.6b Nồng ñộ CO2 trong gian bào (Ci) và ƯTL về Ci qua các thời kỳ ở thời vụ 2 46 4.7a Tốc ñộ thoát hơi nước và ƯTL về tốc ñộ thoát hơi nước qua các thời kỳ ở thời vụ 1 48 4.7b Tốc ñộ thoát hơi nước và ƯTL về tốc ñộ thoát hơi nước qua các thời kỳ xử lý hạn, thời vụ 2 49 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............vii 4.8a Hiệu suất sử dụng nước(WUE) và ƯTL về WUE qua các thời kỳ ở thời vụ 1 51 4.8b Hiệu suất sử dụng nước(WUE) và ƯTL về WUE qua các thời kỳ ở thời vụ 2 52 4.9a Hiệu suất sử dụng lượng tử ánh sáng(Fv/Fm) và ƯTL về Fv/Fm qua các thời kỳ ở thời vụ 1 54 4.9b Hiệu suất sử dụng lượng tử ánh sáng(Fv/Fm) và ƯTL về Fv/Fm qua các thời kỳ ở thời vụ 2 55 4.10a Chiều cao cây và ƯTL chiều cao cây qua các thời kỳ ở thời vụ 1 57 4.10b Chiều cao cây và ƯTL chiều cao cây qua các thời kỳ ở thời vụ 2 58 4.11a Số nhánh và ƯTL về số nhánh qua các thời kỳ ở thời vụ 1 61 4.11b Số nhánh và ƯTL về số nhánh qua các thời kỳ ở thời vụ 2 62 4.12a Ưu thế lai về một số ñặc ñiểm bộ lá trong thời kỳ hạn ở thời vụ 1 63 4.12b ƯTL Diện tích lá và chỉ số ñộ dày lá(SLA) qua các thời kỳ ở thời vụ 2 64 4.13a Chiều dài rễ, khối lượng rễ khô và ƯTL về hai chỉ tiêu này trong thời kỳ hạn ở thời vụ 1 67 4.13b Khối lượng rễ khô, tỷ lệ rễ/thân lá và ƯTL về hai chỉ tiêu này qua các thời kỳ ở thời vụ 2 68 4.14a Khối lượng chất khô tích lũy và ƯTL về khối lượng chất khô tích lũy ở thời vụ 1 70 4.14b Khối lượng chất khô tích lũy và ƯTL Khối lượng chất khô tích lũy qua các thời kỳ ở thời vụ 2 71 4.15a Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của dòng bố, mẹ và các tổ hợp lai F1 trong thời kỳ ở thời vụ 1 74 4.15b ƯTL về năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai F1 trong ñiều kiện hạn ở thời vụ 1 75 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............viii DANH MỤC ðỒ THỊ STT Tên ñồ thị Trang 4.1 ðồ thị tương quan giữa cường ñộ quang hợp (CER) với năng suất cá thể (NSCT) ở thời vụ 1 77 4.2 ðồ thị tương quan giữa chất khô tích lũy (DM) với năng suất cá thể ở thời vụ 1 78 4.3 ðồ thị tương quan giữa năng suất cá thể (NSCT) và các yếu tố cấu thành năng suất ở thời vụ 1 79 Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............1 1. MỞ ðẦU 1.1. ðặt vấn ñề Cây lúa (Oryza sativa L.) là cây trồng cung cấp nguồn lương thực quan trọng nhất của loài người. Khoảng 40% dân số thế giới sử dụng lúa gạo làm thức ăn chính và 25% dân số thế giới sử dụng lúa gạo trên 1/2 khẩu phần lương thực hàng ngày. Như vậy, lúa gạo có ảnh hưởng ñến ñời sống ít nhất 65% dân số thế giới. Song cuộc khủng hoảng nước ñang dần xuất hiện và ñe dọa tới nguồn cung cấp lương thực chủ yếu này. Khô hạn là yếu tố quan trọng bậc nhất ảnh hưởng tới an toàn lương thực trên toàn thế giới, có thể làm giảm 70% năng suất cây trồng nói chung. Nó cũng là yếu tố chính làm giảm năng suất lúa, ñã gây ra thiệt hại khoảng 18 triệu tấn dưới ñiều kiện canh tác nước trời và sự thiếu nước tưới ngày càng nghiêm trọng hơn ở vùng có nước tưới cũng như vùng lúa rẫy. Hiện nay, trên thế giới có khoảng 40 – 60% diện tích ñất trồng bị hạn hán trong ñó 35% diện tích bị khô hạn và nửa khô hạn, 25% bị khô hạn trong những thời gian khác nhau (Nabor,1983). Diện tích lúa chịu hạn chiếm 13% diện tích ñồng ruộng. Trong khi ñó hạn hán diễn ra liên tục và ngày càng khóc liệt trên quy mô toàn cầu. Theo các nhà khoa học liên hợp quốc ñã cảnh báo trong năm 2005, trên thế giới cứ 6 quốc gia thì có một quốc gia phải ñối mặt với tình hình thiếu lương thực vì những ñợt hạn hán liên tục do biến ñổi khí hậu. Hơn 10 năm nay, nhiều nước bị mất mùa và trong một vài năm trở lại ñây chịu tới 3 ñến 4 lần hạn hán khắc nghiệt. Tổ chức lương thực thế giới cho biết, trong những năm tới không phải là lũ lụt hay mưa bão mà là khô hạn sẽ quay trở lại ñe doạ Châu Á, và gây hậu quả nghiêm trọng cho nền kinh tế khu vực này. Trong khi ñó khoảng 1/5 diện tích lúa trồng ở Châu Á luôn nằm trong vùng hạn hán quanh năm. Với tầm quan trọng như vậy, người ta ñã hoạch ñịnh thứ tự ưu Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............2 tiên hàng ñầu trong ñầu tư nghiên cứu tính chịu hạn ở lĩch vực cải tiến giống cây trồng. Ở Việt Nam sản xuất lúa nước vẫn là ngành truyền thống quan trọng trong nông nghiệp. Từ một nước trước ñây chỉ tự cung tự cấp, ñến nay chúng ta ñã phấn ñấu ñủ lương thực và vươn lên trở thành một nước xuất khẩu gạo ñứng hàng thứ hai trên thế giới. Tuy nhiên, chúng ta cũng chịu không ít thiệt hại bởi những ñợt hạn. Sự biến ñổi khí hậu gây ra nhiều tác ñộng có hại cho sản xuất lúa gạo ở nước ta. Hiện tượng hạn hán ngày càng xảy ra thường xuyên và nghiêm trọng cả về cường ñộ và quy mô. ðể giảm thiểu tác hại của hạn hán với ngành sản xuất lúa gạo, chúng ta cần chủ ñộng phối hợp, ñề ra những giải pháp ñồng bộ mang tính ña ngành, ña lĩnh vực ñể ñối phó và thích ứng với hạn hán. Ở góc ñộ của chuyên ngành nông học, với mong muốn góp phần giải quyết vấn ñề này, chúng tôi tiến hành ñề tài: “Nghiên cứu ưu thế lai về một số ñặc tính nông sinh học liên quan ñến khả năng chịu hạn của lúa lai F1”. 1.2. Mục tiêu nghiên cứu - ðánh giá ñặc tính nông sinh học của các dòng lúa cạn. - ðánh giá ưu thế lai về các ñặc tính nông sinh học và năng suất của lúa lai F1 ñược tạo ra từ dòng mẹ TGMS và dòng bố là các dòng lúa cạn. - Tìm hiểu mối quan hệ giữa ưu thế lai về các ñặc tính của lá, rễ và khả năng chịu hạn của lúa lai F1 giữa các giống lúa chịu hạn và dòng mẹ bất dục (TGMS). Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............3 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1 Vấn ñề khô hạn ñối với sản xuất lúa trên Thế giới và Việt Nam Khô hạn là yếu tố quan trọng bậc nhất ảnh hưởng tới an toàn lương thực của nhân loại và ñiều này ñã xảy ra nhiều lần trong quá khứ trên những phạm vi rộng hẹp khác nhau. Hạn hán làm giảm năng suất cây trồng, làm giảm diện tích gieo trồng và sau ñó làm giảm sản lượng cây trồng mà chủ yếu là sản lượng lương thực. Khi hạn xảy ra, con người ñẩy mạnh thủy lợi và các ñầu tư khác, ñồng nghĩa với tăng chi phí sản xuất nông nghiệp, do ñó làm giảm thu nhập của người lao ñộng, ñồng thời kéo theo một loạt các hậu quả kinh tế xã hội nghiêm trọng như bệnh tật và ñói nghèo... 2.1.1 Vấn ñề khô hạn ñối với sản xuất lúa trên Thế giới Lúa là một trong những cây lương thực ñược trồng nhiều trên thế giới. Những vùng trồng lúa mỗi ngày cung cấp lượng lương thực ñủ nuôi sống 3 tỷ dân, khoảng một nửa dân số thế giới. Năm 2000 thế giới sản xuất gần 600 triệu tấn lúa, 155 triệu ha thu hoạch, trong ñó châu Á sản xuất và tiêu thụ 9%, châu Phi và châu Mỹ La Tinh sản xuất ñộ 5% sản lượng lúa thế giới ở mỗi lục ñịa (FAO, 2001)[26]. Song cuộc khủng hoảng nước ñang dần xuất hiện ñe dọa ñến nguồn cung cấp lương thực này. Theo các nhà khoa học liên hợp quốc ñã cảnh báo trong năm 2005, trên thế giới cứ 6 quốc gia thì có một quốc gia phải ñối mặt với tình hình thiếu lương thực vì những ñợt hạn hán liên tục do biến ñổi khí hậu. Hơn 10 năm nay nhiều nước bị mất mùa và trong một vài năm trở lại ñây chịu tới ba ñến bốn lần hạn hán khắc nghiệt. Tổ chức lương thực thế giới (FAO, 2001)[26] cho biết, trong những năm tới không phải là lũ lụt hay mưa bão mà là khô hạn sẽ quay trở lại ñe dọa khu vực Châu Á. Thông thường tình hình hạn hán ảnh hưởng toàn bộ ñến khu Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............4 vực Châu Á, và gây hậu quả nghiêm trọng cho nền kinh tế khu vực. Trong khi ñó khoảng 1/5 diện tích lúa trồng ở châu Á luôn nằm trong vùng hạn hán quanh năm. Năm 2004 các ñợt hạn hán kéo dài trên quy mô rộng lớn ñã làm cho sản xuất nông nghiệp châu Á thiệt hại hàng trăm triệu USD và ñẩy hàng trăm triệu người dân lâm vào cảnh nghèo ñói. Theo phân tích của trung tâm khí tượng thế giới cho thấy nhiệt ñộ bề mặt trung bình toàn cầu trong năm 2006 cao hơn 0,420C- 0,50C so với mức trung bình của thời kỳ 1961 -1990. Năm 2006 ñược coi là năm nóng thứ 6 và tháng 12/2006 là tháng 12 nóng nhất kể từ khi có theo dõi nhiệt ñộ toàn cầu. Tổng diện tích lúa chịu hạn trên thế giới khoảng 20 triệu ha, chiếm 13% diện tích trồng lúa. Tuy diện tích không nhiều nhưng nó rất quan trọng và không thể thiếu ñược, vì nó cung cấp lương thực tại chỗ cho những vùng dân cư nơi rất khó khăn về giao thông và ñiều kiện khác. Năng suất lúa chịu hạn chỉ ñạt bình quân khoảng 1 tấn/ha. Tuy nhiên ở Châu Mỹ La Tinh năng suất có thể ñạt 2,5 tấn/ha. Diện tích lúa chịu hạn phân bố không ñều, chủ yếu tập trung ở Châu Á, Châu Mỹ La Tinh và Châu Phi (IRRI, 1997)[37] Bảng 2.1. Diện tích, năng suất và sản lượng lúa chịu hạn trên thế giới Châu lục Diện tích (Triệu ha) Sản lượng (Triệu tấn) Năng suất (Tấn/ha) Châu Á 11,953 11,593 1,0 Châu Phi 2,047 1,023 0,5 Châu Mỹ La Tinh 6,724 8,820 1,1 Thế giới 20,364 21,436 1,1 Nguồn: Theo IRRI (1997) Ở Châu Á, khoảng 50% ñất trồng lúa là canh tác nhờ nước trời và mặc dù năng suất ở các vùng có tưới ñã tăng gấp 2 – 3 lần so với 30 năm trước ñây, nhưng những vùng canh tác nhờ nước trời năng suất tăng lên ở mức rất nhỏ, bởi vì những vùng này sử dụng giống lúa cải tiến rất khó khăn do môi trường không Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............5 ñồng nhất. Một phần vì tạo giống chịu hạn còn rất ít (Fischer et al., 2003)[28]. Với tầm quan trọng như vậy người ta ñã hoạch ñịnh một thứ tự ưu tiên trong ñầu tư nghiên cứu tính chống chịu khô hạn và tính chống chịu mặn trong lĩnh vực cải tiến giống cây trồng, sau ñó là tính chống chịu lạnh, chống chịu ngập úng… Trước những bức bách này Buman và các ñồng nghiệp tại IRRI ñã nhanh chóng nghiên cứu ñể tạo ra giống lúa và kĩ thuật nông nghiệp mới có thể duy trì tăng năng suất song lại sử dụng nước ít hơn hiện nay. Bên cạnh các giải pháp nâng cao hiệu quả hệ thống thuỷ lợi, các nhà nghiên cứu ñã tạo ñược các giống lúa mới có khả năng chịu hạn gọi là “lúa ưa khí” ở các vùng nhiệt ñới. Các giống lúa mới này có khả năng phát triển trên ñất cạn. Các thử nghiệm ñầu tiên về giống lúa mới này ở Trung Quốc, Brasil và một số vùng khác cho thấy giống lúa mới này chỉ ñòi hỏi một nửa lượng nước cần thiết song chất lượng gạo cũng tốt như lúa nước ñược canh tác bằng phương pháp truyền thống. Các giống lúa thường hiện nay không thể trồng theo cách mới này mà phải triển khai các giống lúa mới (IRRI, 1997)[37]. Chương trình cải tiến giống lúa chịu hạn ñã ñược triển khai ở nhiều nước trên thế giới với sự giúp ñỡ của các trung tân nghiên cứu nông nghiệp thế giới như IRAT, IITA, WARDA…. Ở Nigeria Viện nghiên cứu ngũ cốc quốc gia ñã tạo ñược nhiều giống lúa cạn trong ñó có giống Agbele, FAR03 có năng suất cao và khả năng chịu hạn khá. Năm 1966 trạm nghiên cứu Yagambi thuộc Viện nghiên cứu Nông nghiệp của Công Gô giới thiệu giống OS6 có năng suất cao và chống chịu khá hơn Agbele. Vào năm 1966 do dịch bệnh ñã làm cho lúa chịu hạn bị hại nặng tại một số quốc gia châu Phi, làm giảm năng suất từ 15- 100%. ðiều này ñòi hỏi các nhà khoa học tập trung nghiên cứu các giống lúa chịu hạn vừa có năng suất cao vừa có khả năng chống bệnh. Viện nghiên cứu lúa quốc tế IRRI, Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............6 IRAT. IITA và WARDA ñã chọn ñược một số giống lúa tốt như TOX86-1-3- 1, TOX356-1-1, TOX718-1 và TOX78-2 (Dagusta, 1983)[25]. ðầu những năm 1950 ở Châu Á, Philippines ñã thu thập và so sánh các giống lúa chịu hạn ở ñịa phương, ñến năm 1960 ñã giới thiệu ñược một số giống cải tiến Mielel 4, HDBA2. Những năm 1970 ñã tạo ñược các giống CR2, UPLRi3, UPLRi5….có chiều cao trung bình khá, khả năng ñẻ nhánh hơi kém, chất lượng gạo tốt. Trong thời gian này người ta cũng ñưa ra giống VPLRi6 có tiềm năng năng suất khá, thấp cây, phục hồi tốt sau hạn, có hệ thống rễ phát triển trung bình nhưng bị nhiễm nhẹ ñạo ôn cổ bông (Blum, 1982)[19]. Ở Indonexia cho ñến những năm 1970 người ta mới chọn ñược một số giống CATA, GAMAS, GAT1 từ các giống ñịa phương và giống Kastuna, Bicol(BOI76-1) (Gupta et al., 1978)[35]. Ở Thái Lan từ ñầu những năm 1950 ñã thu thập và làm thuần các giống ñịa phương, ñã ñưa ra ñược 2 giống lúa tẻ là Muang huang, Dowk phổ biến ở miền Nam, có tiềm năng năng suất khoảng 2 tấn/ha. Giống nếp Sewmajan trồng ở miền Bắc có năng suất khá 2,8 tấn/ha chịu ñược rét khi ñưa lên cao. Cả 3 giống này ñều là giống cổ truyền. Viện nghiên cứu lúa quốc tế IRRI ñã cùng với các trung tâm nghiên cứu IITA, WARDA, IRAT và CITA, ñã tiến hành lai tạo và cung cấp ñược nhiều giống lúa chịu hạn cho các nước trên thế giới. Năm 1982 IRRI ñã lai ñược 33 cặp lai cho Bangladesh, 6 cho IITA, 35 cho Braxin, 42 cho Ấn ðộ, 47 cho Thái Lan (IRRI, 1997)[37]. Các nước Châu Mĩ La Tinh: nghiên cứu về lúa chịu hạn hầu hết ñều ñược tập trung tại các trung tâm nghiên cứu nông nghiệp Braxin như IAC, CNPAF và ở CITA Colombia. Ở Braxin chương trình nghiên cứu tập trung vào các vấn ñề khả năng chịu hạn, bệnh. ðã ñưa ñược một số giống IAC164, IAC165 có năng suất cao, chịu hạn tốt, chống chịu ñược nhiều loại sâu bệnh Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............7 hại ñối với lúa cạn. CIAT ñã sử dụng 640 giống lúa thu thập từ IRRI, IITA, IRAT và các chương trình nghiên cứu quốc gia Bolovia, Braxin, Costaria, Panama phục vụ cho lai tạo ñể chọn ra những giống có năng suất cao, chống chịu hạn và sâu bệnh tốt (CIAT, 1982)[23]. ðể sản xuất 1kg thóc cần 5000 lít nước theo phương pháp truyền thống. Nhiều quốc gia như Ai Cập, Nhật Bản, Úc, ñã cố gắng cải tiến nhằm nâng cao hiệu quả sử dụng nước, giảm xuống 1/3 m3nước/1kg thóc. Ở Trung Quốc các nhà chọn giống ñang thử nghiệm mô hình cây lúa canh tác trên ñất thoáng khí với thuật ngữ “aerobic rice”, không phải như cây lúa ngập nước truyền thống. Bộ rễ lúa sẽ phát triển như cây trồng cạn với chế ñộ tiết kiệm nước tối ña. Xét trên qui mô toàn cầu khi nhiệt ñộ trái ñất nóng lên sẽ có khả năng làm mất 1/3 nguồn nước ñang sử dụng của thế giới trong 20 năm tới do ñó từ năm 2000 trở ñi các dự án quốc tế về nông nghiệp thuộc hệ thống CGIAR ñã nhấn mạnh ñến giống chống chịu khô hạn, xem nội dung này như một ưu tiên ñặc biệt (Bùi Chí Cửu và cộng sự, 2003)[1]. Trên tạp chí “Rice Today” viện nghiên cứu lúa quốc tế (International Rice Research Institute- IRRI) cho biết họ ñã lai tạo ra thế hệ giống lúa ñầu tiên, có thể sinh trưởng ở các vùng ñất khô như các giống ngô thay vì canh tác ngập nước như phương pháp truyền thống. ðây là kết quả lai tạo từ giống lúa cao sản mới với giống lúa truyền thống có khả năng chịu hạn, năng suất thấp. Một số dòng lúa mới này hiện ñang ñược trồng thử nghiệm tại những khu vực thường bị hạn hán ở miền Nam Châu Á (Far Eastern Economic Review, 2001)[27]. Nối tiếp các bước khám phá ra bộ gen của lúa, các nhà khoa học của IRRI ñã tạo ra hơn 4000 giống lúa mới. Các nghiên cứu của IRRI cho thấy nhiều giống lúa mới không chỉ cho năng suất cao trong các ñiều kiện tốt mà còn có thể cho 2- 3 tấn/ha trong ñiều kiện khô hạn. Trong khi ñó các giống phổ thông khác chỉ cho năng suất 1 tấn/ha. Các giống lúa truyền thống ñòi hỏi rất nhiều nước trong suốt thời gian sinh trưởng và phát triển. Nếu gặp quá Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............8 trình khô hạn cây lúa sẽ giảm sản xuất Gibbellin, một hoóc môn kích thích ra hoa và sẽ làm giảm năng suất lúa. Do ñó nhằm giúp cây lúa chống chịu ñược với ñiều kiện hạn hán, các nhà khoa học ở IRRI ñã sử dụng phương pháp gọi là “cô lập biến dạng” ñể loại bỏ các gen dẫn ñến giảm năng suất cây lúa (Rice Today, AFP)[43]. 2.1.2. Vấn ñề khô hạn ñối với sản xuất lúa ở Việt Nam Nước ta có ñịa hình ña dạng, 4/5 lãnh thổ là ñồi núi, nằm trải từ vĩ tuyến 23022- 8030. Trong ñiều kiện ñịa hình và ñịa chất khác nhau như vậy nên thành phần thổ nhưỡng của các vùng ñất là khác nhau rõ rệt, các yếu tố ñó chi phối mạnh mẽ tới mực nước ngầm và khả năng giữ nước của ñất. Hơn nữa diễn biến khí hậu rất phức tạp, lượng mưa phân bố không ñồng ñều giữa các vùng và các mùa trong năm nên hạn hán có thể xảy ra bất kì vùng nào, mùa nào. Theo ước tính năng suất lúa bị thiệt hại do hạn là ñáng kể. Diện tích lúa hạn hàng năm lên tới 0,4 triệu ha (ðinh Thị Phòng và cộng sự, 1996)[12]. Hạn hán luôn là mối nguy lớn, thường xuyên ñe dọa và gây hại nghiêm trọng cho ñời sống và sản xuất nông nghiệp ở nước ta. Theo cục thủy lợi, từ năm 1960-2005 hạn hán nặng ñã làm ảnh hưởng lớn ñến vụ ñông xuân các năm: 1959, 1961, 1963, 1964, 1983, 1987, 1988, 1990, 1992, 1993. Tuy nhiên năm ñược ñánh giá là một trong những năm hạn nhất là năm 1998 làm thiệt hại trên 5.000 tỷ ñồng. Nguyên nhân chủ yếu do mùa mưa kết thúc sớm hơn mọi năm khoảng một tháng nên lượng mưa chỉ ñạt 50-70% với trung bình nhiều năm. Cùng với sự thiếu hụt nước mưa, nhiệt ñộ các tháng ñầu năm cũng cao hơn nhiệt ñộ trung bình nhiều năm từ 1-30C. Tình trạng này ñã khiến 898.962 ha lúa (chiếm khoảng 12% diện tích cả nước) bị hạn, trong ñó có 122.081 ha bị mất trắng (Vũ Thị Bích Hạnh, 2004)[6]. ðể khắc phục ñiều kiện hạn hán với sản xuất lúa, chúng ta cần áp dụng các biện pháp kỹ thật canh tác phù hợp, trong ñó việc sử dụng giống chống chịu là một biện pháp tích cực, lâu dài và hiệu quả (ðào Xuân học, 2002)[10]. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............9 Bảng 2.2. Diện tích lúa gạo dễ bị hạn hán tại Châu Á (Triệu ha) Diện tích lúa Diện tích lúa dễ bị hạn hán Quốc gia Các vùng ñất cao Các vùng ñất thấp Các vùng ñất cao Các vùng ñất thấp Ấn ðộ 6,3 16,0 6,3 7,3 Bangladesh 0,9 6,0 0,9 0,8 Sri Lanka 0,1 0,2 - - Nepal 0,1 1,0 0,1 0,3 Myanmar 0,3 2,5 0,3 0,3 Thái Lan 0,1 8,0 - 3,1 Lào 0,2 0,4 0,2 0,1 Cambodia - 1,7 - 0,2 Việt Nam 0,5 3,0 0,5 0,3 Indonesia 1,1 4,0 1,1 0,1 Trung Quốc 0,6 2,0 0,6 0,2 Philippines 0,1 1,2 - 0,2 Tổng 10 46 10 13 Nguồn: Theo IRRI (1997) Chương trình lai tạo và chọn lọc giống lúa chịu hạn của Viện Cây lương thực - Cây thực phẩm ñã thực hiện trong những năm cuối thập kỉ 70. Trong suốt thời gian qua, công tác lai tạo chọn lọc giống lúa chịu hạn ngày càng phát triển mạnh cả về số lượng và chất lượng. Kế thừa các con lai của 200 tổ hợp giai ñoạn trước và các con lai của 106 tổ hợp lai trong giai ñoạn 1991- 1994, trong 4 năm ñã chọn ñược từ F3- F17, trong ñó có 123 dòng từ F10- F17 và 11 dòng có triển vọng. Những năm gần ñây việc lai tạo chọn lọc các giống lúa chịu hạn tại viện Cây lương thực - Cây thực phẩm ñã ñạt ñược những kết quả ñáng khích lệ. Một số giống ñã ñược công nhận là giống quốc Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............10 gia như: CH2, CH3 và CH133. Một số giống ñang ñược khu vực hoá và một số dòng triển vọng ñang ñược tiếp tục khảo nghiệm. Trong thời gian 1986- 1990 viện Khoa học Kĩ thuật Nông nghiệp Việt Nam ñã ñưa ra giống chịu hạn X11, cũng là giống ñược ñánh giá tốt trong sản xuất (Vũ Tuyên Hoàng và cộng sự, 1996)[9]. Các giống lúa chịu hạn như CH, X … ñang ñược trồng ở các vùng bán sơn ñịa (Sơn Tây, Hà Bắc) và ñang ñược ổn ñịnh ñể thay thế dần các giống ñịa phương năng suất thấp. ðây là những giống ñược chọn tạo theo phương pháp truyền thống, ñòi hỏi thời gian dài, chi phí lớn, kết quả hạn chế (ðinh Thị Phòng và cộng sự, 1996)[12]. Ở vụ chiêm Xuân và vụ Mùa 2006, Nguyễn Thị Lan cùng các cộng sự ñã khảo nghiệm và nhân thành công nhiều giống lúa chịu hạn, phù hợp ñồng ñất ở miền núi. Cụ thể giống CH207, CH208, LC931, N203, N97, DR2, DR3, KD18. ðây là các giống có khả năng chịu hạn tốt, năng suất cao, bước ñầu ñược gieo cấy ñại trà ở các vùng cao. Các giống lúa này có ưu ñiểm dễ thâm canh, có thể sinh trưởng và phát triển trên những vùng khô hạn về, phù hợp với ruộng bậc thang. Trong ñó CH208 thuộc nhóm trung ngày có khả năng chịu hạn, trong ñiều kiện hạn nặng năng suất vẫn ñạt 30- 35 tạ/ha. Bên cạnh ñó việc nhập nội các tập ñoàn lúa chịu hạn từ IRRI ñể ñưa vào sản xuất là một việc hết sức cần thiết. Qua ñánh giá ban ñầu các nhà chọn giống Việt Nam ñã chọn ñược một số dòng có tiềm năng năng suất cao, có thể tiếp tục khảo sát ñể chọn giống cho sản xuất. ðồng thời ñây cũng là nguồn gen ñể chọn giống sau này (Nguyễn Thị Nương và cộng sự, 1996)[11]. Tóm lại, lúa chịu hạn là bộ phận cấu thành trong năng suất lúa. Trong nhiều năm qua, nhiều nhà khoa học trên nhiều quốc gia ñã quan tâm nghiên cứu trên các lĩnh vực như phân bố, nguồn gốc, ñặc ñiểm sinh lý, sinh hóa, của lúa chịu hạn… ðặc biệt công tác giống ñã ñược nghiên cứu ñáng kể, ñã tạo Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............11 ñược nhiều giống có năng suất cao ñưa ra sản xuất. Nước ta tuy diện tích lúa chịu hạn chỉ bằng 2,4% diện tích lúa chịu hạn trên thế giới, nhưng nó lại nằm trên những vùng hết sức khó khăn về ñường xá giao thông, ñịa hình, ñiều kiện canh tác…trong vùng ñồng bào dân tộc ít người ñời sống còn rất khó khăn, trình ñộ hiểu biết khoa học kỹ thuật còn thấp. Vì vậy nó ñã và ñang ñược các nhà khoa học trong nước quan tâm nghiên cứu. 2.2. Tính trạng liên quan ñến tính chống chịu hạn của cây lúa 2.2.1. Tính trạng trực tiếp (Năng suất ) Chọn lọc trực tiếp qua tính trạng năng suất trong ñiều kiện bình thường và hạn là chiến lược chọn lọc thường ñược sử dụng nhất ñể cải thiện năng suất lúa trong ñiều kiện thiếu nước. Phương pháp này gần ñây mới ñược sử dụng rộng rãi khi mà tính chịu hạn ñược xem như một ñặc tính quan trọng ñể cải thiện ñối với lúa (Fukai et al., 1995)[29]. khi xảy ra hạn nghiêm trọng, năng suất của tất cả các giống lúa ñều thấp cho dù có ñầy ñủ dinh dưỡng và phòng trừ cỏ dại hiệu quả. Do vậy, năng suất hạt thuần chỉ phản ánh mức ñộ tránh hạn hơn là tính chịu hạn, ñặc biệt nếu lúa ñược thu hoạch trước khi thời kì hạn kết thúc. Nhưng nếu hạn kết thúc trước thu hoạch thì năng suất hạt lại phụ thuộc nhiều hơn vào khả năng phục hồi của các giống lúa (Pantuwan et al., 2002)[40]. Chọn lọc trực tiếp năng suất trong ñiều kiện hạn nhân tạo kết hợp với chọn lọc năng suất tiềm năng cùng một lúc sẽ là phương pháp hiệu quả ñể phát triển các giống chịu hạn. 2.2.2. Tính trạng gián tiếp - Tỷ lệ ñậu hạt: Khi hạn xảy ra gần thời ñiểm ra hoa, giai ñoạn sinh trưởng mẫn cảm nhất, ảnh hưởng ñến yếu tố hình thành năng suất chủ yếu là phần trăm ñậu hạt. Tương quan di truyền giữa năng suất dưới ñiều kiện hạn và tính trạng này Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............12 là rất cao. Hệ số di truyền ñậu hạt là nhỏ hơn hệ số di truyền năng suất hạt. Tình trạng kết hạt do ảnh hưởng của hạn tại thời ñiểm ra hoa là khá ñặc thù, và nó cho thấy phản ứng của kiểu gen với ñiều kiện bất thuận hơn là tính trạng năng suất vì năng suất là do tổ hợp của nhiều tính trạng và ảnh hưởng của cả quá trình sinh trưởng phát triển chứ không chỉ là hạn tại thời ñiểm ra hoa. Tuy nhiên cũng có ảnh hưởng của nhiều yếu tố khác ñến tỷ lệ ñậu hạt như sâu bệnh (sâu ñục thân) tương tác với hạn. Tỉ lệ hạt chắc cũng phản ánh khả năng chống hạn của các giống lúa trong giai ñoạn sinh trưởng sinh thực. Nếu tỉ lệ hạt chắc cao tức là tỉ lệ hữu thụ cao cho thấy khả năng chịu hạn tốt (Vũ Tuyên Hoàng và cộng sự, 1995)[8]. - Sức nảy mầm: Trong giai ñoạn nảy mầm, hạt của các giống lúa cạn có xu hướng hút nước nhanh hơn các giống lúa nước. Các giống lúa cạn vùng nhiệt ñới nảy mầm rất nhanh sau khi hạt ñược gieo vào ñất và sức nảy mầm của hạt giống cũng khỏe nên giúp chúng có thể cạnh tranh tốt hơn với cỏ dại và tránh ñược ñiều kiện hạn (Chang TT et al., 1965)[20]. - Chiều cao cây: Tính trạng chiều cao cây tương quan nghịch với ñiểm chống chịu hạn. Chiều cao cây tăng thì ñiểm chịu hạn thấp. Có thể những kiểu hình cao cây của dòng lúa cạn trong ñiều kiện gieo cạn và không có tưới biểu hiện cho khả năng tăng cường tích luỹ chất khô của chúng khi xảy ra thiếu hụt nước. Tuy nhiên chiều cao tăng làm giảm khả năng chống ñổ của các dòng lúa (Vũ Thị Bích Hạnh, 2004)[6]. Một nghiên cứu về chiều cao cây của 252 giống lúa cạn trong mùa mưa cho thấy: chiều cao cây giao ñộng từ 80 cm ở các giống lúa cạn Nhật Bản ñến 175cm ở một vài giống lúa nương Thai Lan. Các giống lúa cạn Châu Phi và Philipine nhìn chung cao trên 150 cm khi trồng trong diều kiện ruộng cạn IRRI (1975)[36]. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............13 - Khả năng ñẻ nhánh: Các thí nghiệm tại IRRI về khả năng ñẻ nhánh vào giai ñoạn 60 ngày sau mọc, ñều cho thấy các giống lúa cạn ñẻ nhánh ít hơn so với các giống lúa nước. Khả năng ñẻ nhánh ít và biến ñộng ở các giống lúa cạn làm hạn chế năng suất của chúng ngay trong ñiều kiện canh tác phù hợp (Chang TT et al., 1972)[21]. - ðặc ñiểm bộ lá: Theo Bake (1989)[18], phần lớn các giống lúa cạn nhiệt ñới có bộ lá mầu xanh nhạt, thường ñi kèm với ñặc ñiểm lá ._.dài và rủ xuống. Các giống lúa cạn Châu Phi và Philipine có góc lá lớn, thường gấp ñôi góc lá của giống lúa bán lùn. Tuy nhiên, một vài giống lúa ñịa phương, ví dụ giống Jappeni Tunkungo lại có bộ lá dài, ñứng và xanh thẫm. Ngoài ra, Chang (1972)[21] nhận thấy các giống lúa cạn ñịa phương có diện tích lá lớn hơn các giống lúa bán lùn nhưng ñộng thái tăng trưởng và số lá của các giống lúa cạn lại kém hơn lúa nước. ðiểm ñộ tàn lá (khô hoặc cháy lá): Lá khi thiếu hụt nước ñến ñiểm mất sức trương, mô lá có thể chết do quá mất nước hoặc do nóng khi nhiệt ñộ lá tăng mất cân bằng với sự thoát hơi nước làm mát lá. Ngay cả có grañien nước trong cây thì sự thiếu hụt nước những lá tầng thấp nhỏ hơn những lá tầng cao, những lá thấp có xu hướng tàn lá trước những lá trên cao hơn. Sự tàn lá có thể xảy ra không ñồng nhất trong toàn bộ lá trừ trường hợp bất thuận gay gắt. Biểu hiện ñiển hình là bắt ñầu khô từ ñầu lá nơi có sự thiếu hụt nước lớn hơn phần lá gần thân lúa. ðộ khô lá có tương quan chặt với năng suất dưới ñiều kiện bất thuận (Courtois et al., 2000)[24]. Nhiệt ñộ tán lá: Do vai trò chính của sự thoát hơi nước là làm mát lá, nhiệt ñộ tán lá và sự giảm của nhiệt ñộ tán liên quan ñến nhiệt ñộ không khí Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............14 xung quanh và chỉ ra sự thoát hơi nước làm mát lá như thế nào dưới môi truờng hạn gay gắt. Mối quan hệ giữa nhiệt ñộ tán lá, nhiệt ñộ không khí và thoát hơi nước rất phức tạp nó phụ thuộc vào các ñiều kiện khí quyển (áp suất bốc hơi nước, nhiệt ñộ không khí, tốc ñộ gió), ñiều kiện ñất (ñộ ẩm ñất) và ñặc ñiểm cây trồng (kích thước tán, cấu trúc tán và ñiều chỉnh của lá khi thiếu hụt nước). Nhà tạo giống quan tâm tìm ra kiểu gen duy trì ñược nhiệt ñộ tán lá thấp hơn kiểu gen khác dưới cùng một ñiều kiện ñồng ruộng. Mối quan hệ nhiệt ñộ tán lá thấp ở lúa trong ñiều kiện hạn chỉ ra mối quan hệ khả năng hút nước tốt hơn hoặc cây có khả năng duy trì tình trạng nước tốt hơn. Các nhà nghiên cứu tìm ra sự tương quan giữa nhiệt ñộ tán lá thấp với năng suất cuối cùng dưới ñiều kiện hạn khi nhiệt ñộ tán lá ñược ño tại thời ñiểm gần ra hoa. Nhiệt ñộ tán lá bị ảnh hưởng bởi số lượng lá bị tàn và chết trong tán và nhiều nghiên cứu cho thấy rằng nhiệt ñộ tán lá tương quan chặt với ñiểm lá bị chết. Nhiệt ñộ tán lá xác ñịnh dưới ñiều kiện ñủ nước giữa các kiểu gen khác nhau là rất khác nhau do biến ñộng cấu trúc tán lá của các kiểu gen (Garrity et al., 1995)[32]. ðiểm cuốn lá: ñiểm cuốn lá rất có lợi khi theo dõi khi bắt ñầu hạn. Cuốn lá xảy ra khi mất sức trương tế bào và lá héo quan sát thấy rất rõ triệu chứng này khi cây thiếu hụt nước. Nhìn chung, những giống không biểu hiện cuốn lá cho biết tình trạng nước trong cây của giống ñó tốt hơn, có thể do ñộ sâu của rễ tốt cho phép nó tiếp tục hút nước hiệu quả ñể ñiều chỉnh áp xuất thẩm thấu duy trì sức trương của tế bào. Diện tích lá nhỏ sử dụng nước chậm hơn, do cuốn lá có thể phản ánh nhiều cơ chế khác, nó không tương quan chung với năng suất dưới ñiều kiện hạn, nhưng có thể sử dụng ñể ñánh giá so với ñối chứng ñể biết khi nào cây thiếu hụt nước (Courtois et al., 2000)[24]. - ðặc ñiểm bộ rễ : Hasegawa (1963) làm thí nghiệm về bộ rễ lúa cạn Nhật Bản thấy rằng: Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............15 hai giống lúa cạn có bộ rễ ăn sâu hơn 20 cm trong khi chỉ có một và rễ của hai giống lúa nước tham gia thí nghiệm ñạt ñến ñộ sâu này IRRI (1975)[36]. Theo Chang et al. (1972)[21], sự tổ hợp của hai hoặc nhiều hơn các ñặc trưng của bộ rễ dưới ñây ñã hình thành nên các giống lúa cạn chịu hạn tốt như: Tỷ lệ các rễ to cao, bộ rễ dài và to, Hệ thống rễ dày ñặc và hệ thống rễ phụ , rễ nhánh phát triển ñồng ñều xung quanh các rễ chính. IRRI (1975)[36], ñã so sánh bộ rễ của 25 giống lúa với bộ rễ của ngô và lúa miến, là hai loại cây trồng có khả năng chịu hạn khá hơn lúa. Tỷ lệ rễ/thân lá của ngô (146mg/g) và lúa miến (209mg/g) cao hơn nhiều so với các giống lúa. Tuy nhiên, giống lúa khác nhau thì tỷ lệ này cũng khác nhau. Chẳng hạn, giống lúa mẫn cảm với hạn IR20 có tỷ lệ rễ/thân lá thấp nhất (49mg/g) trong khi phần lớn các giống lúa chịu hạn (OS4, E425, Palawa, Dular, M1-48 …) có tỷ lệ này gần tương ñương với ngô (101-120mg/g). Tỷ lệ rễ/thân lá của các giống lúa cạn cao hơn lúa nước và ñáng tin cậy ở cả hai ñiều kiện ñủ nước và hạn. Các ñặc ñiểm của bộ rễ liên quan ñến khả năng chịu hạn ở các giống lúa cạn và lúa nương dãy là kích thước bộ rễ lớn, số bó mạch trong rễ nhiều. ðộ dày ñặc của rễ cũng tương quan cao với tính chống chịu hạn. Mật ñộ rễ và số mạch dẫn trực tiếp ñiều chỉnh tính chống chịu hạn của cây lúa (Fukai et al., 1995)[29]. Các giống chịu hạn có bộ rễ dài, ñường kính rễ lớn, khả năng ñâm xuyên cao, số bó mạch nhiều, mật ñộ rễ dày. ðây là những ñặc ñiểm giúp rễ thâm nhập tốt hơn vào lớp ñất sâu hơn, khai thác ñược thể tích lớn hơn, từ ñó làm cơ sở cho tính chống chịu hạn của cây lúa (Partuwan et all., 2002)[40]. - Thời gian trỗ và chín Lúa rất mẫn cảm với thiếu hụt nước tại thời ñiểm trước trỗ khoảng 12 ngày ñến sau khi trỗ 7 ngày. Nếu kiểu thiếu hụt nước ở ñịa phương có thể dự Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............16 ñoán trước ñược thì lựa chọn giống và thời vụ tránh hạn là phương án hiệu quả nhất ñể cải thiện chống chịu hạn. Hạn chế của cách tiếp cận này những giống rất ngắn ngày có thể bất lợi về năng suất ở những mùa vụ và năm ñiều kiện thuận lợi mà chỉ thực sự có ưu thế khi bất thuận nước dự ñoán ñược. Lúa chịu hạn thiếu hụt nước vào thời kỳ trước ra hoa thường xảy ra trì hoãn trỗ bông, các dòng trì hoãn dài hơn sẽ có xu hướng tạo ra số hạt nhỏ hơn, ngay cả sau ñó không thiếu hụt nước.. ðộ dài trì hoãn liên quan ñến các mức ñộ thiếu hụt nước nhưng cũng liên quan ñến biến dị di truyền, nguyên nhân trì hoàn trỗ chưa có những hiểu biết ñầy ñủ. Lúa cạn thường trỗ muộn 1-15 ngày trong ñiều kiện ruộng cạn IRRI (1975)[36]. - Cấu tạo giải phẫu và hoạt ñộng sinh lý: Số lượng tầng cutin: Số lượng tầng cutin tăng lên trong ñiều kiện stress về nước và có chức năng như hàng rào bảo vệ nhằm hạn chế sự mất nước qua lỗ khí khổng của lá (Akahico Kamoshita, 2008)[15]. Kiểm soát khí khổng và hiệu suất sử dụng nước: Một cơ chế rất quan trọng làm giảm ảnh hưởng của hạn ñó là cơ chế ñóng khí khổng ở thời kỳ ñầu bị hạn. Khí khổng ñóng sẽ làm giảm sự mất nước, nhưng cũng sẽ làm giảm sự trao ñổi khí giữa cây và môi trường xung quanh. CO2 hấp thụ từ không khí giảm sẽ làm giảm quang hợp. Cơ chế này sẽ rất hiệu quả cho cây sống sót trong ñiều kiện hạn, nhưng lại làm giảm năng suất. Sự ñóng khí khổng sớm sẽ giúp cây chịu hạn rất hiệu quả trong một số trường hợp nhưng sẽ không hiệu quả nếu bị cây bị hạn ngắn, thường xuyên và tương ñối nhẹ. Sự ñiều tiết ñộ dẫn của khí khổng rất phức tạp và ít ñược biết tới, nhưng quá trình này chủ yếu ñược cho rằng do sự phản ứng với thiếu nước, trạng thái ít nước ở rễ sẽ ñược dẫn truyền ñến lá qua tín hiệu abscisisc axit (ABA). Sự ña dạng về gen có ý nghĩa ñối với ñộ nhạy cảm của khí khổng ñối với trạng thái nước của lá ñã ñược công bố ở lúa (Chaves et al., 2002)[22]. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............17 ðiều chỉnh áp xuất thẩm thấu (OA): Các nhà sinh lý thực vật cho rằng, áp suất thẩm thấu ñóng vai trò quan trọng, tạo nên khả năng chống chịu hạn của cây trồng. Trong ñiều kiên khô hạn, cây trồng có áp suất thẩm thấu cao luôn duy trì ñược lượng nước trong tế bào ñồng thời duy trì ñược các quá trình hô hấp và quang hợp (Babu, 2003)[17]. Thế nước trong lá (LWP): Trong số các kiểu gien có thời gian trỗ hoa tương ñương, sự duy trì LWP cao thường liên quan ñến năng suất cao hơn trong ñiều liện khô hạn cuối vụ. Sự duy trì LWP cao dưới ñiều kiện khô hạn dựa trên sự thích nghi lâu dài liên quan ñến khả năng trỗ và trỗ thoát của bông (Akihico Kamoshita, 2008)[15]. Hình thành và tích lũy proline: Nhiều tác giả ñã nghiên cứu và chứng minh vai trò của proline trong việc cân bằng nước và giữ nước trong các mô tế bào. Có thể nói rằng proline như là một yêu tố chống lại sự mất nước ở cây trồng trong giai ñoạn thiếu nước, biểu hiện: Khi bộ lá bị stress nước thì khối mô tế bào có sự thâm nhập của proline ñiều khiển giữ lại hàm lượng nước cao hơn và lá lúa ñược cứng hơn. Proline kích thích hoạt ñộng của phản ứng nitrats hóa, bảo vệ và kìm hãm hoạt ñộng của enzim trong suốt giai ñoạn hạn. Không những vậy, proline tạo ñiều kiện thuận lợi cho quá trình trao ñổi chất ở giới hạn mất nước nhất ñịnh (Chang T T et al., 1972)[21]. Sự tích trữ prolyamin: Prolyamin ñược sinh ra trong quá trình trao ñổi chất giúp tế bào thực vật tăng cường sự bảo trì trao ñổi chất bình thường dưới sự căng thẳng về thiếu hụt nước (Akihico Kamoshita, 2008)[15]. Hiệu quả sử dụng nước (WUE): ñược xác ñịnh bởi các bon ñược ñồng hóa do quang hợp trên một ñơn vị thoát hơi nước, một số cây trồng biến dị kiểu gen có ý nghĩa trong sử dụng nước có hiệu quả và hướng tới sử dụng biến dị này trong chương trình tạo giống (Fishcher et al., 2003)[28]. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............18 2.3. Di truyền các tính trạng liên quan tới khả năng chống chịu hạn của cây lúa Nhiều nghiên cứu ứng dụng kỹ thuật bản ñồ gen, nhiều nhà khoa học ñã xác ñịnh vị trí và vai trò của một số vùng gen liên quan ñến khả năng chống chịu hạn. Các ñặc trưng như bộ rễ khỏe, ăn sâu, khả năng ñiều chỉnh áp suất thẩm thấu, khả năng duy trì thế nước ở lá trong các ñiều kiện khô hạn … ñều quyết ñịnh quan trọng ñến khả năng chống chịu hạn của cây trồng (Bùi Chí Bửu và cộng sự, 2003) [1]. ðể ñánh giá và chọn giống chịu hạn, Có thể áp dụng kỹ thuật nuôi cấy mô, dùng các biến thể soma vô tính ñể chọn lọc theo hướng chống chịu hạn (Arraudeau, 1989) [16]. ðáp ứng lại hiện tượng stress do khô hạn, cây trồng có một cơ chế rất tiến bộ từ việc nhận tín hiệu ñến truyền nó ñi vào hệ thống tinh vi của tế bào, kích thích hoạt ñộng của gen mục tiêu. Chống chịu khô hạn là tính trạng cực kỳ phức tạp, bị ảnh hưởng bởi sự thể hiện ñồng thời cả một hệ thống gen mục tiêu và bị ảnh hưởng bởi các yếu tố về mội trường (Thomashow, 1999) [42]. ðiều này làm cho những tiến bộ nhất ñịnh về cải biên di truyền tính chống chịu khô hạn xảy ra rất chậm chạp. Sự phát triển nhanh chóng của ngành genome học chức năng và công nghệ sinh học trong thời gian gần ñây ñã cung cấp cho các nhà khoa học cơ hội mới ñể cải tiến tính trạng chống chịu khô hạn. Chiến lược có hiệu quả ñã ñược ghi nhận là làm gia tăng lượng ñường dễ hòa tan, các hợp chất cần thiết thông qua tiếp cận với kỹ thuật chuyển nạp gen. Những hợp chất ñó là: proline, trehalose, betaine và mannitol, ñóng vai trò như những thể bảo vệ thẩm thấu; trong vài trường hợp, chúng ổn ñịnh ñược các phân tử chức năng dưới ñiều kiện bị stress (Garg et al., 2002)[31]. Protein LEA (Late Embryogenesis Ebundant) cũng ñược chú ý trong ñiều kiện bị stress do thiếu nước (Goyal et al., 2005)[33]. Protein LEA ñược phân Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............19 chia thành 5 nhóm chính trên cơ sở chuỗi trình tự amino acid của nó và chúng ñược xét nghiệm lại thông qua công cụ tin sinh học (Wise et al., 2003)[46]. Những protein như vậy ñã ñóng góp phần nào vào sự tiến hóa của nhóm protein có tên gọi là “hydrophilins” khi chúng ñáp ứng với ñiều kiện thẩm thấu cực trọng (Garay-Arroyo et al., 2000)[30]. Vai trò chính của protein LEA là hoạt hóa những amino acid ưa nước và ñã nạp năng lượng. Sự thể hiện của các gen LEA thường xảy ra dưới dạng abscisic acid ñộc lập. Nó không những chỉ ñược phát hiện trong hạt mà còn trong các mô tăng trưởng khi cây bị stress do thiếu nước, do mặn, và do lạnh. Sự thể hiện của protein LEA và ñặc ñiểm cấu trúc ñại phân tử của nó cho thấy vai trò bảo vệ cây chốngchịu sự kiện mất nước (Grelet et al., 2005)[34]. Mặc dù chúng ta có nhiều số liệu về cấu trúc và sự thể hiện của protein này, nhưng rất ít công trình ñề cập ñến thao tác của các gen LEA nhằm cải tiến tính chống chịu khô hạn trong ñiều kiện ñồng ruộng (Xiao et al., 2007)[47]. Thí dụ, gen HVA1 mã hóa nhóm protein 3 LAE của cây lúa mạch (Hordeum vulgare L.). Người ta ñã chuyển nạp gen này thành công vào cây lúa ñể tăng cường tính chống chịu khô hạn và chống chịu mặn, chỉ trong ñiều kiện ở nhà lưới. Một clone cDNA có ñộ dài phân tử ñầy ñủ chứa gen LEA nhạy cảm với stress do mặn và gen OsLEA3-1 ñã thể hiện tính chống chịu khô hạn trong ñiều kiện ñồng ruộng, nhờ promoter HVA1-like và promoter kiến trúc CaMV35S (Xu et al., 1996)[48]. ðây có thể nói là sự kiện nổi bật trong thời gian gần ñây, nhờ kết quả của thí nghiệm ñồng ruộng mang lại. Theo các nhà khoa học IRRI (1997)[37], hầu hết các nghiên cứu về marker phân tử ñều quan tâm ñến những thành phần rất ñặc biệt trong sự kiện chống chịu khô hạn, ñó là: - Khả năng của rễ cây phát triển sâu xuống tầng ñất bên dưới. - Tính trạng phun râu và tung phấn với thời gian cách quãng ñược xác ñịnh (ASI). Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............20 - Sự ñiều tiết áp suất thẩm thấu (OA). - Hiện tượng biến dưỡng ABA (abscisic acid). - Hiện tượng nông học WUE (water use efficiency). Mục tiêu cơ bản của bản ñồ QTL là tìm hiểu cơ sở di truyền của các tính trạng số lượng bằng cách xác ñịnh số lượng, các vị trí, những ảnh hưởng của gen, và hoạt ñộng của các luci bao gồm tương tác gen (epistasis) và tương tác QTL x E (môi trường). Một mục tiêu khác của QTL là xác ñịnh những Marker mang tính chuẩn ñoán với những kiểu hình ñặc thù nào ñó, sao cho việc áp dụng MAS trở nên có hiệu quả, phục vụ yêu cầu chọn dòng chống chịu khô hạn. Mục tiêu lâu dài của thí nghiệm về bản QTL là “cloning” các gen ñiều khiển tính trạng số lượng vô cùng phức tạp, thông qua tiếp cận kĩ thuật “map-based cloning”. Số QTL ñược tìm thấy ñối với tính trạng chống chịu khô hạn thường thay ñổi từ 1 ñến 4 ñối với một tính trạng thuộc thành phần trong sự kiện chống chịu hạn, và những QTL này thường trải rộng trên toàn bộ genome với nhiều nhóm liên kết gen. Thí dụ, tính trạng WUE (hiệu qủa sử dụng nước) ñược tìm thấy với rất ít QTL, từ 4 ñến 5 trong genome cây ñậu nành (Xiao et al., 2007)[47]. Trong một vài trường hợp, có những QTL ñịnh vị trên cùng một nhóm gen liên kết, ñiều khiển nhiều tính trạng quan trọng như khả năng ñiều tiết áp suất thẩm thấu (OA), Khả năng chống chịu sự thủy phân, chúng liên kết với tính trạng hình thái học của rễ lúa. Biến thiên kiểu hình ñối với từng tính trạng xét trên mỗi vị trí QTL xoay quanh giá trị 10%. Trong trường hợp ngoại lệ, QTL ñối với tính trạng chiều dài rễ ở giai ñoạn 28 ngày tuổi biến thiên 30% (Lilley et al., 1996)[39]. Mối quan hệ giữa năng suất và QTL thường cho kết quả âm tính trong vài trường hợp, nhưng ñối với tính trạng ASI, kết quả chống chịu hạn không ñối kháng với năng suất. Những QTL ñối với tính trạng ASI có tính ổn ñịnh Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............21 nhiều năm, trong ñiều kiện mức ñộ stress khác nhau (Bùi Chí Bửu và cộng sự, 2003)[1]. Hệ thống rễ phát triển tốt là một tính trạng vô cùng quan trọng giúp cây trồng chống chịu khô hạn. Người ta ñã sử dụng quần thể ñơn bội kép (DH) của cặp lai IR64 x Azucena tại Viện Lúa Quốc Tế (IRRI). Sau ñó ñã phát triển quần thể gần như ñẳng gen (NIL) của IR64 ñược du nhập với những QTL chủ lực. Các tác giả ñã ghi nhận bốn ñoạn trên nhiễm sắc thể số 1, 2, 7, và 9 là nơi ñịnh vị các QTL chủ lực trong phân tích chọn lọc từng QTL mục tiêu (Shen et al., 1999)[41]. Người ta thực hiện nhiều cặp lai giữa các cây BC3F2 mang những ñoạn mục tiêu của vật liệu cho gen ñiều khiển rễ lúa phát triển tốt, ñể loại trừ ảnh hưởng di truyền theo kiểu “genetic drag” và ảnh hưởng các QTL mục tiêu khác nhau chồng lấp theo hình tháp (Shen et al., 1999) [41]. Tại ðại học Texas Tech, Zhang et al. (1999)[50] ñã thực hiện bản ñồ di truyền QTL ñối với 2 tính trạng quan trọng liên quan ñến sự kiện chống chịu khô hạn, ñó là: khả năng ñiều tiết áp suất thẩm thấu (OA), và những tính trạng hình thái của rễ lúa. Hện tượng diều tiết áp suất thẩm thấu (OA) là một hợp phầm quan trọng trong sự kiện chống chịu khô hạn. Khả năng OA của cây giúp nó tích lũy chất hòa tan một cách chủ ñộng trong tế bào, khi cây bị khô hạn. Tính trạng OA kết hợp với tính trạng năng suất ổn ñịnh trong ñiều kiện hạn ñã ñược quan sát ở lúa mì và cao lương, nhưng hiện tượng này không ñược ghi nhận ở cây lúa. Purwantomo ñã khai thác vai trò của các gen có tính chất “homeobox” ñể phát triển giống lúa chống chịu khô hạn. Trong khi ñó, nhóm nghiên cứu của CIRAD (Pháp) tập trung nghiên cứu ñặc tính của rễ lúa thích nghi với sự phát triển. Sự phát triển hệ thống rễ lúa tương thích với stress ñã ñược nghiên cứu và so sánh với cây Arabidopsis thaliana. Một array biểu thị clone có qui Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............22 mô 22 K ñối với áp suất thẩm thấu và stress do mặn (SSH), một receptor ñặc biệt và một oligo ñóng vai trò chuyển mã ñã ñược xác ñịnh. Họ phát hiện ra gen mục tiêu có liên quan ñến rễ lúa trong ñiều kiện bị stress [1]. Bằng việc sử dụng marker trợ giúp chọn lọc (MAS), các vùng gen liên quan ñến tính trạng này ñược ñịnh vị trên nhiễm sắc thể 1, 2, 3, 4, 5, 9 và 11 của cây lúa. Một vùng gen trên nhiễm sắc thể số 4 ñược xác ñịnh là chứa locus tính trạng số lượng chính quyết ñịnh chiều cao cây, năng suất hạt, số hạt trên bông trong ñiều kiện thiếu nước (Wing, 2003)[45]. Bên cạnh ñó, bằng việc so sánh sự trùng khớp ngẫu nhiên của locus tính trạng số lượng với một số tính trạng ñặc biệt khác, người ta ñã phân tích kỹ mối quan hệ tự nhiên giữa tính trạng bộ rễ và khả năng ñiều chỉnh tính thấm với tính trạng năng suất trong ñiều kiện hạn. Nghiên cứu này chứng minh vùng gen có kí hiệu RG939-RG476-RG214 trên nhiễm sắc thể số 4 quyết ñịnh quan hệ của bộ rễ với tính trạng chịu hạn (Babu et al., 2003)[17]. Yinong Yang (2003)[49] công bố gen MAPK5 có vai trò tăng cường sức chống chịu của cây lúa với các khủng hoảng môi trường trong ñó có hạn. Theo Ray Wu (2003), hợp chất có khả năng cải tiến tính chống chịu hạn, mặn và nhiệt ñộ thấp của lúa là một loại ñường ñơn, gọi là trehalose. Trehalose có thể hoạt ñộng như nước thay thế trên bề mặt của protein ở lớp màng tế bào khi xảy ra thiếu hụt nước nghiêm trọng, ngăn chặn sự kết tinh hay biến chất các protein, giữ cho hoạt ñộng sinh lý, sinh hóa diễn ra bình thường. Các gen mã hóa enzyme tổng hợp trehalose là trehalose-6-phosphate synthase (TPS) và trehalose-6-phosphate phosphatase (TPP) (Bùi Chí Bửu và cộng sự, 2003) [1]. Giáo Sư Ray Wu, ðH Cornell, Mỹ, ñã phát triển 3 dòng lúa chuyển gen: (1) gen tổng hợp proline p5cs, (2) gen choline oxidase COX, (3) dung hợp cả hai gen TPS và TPP trong tổng hợp trehalose. Gorantla ñã nghiên cứu Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............23 phổ thể hiện các gen ñiều khiển tính chống chịu khô hạn với nhiều gen mục tiêu ñã ñược phát hiện. Toojinda thực hiện bản ñồ QTL ñiều khiển tính trạng chống chịu khô hạn tại Thái Lan, với các tính trạng mục tiêu: năng suất hạt, sinh khối, chỉ số thu hoạch HI, số hạt chắc và lép, số hạt / bông, tỉ lệ bất thụ, trọng lượng 1000 hạt, số bông, số chối, chiều cao, số ngày từ gieo ñến trỗ,v.v.. QTL ñịnh vị trên các nhiễm sắc thể 1, 2, 3, 4, 7, 8, 9 ñã ñược phân tích, trên cơ sở quần thể DH của tổ hợp lai IR62266 / CT9993 tại 3 ñịa ñiểm khác nhau trong 3 năm liên tục. ðặc biệt chú ý nhiễm sắc thể số 3 và số 5, nó tập hợp nhiều QTL có liên quan ñến tính chống chịu khô hạn (Bùi Chí Bửu và cộng sự, 2005) [1] Hiện tượng nông học WUE trong cây lúa ñã ñược Karaba và cộng sự (2007) [38] nghiên cứu khá hệ thống với sự thể hiện của gen HRD chuyển nạp từ Arabidopsis. Cây lúa chống hạn tiêu thụ nước ít biểu thị sự kiện sinh khối rễ tăng lên trong ñiều kiện có tưới trở lại. Gen HDR với yếu tố chuyển mã AP2/ERF, ñược phân lập trong dòng ñột biến của Arabidopsis (theo kiểu gắn thêm chức năng) hrd-D, ñiều khiển tính trạng sức mạnh của rễ, sự phân nhánh, tế bào biểu bì, ñộ dầy của lá với tỷ lệ lục lạp tăng cao trong tế bào mesophyll, làm thúc ñẩy hiện tượng ñồng hóa quang hợp và hiệu suất quang hợp. Các tác giả còn ghi nhận 21 QTL ñối với tính trạng khác trong ñiều kiện stress do khô hạn. Mặc dù 2 QTL với tính trạng chiều cao ñịnh vị ở nhiễm sắc thể số 1 và số 3, khá phổ biến, nhưng không có một luci nào ñối với tính trạng hình thái học của rễ ñược ghi nhận phổ biến giữa hai giai ñoạn phát triển. Sự không có mặt của những QTL phổ biến với tính trạng hình thái rễ giữa hai giai ñoạn phát triển (65 ngày ñầu có nước, và từ 65 ñến 85 ngày khô hạn) cho thấy sự hiện diện của những cơ chế di truyền cùng tồn tại song song, cùng khởi ñộng ở các giai ñoạn tăng trưởng khác nhau, dưới ñiều kiện nước tưới khác nhau. Thể tích rễ và tổng số rễ trên một cây giảm có ý nghĩa về mặt thống kê dưới ñiều kiện hạn, trong khi ñó chiều dài rễ tối ña và chiều Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............24 cao cây khác biệt không có ý nghĩa (Bùi Chí Bửu và cộng sự, 2005)[1]. ðặc biệt, Wang et al. (2007)[44] ñã so sánh sự thể hiện gen giữa giống lúa nước và giống lúa cạn trong ñiều kiện bị stress do khô hạn, sử dụng phương tiện cDNA microarray. Giống lúa cạn IRAT109, Haogelao, Han 297 và giống lúa nước Zhongzuo 93, Yuefu, Nipponbare ñã ñược sử dụng. Sau khi ñọc chuỗi trình tự DNA, có 64 unique ESTs thể hiện ở mức ñộ cao ở giống lúa cạn và 79 ở giống lúa nước. Tác giả dự ñoán sự thể hiện của các gen mục tiêu ở mức ñộ cao trong lúa cạn có thể cải tiến ñược khả năng chống chịu stress do khô hạn trong lúa nước và những loài cây trồng có liên quan gần về huyết thống. 2.4. Thể hiện ưu thế lai của cây lúa trong ñiều kiện bất thuận về nước, nhiệt ñộ và ánh sáng ƯTL là một thuật ngữ ñể chỉ tính vượt trội của con lai F1 so với bố mẹ của chúng về các tính trạng hình thái, khả năng sinh trưởng, sức sống, sức sinh sản, năng suất, chất lượng hạt, ñặc biệt là khả năng chống chịu và thích nghi. Lúa lai F1 thể hiện ưu thế lai cao không chỉ trong những vùng có ñiều kiện khí hậu, ñất ñai thuận lợi, có công trình thủy lợi tưới tiêu chủ ñộng mà ngay cả trong ñiều liện bất thuận về các ñiều kiện sinh thái thì lúa lai vẫn cho năng suất cao hơn ñáng kể (Ngô Thế Dân, 1994)[4]. Do vậy lúa lai có khả năng thích ứng rất rộng , có thể trồng từ vùng núi phía bắc ñến Tây nguyên, từ chân ruộng trũng (Phú lập – Phú Xuyên) ñến chân vàn cao (Cao Xá – Phong Châu), từ vùng thâm canh cao (Hải Dương) ñến vùng thâm canh dưới mức trung bình (Hoài An – Cao Bằng). ðối với vùng núi khó khăn về thủy lợi (Hà Giang, Lào Cai, Yên Bái, Lai Châu, Sơn La…) nhưng với ñiều kiện ñầu tư như nhau thì lúa lai thường cho năng suất Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............25 gấp ñôi lúa thường (giống cũ) (Nguyễn Công Tạn và cộng sự, 2002)[13]. Rễ lúa lai phát triển sớm và mạnh, các rễ có ñường kính to hơn dòng bố mẹ, sự phân nhánh nhiều hơn, rễ ăn sâu và rộng tạo ra một lớp rễ ñan dày ở tầng sát mặt ñất, lông hút của lớp rễ ñan dày và dài (0,1-0,25cm) hơn hẳn lúa thường (0,01-0,013), vì lượng nhiều nên diện tích tiếp xúc lớn, làm cho khả năng hấp thu tăng cao gấp 2-3 lần lúa thường. Từ ñó, làm cơ sở cho sự biểu hiện ưu thế lai cao về khải năng chịu hạn của lúa lai F1 (Nguyễn Thị Trâm, 2000)[14] Thí nghiệm với hai mức hạn khác nhau, ở thời kì ñẻ nhánh của một số THL giữa dòng bố lúa cạn và dòng mẹ bất dục ñực mẫn cảm với nhiệt ñộ (TGMS), ñã kết luận: ƯTL cao về hiệu suất sử dụng nước (WUE) trong ñiều kiện hạn và cường ñộ quang hợp ở thời kì phục hồi là cơ sở tạo nên ƯTL dương về năng suất hạt của con lai F1, mặc dù các THL không cho ƯTL về chỉ số SPAD, tỷ số Fv/Fm, tỷ lệ rễ/thân lá trong mọi ñiều kiện thí nghiệm (Dương Thị Thu Hằng và cộng sự, 2009)[5]. Ở thời kì lúa con gái, lúa lai có khả năng chịu ngập úng ví dụ như các tổ hợp lai hệ Bắc ưu nước ngập 4-5 ngày, khi nước rút vẫn phục hồi nhanh và cho năng suất cao trong khi lúa thuần phải cấy lại. Lúa lai có thể gieo trồng trên nhiều lọai ñất có lý tính và hóa tính khác nhau, ñặc biệt lúa lai có khả năng chống chịu hạn tốt hơn lúa thường (Nguyễn Thị Trâm,2000)[14]. Lúa lai có khả năng thích ứng trong ñiều kiện nhiệt ñộ cao. Cả hai bố mẹ của tổ hợp lai ñều là loại hình Indica nhiệt ñới thì con lai có khả năng chịu nóng ẩm rất cao. Trong thời kỳ lúa sinh trưởng gập nhiệt ñộ 28-32oC lúa lai vẫn sinh trưởng bình thường, còn khi trỗ bông nếu ñộ ẩm không khí ñạt trên 80% thì lúa lai vẫn kết hạt tốt, tỷ lệ chắc vẫn cao ngay cả khi nhiệt ñộ không khí 35oC (Nguyễn Văn Hoan, 1999)[7]. Ngược lại, lúa lai cũng chịu rét rất tốt, ở vụ xuân khi nhiệt ñộ không Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............26 khí ñạt 16-20oC, mạ lúa lai sinh trưởng bình thường trong khi mạ lúa thường bị kìm hãm ñáng kể. Ở các tổ hợp lai sử dụng dòng mẹ là TGMS thì khả năng chịu rét còn thể hiện ở giai ñoạn trỗ bông. Trong ñiều kiện 24oC lúa lai kết hạt rất tốt, trong khi các giống lúa thuần có tỷ lệ lép lửng nhiều, hạt vào chắc kém, tỷ lệ gạo thấp (Nguyễn Văn Hoan, 1999)[7]. Lúa lai có khả năng thích ứng rộng với ñiều kiện ánh sáng bất thuận. Lá lúa lai dài và rộng hơn lá lúa thường. Một số kết quả nghiên cứu cho rằng phiến lá lòng mo có thể hứng ánh sáng ở cả hai mặt, như vậy năng lượng mặt trời ñược hấp thu nhiều hơn. Ba lá trên cùng ñứng, bản lá chứa nhiều diệp lục nên có mầu xanh ñậm hơn, do vậy hoạt ñộng quang hợp diễn ra mạnh hơn. Trái lại hoạt ñộng hô hấp sáng của lúa lai thấp hơn lúa thường, hiệu suất quang hợp thuần cao, khả năng tích lũy chất khô cao hơn (Nguyễn Công Tạn, 2002) [7]. Mặt khác năng suất hạt của con lai F1 và dòng bố có tương quan chặt với cường ñộ quang hợp ở thời gian ñẻ nhánh (r = 0,8) và giai ñoạn trỗ (r = 0,5) (Phạm Văn Cường và cộng sự, 2005) [2]. Theo Phạm Văn Cường và cộng sự (2006)[3], trong ñiều kiện nhiệt ñộ cao, ánh sáng mạnh lúa lai F1 vẫn cho ƯTL cao về cường ñộ quang hợp do lúa lai có ƯTL về cường ñộ thoát hơi nước và ñộ nhạy khí khổng. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............27 3. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 3.1. Vật liệu nghiên cứu - Dòng mẹ: 103S – dòng bất dục di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt ñộ . - Dòng bố: 10 dòng lúa cạn (Bảng 3.1). - 4 tổ hợp lai: 103S/TN02, 103S/TN12, 103S/TN13, 103S/TN15. Bảng 3.1. Nguồn gốc của các dòng lúa thí nghiệm STT Ký hiệu Tên Nguồn gốc 1 TN02 Bèo Diễn Uplan Indica variety 2 TN11 - IRRI Upland rice 3 TN12 IRRAT117 IRRI Upland rice 4 TN13 IRRI17525 IRRI Upland rice 5 TN15 - IRRI Upland rice 6 TN17 WAB96-1-1 IRRI Upland rice 7 TN19 ULPI-7 IRRI Upland rice 8 TN23 - IRRI Upland rice 9 Lia Lón Lia Lón Việt Nam 10 C22 C22 Việt Nam 3.2. Nội dung nghiên cứu - khảo sát, ñánh giá các dòng bố lúa cạn. - ðánh giá ưu thế lai về các ñặc tính sinh lý và ñặc ñiểm nông học liên quan tới khả năng chịu hạn của lúa lai F1. 3.3. Phương pháp nghiên cứu 3.3.1. ðịa ñiểm, thời gian nghiên cứu - ðịa ñiểm: Trường ðại học Nông Nghiệp Hà Nội. - Thời gian: Tháng 6, năm 2009 – tháng 6, năm 2010. Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............28 3.3.2. Bố trí thí nghiệm * Thí nghiệm 1: Khảo sát, ñánh giá các dòng bố lúa cạn (Vụ mùa 2009). Thí nghiệm ñược thiết kế theo khối ngẫu nhiên 3 lần nhắc lại. Mỗi ô thí nghiệm có diện tích 4m2. * Thí nghiệm 2: ðánh giá ưu thế lai về một số ñặc ñiểm nông học và năng suất của của lúa lai F1 trong ñiều kiện hạn ở thời kì phân hóa hoa. - Thí nghiệm 2 ñược lập lại 2 lần ở hai thời vụ khác nhau, thực hiện với 4 tổ hợp lai là 103S/TN02, 103S/TN12, 103S/TN13, 103S/TN15 và dòng bố mẹ tương ứng. + Thời vụ 1: Gieo hạt ngày 29/01/10 + Thời vụ 2: Gieo hạt ngày 01/04/10 Thí nghiệm gồm 2 nhân tố: + Nhân tố 1: Giống bao gồm các tổ hợp lúa lai F1 và dòng bố tương ứng, dòng mẹ 103S. + Nhân tố 2: Mức hạn trong chậu thí nghiệm ở thời kì phân hóa hoa gồm hạn(-60 Kpa), ñối chứng (không rút hạn). Thí nghiệm ñược bố trí theo khối ngẫu nghiên với 4 lần nhắc lại. Hạt lai F1 và bố mẹ của chúng ñược ngâm, ủ ở 300C trong 3 ngày, sau ñó ñược gieo trong các khay gieo hạt có kích thước: 60 x 35 x 8 cm. Khi cây mạ ñược 3 lá, ñem cấy trong các chậu Wager (0,05m2), một cây/một chậu. 3.3.3. ðiều kiện thí nghiệm *Thí nghiệm 1: - Lượng bón: 100N + 75P2O5+ 75K2O - Loại phân thương phẩm sử dụng: ðạm Urê (46%N), Supe lân (18% P2O5), Kaliclorua (60%K2O). - Bón Theo tỷ lệ ở bảng 3.2: Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp .............29 Bảng 3.2. Phương pháp bón phân thí nghiệm Lượng bón Lần bón Thời kỳ N (%) P2O5 (%) K2O (%) 1 Bón lót (trước cấy 2 ngày) 30% 50% 20% 2 Sau cấy 7 ngày 30% 0 50% 3 Sau cấy 14 ngày 20% 50% 0 4 Trước trỗ 20-18 ngày 20% 0 30% * Thí nghiệm 2: - ðất: ðất phù sa trong ñê ñược phơi khô, làm nhỏ, sàng sạch, trộn ñều, cân 5kg/chậu, sau ñó trộn ñều với phân bón lót rồi ngâm nước trước cấy 2 ngày. - Lượng phân bón và phương pháp cho 1 chậu (0.05m2) như bảng 3.3. Bảng 3.3: Lượng phân bón và phương pháp bón cho 1 chậu thí nghiêm: Lượng bón Lần bón Thời kỳ Urê(g) Super lân(g) KCl(g) 1 Trước cấy 2 ngày 0,33 1,04 0,13 2 Sau cấy 7 ngày 0,33 0,00 0,31 3 Sau cấy 14 ngày 0,22 1,04 0,00 4 Trước trỗ 20 – 28 ngày 0,22 0,00 0,19 - Xử lý hạn: Xử lý hạn sau cấy 40 ngày, mỗi công._. 370.554 7.50000 113.000 F1TN12 4 327.205 6.75000 106.750 F1TN13 4 245.528 8.25000 109.500 F1TN15 4 337.094 7.50000 96.5000 TN02 4 326.732 4.50000 97.5000 TN12 4 368.349 4.00000 117.500 TN13 4 291.382 4.25000 111.750 TN15 4 287.475 8.00000 97.5000 SE(N= 4) 48.6236 0.702673 1.76600 5%LSD 30DF 140.429 2.02938 5.10036 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE MAUTRHAN 6/ 9/** 17:53 ---------------------------------------------------------------- PAGE 3 Nong sinh hoc truoc rut hạn F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |N.LAI |CT$ | (N= 41) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | KL.RE 41 1.5102 0.91670 0.54650 36.2 0.9070 0.0000 KL.TCAY 41 7.0815 2.7253 1.3869 19.6 0.8558 0.0000 TL.R/TL 41 0.27488 0.12225 0.10503 38.2 0.2548 0.0300 S.LA 41 878.25 357.82 229.98 26.2 0.6910 0.0000 SLA 41 322.22 93.053 97.247 30.2 0.1466 0.7499 SONHANH 41 6.8780 2.2158 1.4053 20.4 0.4548 0.0000 CAOCAY 41 104.20 9.3627 3.5320 3.4 0.8965 0.0000 Nong sinh hoc thoi ky hạn BALANCED ANOVA FOR VARIATE KL.RE FILE MAUHAN 6/ 9/** 17:58 ---------------------------------------------------------------- PAGE 1 Thi nghiem bo tri theo khoi ngau nhien day du 115 VARIATE V003 KL.RE LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 N.LAI 3 .139260 .464200E-01 0.02 0.996 3 2 CT$ 9 39.0891 4.34324 1.96 0.085 3 * RESIDUAL 27 59.7436 2.21273 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 39 98.9720 2.53774 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE KL.TCAY FILE MAUHAN 6/ 9/** 17:58 ---------------------------------------------------------------- PAGE 2 Nong sinh hoc thoi ky hạn VARIATE V004 KL.TCAY LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 N.LAI 3 5.45279 1.81760 0.17 0.916 3 2 CT$ 9 235.768 26.1964 2.43 0.036 3 * RESIDUAL 27 291.097 10.7814 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 39 532.317 13.6492 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE TL.R/TL FILE MAUHAN 6/ 9/** 17:58 ---------------------------------------------------------------- PAGE 3 Nong sinh hoc thoi ky hạn VARIATE V005 TL.R/TL LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 N.LAI 3 .810000E-02 .270000E-02 0.22 0.881 3 2 CT$ 9 .194190 .215767E-01 1.77 0.120 3 * RESIDUAL 27 .328750 .121759E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 39 .531040 .136164E-01 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE S. LA FILE MAUHAN 6/ 9/** 17:58 ---------------------------------------------------------------- PAGE 4 Nong sinh hoc thoi ky hạn VARIATE V006 S. LA LA LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 N.LAI 3 74889.1 24963.0 1.27 0.304 3 2 CT$ 9 537345. 59705.0 3.04 0.012 3 * RESIDUAL 27 530448. 19646.2 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 39 .114268E+07 29299.5 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE SLA FILE MAUHAN 6/ 9/** 17:58 ---------------------------------------------------------------- PAGE 5 Nong sinh hoc thoi ky hạn 116 VARIATE V007 SLA LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 N.LAI 3 3476.69 1158.90 1.22 0.320 3 2 CT$ 9 35910.1 3990.01 4.21 0.002 3 * RESIDUAL 27 25572.8 947.140 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 39 64959.5 1665.63 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE MAUHAN 6/ 9/** 17:58 ---------------------------------------------------------------- PAGE 6 Nong sinh hoc thoi ky hạn MEANS FOR EFFECT N.LAI ------------------------------------------------------------------------------- N.LAI NOS KL.RE KL.TCAY TL.R/TL S. LA 1 10 3.43000 12.1950 0.389000 858.517 2 10 3.44600 11.9920 0.371000 791.521 3 10 3.49300 12.3160 0.382000 752.613 4 10 3.33100 11.3580 0.410000 752.584 SE(N= 10) 0.470396 1.03833 0.348940E-01 44.3240 5%LSD 27DF 1.36491 3.01285 0.101249 128.612 N.LAI NOS SLA 1 10 204.038 2 10 215.286 3 10 191.591 4 10 213.069 SE(N= 10) 9.73211 5%LSD 27DF 28.2389 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT CT$ ------------------------------------------------------------------------------- CT$ NOS KL.RE KL.TCAY TL.R/TL S. LA 103S 4 3.45250 13.0775 0.355000 836.284 F1TN02 4 4.73000 15.4475 0.437500 963.045 F1TN12 4 4.97750 14.0700 0.520000 677.506 F1TN13 4 3.81250 13.8725 0.372500 925.747 F1TN15 4 3.35000 11.0575 0.437500 738.103 TN02 4 2.96500 9.87500 0.420000 739.592 TN12 4 1.77750 7.36750 0.305000 608.345 TN13 4 2.36750 10.4775 0.282500 800.176 TN15 4 4.26250 14.3075 0.427500 927.432 SE(N= 4) 0.743762 1.64175 0.551723E-01 70.0825 5%LSD 27DF 2.15812 4.76374 0.160089 203.353 CT$ NOS SLA 103S 4 196.010 F1TN02 4 213.775 F1TN12 4 157.265 F1TN13 4 187.792 F1TN15 4 226.925 TN02 4 265.197 TN12 4 194.035 TN13 4 169.760 TN15 4 221.435 117 SE(N= 4) 15.3878 5%LSD 27DF 44.6497 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE MAUHAN 6/ 9/** 17:58 ---------------------------------------------------------------- PAGE 7 Nong sinh hoc thoi ky hạn F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |N.LAI |CT$ | (N= 40) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | KL.RE 40 3.4250 1.5930 1.4875 43.4 0.9956 0.0847 KL.TCAY 40 11.965 3.6945 3.2835 27.4 0.9162 0.0359 TL.R/TL 40 0.38800 0.11669 0.11034 28.4 0.8809 0.1204 S. LA 40 788.81 171.17 140.16 17.8 0.3042 0.0122 SLA 40 206.00 40.812 30.776 14.9 0.3204 0.0018 Nong sinh hoc phuc hoi BALANCED ANOVA FOR VARIATE KL.RE FILE MAUPHOI 6/ 9/** 18: 4 ---------------------------------------------------------------- PAGE 1 Nong sinh hoc phuc hoi VARIATE V003 KL.RE LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 N.LAI 3 13.3055 4.43516 1.35 0.277 3 2 CT$ 9 176.183 19.5759 5.98 0.000 3 * RESIDUAL 27 88.3780 3.27326 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 39 277.867 7.12478 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE KL.TCAY FILE MAUPHOI 6/ 9/** 18: 4 ---------------------------------------------------------------- PAGE 2 Nong sinh hoc phuc hoi VARIATE V004 KL.TCAY LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 N.LAI 3 78.1773 26.0591 2.29 0.100 3 2 CT$ 9 684.564 76.0626 6.69 0.000 3 * RESIDUAL 27 307.005 11.3705 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 39 1069.75 27.4294 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE TL.R/TL FILE MAUPHOI 6/ 9/** 18: 4 ---------------------------------------------------------------- PAGE 3 Nong sinh hoc phuc hoi VARIATE V005 TL.R/TL LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 N.LAI 3 .142875E-01 .476250E-02 0.35 0.795 3 2 CT$ 9 .564813 .627569E-01 4.56 0.001 3 * RESIDUAL 27 .371437 .137569E-01 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 39 .950537 .243728E-01 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE S.LA FILE MAUPHOI 6/ 9/** 18: 4 118 ---------------------------------------------------------------- PAGE 4 Nong sinh hoc phuc hoi VARIATE V006 S.LA LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 N.LAI 3 557106. 185702. 6.08 0.003 3 2 CT$ 9 .117638E+07 130709. 4.28 0.002 3 * RESIDUAL 27 825270. 30565.6 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 39 .255876E+07 65609.2 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE SLA FILE MAUPHOI 6/ 9/** 18: 4 ---------------------------------------------------------------- PAGE 5 Thi nghiem bo tri theo khoi ngau nhien day du VARIATE V007 SLA LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 N.LAI 3 7359.36 2453.12 0.78 0.516 3 2 CT$ 9 73541.2 8171.24 2.61 0.026 3 * RESIDUAL 27 84449.5 3127.76 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 39 165350. 4239.74 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE MAUPHOI 6/ 9/** 18: 4 ---------------------------------------------------------------- PAGE 6 Nong sinh hoc phuc hoi MEANS FOR EFFECT N.LAI ------------------------------------------------------------------------------- N.LAI NOS KL.RE KL.TCAY TL.R/TL S.LA 1 10 7.26300 20.8610 0.526000 1150.53 2 10 6.77400 19.2710 0.544000 1084.09 3 10 6.22000 17.5580 0.538000 838.522 4 10 7.77600 21.0040 0.577000 976.919 SE(N= 10) 0.572124 1.06633 0.370903E-01 55.2861 5%LSD 27DF 1.66009 3.09408 0.107622 160.420 N.LAI NOS SLA 1 10 184.142 2 10 161.619 3 10 158.125 4 10 146.760 SE(N= 10) 17.6855 5%LSD 27DF 51.3166 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT CT$ ------------------------------------------------------------------------------- CT$ NOS KL.RE KL.TCAY TL.R/TL S.LA 103S 4 7.60000 20.6700 0.590000 997.153 F1TN02 4 7.01250 22.6550 0.432500 1000.72 F1TN12 4 7.63500 18.9875 0.670000 995.690 F1TN13 4 10.8350 26.5175 0.695000 1331.20 F1TN15 4 9.09500 21.6700 0.725000 1069.98 119 TN02 4 2.66000 10.1725 0.355000 643.714 TN12 4 5.22000 15.6000 0.502500 1084.79 TN13 4 5.85000 19.2000 0.432500 871.764 TN15 4 6.43750 19.9100 0.480000 1169.95 SE(N= 4) 0.904608 1.68601 0.586450E-01 87.4150 5%LSD 27DF 2.62483 4.89217 0.170166 253.646 CT$ NOS SLA 103S 4 132.033 F1TN02 4 157.575 F1TN12 4 138.857 F1TN13 4 130.522 F1TN15 4 120.280 TN02 4 262.113 TN12 4 211.517 TN13 4 164.792 TN15 4 182.828 SE(N= 4) 27.9632 5%LSD 27DF 81.1387 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE MAUPHOI 6/ 9/** 18: 4 ---------------------------------------------------------------- PAGE 7 Thi nghiem bo tri theo khoi ngau nhien day du F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |N.LAI |CT$ | (N= 40) -------------------- SD/MEAN | | | NO. BASED ON BASED ON % | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | KL.RE 40 7.0082 2.6692 1.8092 25.8 0.2772 0.0001 KL.TCAY 40 19.674 5.2373 3.3720 17.1 0.0996 0.0001 TL.R/TL 40 0.54625 0.15612 0.11729 21.5 0.7945 0.0010 S.LA 40 1012.5 256.14 174.83 17.3 0.0028 0.0016 SLA 40 162.66 65.113 55.926 34.4 0.5158 0.0258 Nong sinh hoc thoi ky tro BALANCED ANOVA FOR VARIATE CAOCAY FILE MAUTRO 6/ 9/** 18:10 ---------------------------------------------------------------- PAGE 1 Nong sinh hoc thoi ky tro VARIATE V004 CAOCAY LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 L.NHAC 3 167.300 55.7667 1.56 0.207 5 2 M.HAN$ 1 151.250 151.250 4.24 0.042 5 3 GIONG$ 9 6029.30 669.922 18.76 0.000 5 4 M.HAN$*GIONG$ 9 944.750 104.972 2.94 0.006 5 * RESIDUAL 57 2035.20 35.7053 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 79 9327.80 118.073 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE SONHANH FILE MAUTRO 6/ 9/** 18:10 ---------------------------------------------------------------- PAGE 2 Nong sinh hoc thoi ky tro VARIATE V005 SONHANH LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 120 1 L.NHAC 3 1.13750 .379167 0.69 0.563 5 2 M.HAN$ 1 4.51250 4.51250 8.27 0.006 5 3 GIONG$ 9 17.7625 1.97361 3.62 0.001 5 4 M.HAN$*GIONG$ 9 1.86250 .206944 0.38 0.940 5 * RESIDUAL 57 31.1125 .545833 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 79 56.3875 .713766 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE SPAD FILE MAUTRO 6/ 9/** 18:10 ---------------------------------------------------------------- PAGE 3 Nong sinh hoc thoi ky tro VARIATE V006 SPAD LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 L.NHAC 3 38.7724 12.9241 1.11 0.353 5 2 M.HAN$ 1 49.9437 49.9437 4.29 0.041 5 3 GIONG$ 9 1310.05 145.561 12.51 0.000 5 4 M.HAN$*GIONG$ 9 213.452 23.7169 2.04 0.051 5 * RESIDUAL 57 663.466 11.6398 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 79 2275.68 28.8061 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE KL.RE FILE MAUTRO 6/ 9/** 18:10 ---------------------------------------------------------------- PAGE 4 Thi nghiem bo tri theo khoi ngau nhien day du VARIATE V007 KL.RE LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 L.NHAC 3 6.03755 2.01252 0.75 0.530 5 2 M.HAN$ 1 1.52821 1.52821 0.57 0.460 5 3 GIONG$ 9 335.065 37.2294 13.86 0.000 5 4 M.HAN$*GIONG$ 9 145.693 16.1881 6.03 0.000 5 * RESIDUAL 57 153.064 2.68533 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 79 641.388 8.11883 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE KL.TCAY FILE MAUTRO 6/ 9/** 18:10 ---------------------------------------------------------------- PAGE 5 Nong sinh hoc thoi ky tro VARIATE V008 KL.TCAY LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 L.NHAC 3 70.3145 23.4382 0.68 0.570 5 2 M.HAN$ 1 66.9945 66.9945 1.95 0.164 5 3 GIONG$ 9 2667.68 296.409 8.63 0.000 5 4 M.HAN$*GIONG$ 9 965.867 107.319 3.13 0.004 5 * RESIDUAL 57 1956.72 34.3284 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 79 5727.58 72.5010 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE TL.R/TL FILE MAUTRO 6/ 9/** 18:10 ---------------------------------------------------------------- PAGE 6 Nong sinh hoc thoi ky tro VARIATE V009 TL.R/TL 121 LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 L.NHAC 3 .331754E-02 .110585E-02 0.40 0.759 5 2 M.HAN$ 1 .144453E-01 .144453E-01 5.18 0.025 5 3 GIONG$ 9 .312949 .347721E-01 12.48 0.000 5 4 M.HAN$*GIONG$ 9 .137883 .153203E-01 5.50 0.000 5 * RESIDUAL 57 .158815 .278622E-02 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 79 .627409 .794189E-02 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE MAUTRO 6/ 9/** 18:10 ---------------------------------------------------------------- PAGE 7 Nong sinh hoc thoi ky tro MEANS FOR EFFECT L.NHAC ------------------------------------------------------------------------------- L.NHAC NOS CAOCAY SONHANH SPAD KL.RE 1 20 125.300 4.15000 39.9050 6.72730 2 20 121.400 4.35000 40.2025 6.10490 3 20 122.950 4.45000 41.2770 6.80440 4 20 124.150 4.20000 41.5550 6.64665 SE(N= 20) 1.33614 0.165202 0.762881 0.366424 5%LSD 57DF 3.78351 0.467799 2.16023 1.03760 L.NHAC NOS KL.TCAY TL.R/TL 1 20 34.3948 0.246500 2 20 32.4619 0.231950 3 20 34.9869 0.241900 4 20 33.7537 0.248700 SE(N= 20) 1.31012 0.118030E-01 5%LSD 57DF 3.70985 0.334223E-01 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT M.HAN$ ------------------------------------------------------------------------------- M.HAN$ NOS CAOCAY SONHANH SPAD KL.RE H0 40 124.825 4.52500 39.9448 6.43260 H1 40 122.075 4.05000 41.5250 6.70902 SE(N= 40) 0.944792 0.116815 0.539438 0.259101 5%LSD 57DF 2.67535 0.330784 1.52752 0.733691 M.HAN$ NOS KL.TCAY TL.R/TL H0 40 34.8144 0.228825 H1 40 32.9842 0.255700 SE(N= 40) 0.926396 0.834599E-02 5%LSD 57DF 2.62326 0.236332E-01 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT GIONG$ ------------------------------------------------------------------------------- GIONG$ NOS CAOCAY SONHANH SPAD KL.RE 103S 8 121.250 4.50000 45.1612 5.63125 F1TN02 8 125.750 4.12500 42.6625 4.41038 F1TN12 8 129.125 4.00000 42.9125 7.79475 F1TN13 8 139.625 4.12500 40.4500 11.0112 F1TN15 8 108.500 4.25000 39.1500 6.43563 122 TN02 8 116.500 4.75000 48.7500 7.21838 TN12 8 127.625 3.25000 34.6000 6.65375 TN13 8 124.625 4.12500 39.5625 4.63000 TN15 8 112.250 4.75000 35.8875 8.21562 SE(N= 8) 2.11262 0.261207 1.20622 0.579367 5%LSD 57DF 5.98226 0.739655 3.41563 1.64058 GIONG$ NOS KL.TCAY TL.R/TL 103S 8 33.9762 0.202250 F1TN02 8 29.5675 0.180375 F1TN12 8 35.0798 0.296375 F1TN13 8 49.9963 0.287500 F1TN15 8 32.4244 0.245875 TN02 8 30.9250 0.302875 TN12 8 28.9487 0.298000 TN13 8 29.8175 0.180250 TN15 8 35.1006 0.305500 SE(N= 8) 2.07149 0.186622E-01 5%LSD 57DF 5.86578 0.528454E-01 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT M.HAN$*GIONG$ ------------------------------------------------------------------------------- M.HAN$ GIONG$ NOS CAOCAY SONHANH SPAD H0 103S 4 124.750 5.00000 45.7475 H0 F1TN02 4 122.250 4.25000 41.9250 H0 F1TN12 4 137.250 4.25000 43.2500 H0 F1TN13 4 143.000 4.25000 41.4250 H0 F1TN15 4 105.000 4.75000 40.2250 H0 TN02 4 115.000 5.00000 46.4750 H0 TN12 4 128.500 3.50000 35.1250 H0 TN13 4 128.750 4.25000 36.2250 H0 TN15 4 113.750 5.00000 32.8750 H1 103S 4 117.750 4.00000 44.5750 H1 F1TN02 4 129.250 4.00000 43.4000 H1 F1TN12 4 121.000 3.75000 42.5750 H1 F1TN13 4 136.250 4.00000 39.4750 H1 F1TN15 4 112.000 3.75000 38.0750 H1 TN02 4 118.000 4.50000 51.0250 H1 TN12 4 126.750 3.00000 34.0750 H1 TN13 4 120.500 4.00000 42.9000 H1 TN15 4 110.750 4.50000 38.9000 SE(N= 4) 2.98769 0.369403 1.70585 5%LSD 57DF 8.46019 1.04603 4.83043 M.HAN$ GIONG$ NOS KL.RE KL.TCAY TL.R/TL H0 103S 4 6.04500 39.0000 0.182500 H0 F1TN02 4 4.31750 26.9750 0.198000 H0 F1TN12 4 9.32600 42.6010 0.287500 H0 F1TN13 4 9.40750 51.0850 0.225750 H0 F1TN15 4 4.69375 29.0437 0.193250 H0 TN02 4 5.34775 28.3143 0.229750 H0 TN12 4 6.71250 28.5125 0.306250 H0 TN13 4 4.07500 29.5475 0.161000 H0 TN15 4 10.7568 39.6642 0.382250 H1 103S 4 5.21750 28.9525 0.222000 H1 F1TN02 4 4.50325 32.1600 0.162750 H1 F1TN12 4 6.26350 27.5585 0.305250 H1 F1TN13 4 12.6150 48.9075 0.349250 H1 F1TN15 4 8.17750 35.8050 0.298500 H1 TN02 4 9.08900 33.5358 0.376000 123 H1 TN12 4 6.59500 29.3850 0.289750 H1 TN13 4 5.18500 30.0875 0.199500 H1 TN15 4 5.67450 30.5370 0.228750 SE(N= 4) 0.819349 2.92952 0.263923E-01 5%LSD 57DF 2.32013 8.29547 0.747346E-01 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE MAUTRO 6/ 9/** 18:10 ---------------------------------------------------------------- PAGE 8 Thi nghiem bo tri theo khoi ngau nhien day du F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |L.NHAC |M.HAN$ |GIONG$ |M.HAN$*G| (N= 80) -------------------- SD/MEAN | | | |IONG$ | NO. BASED ON BASED ON % | | | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | | | CAOCAY 80 123.45 10.866 5.9754 4.8 0.2073 0.0418 0.0000 0.0062 SONHANH 80 4.2875 0.84485 0.73881 17.2 0.5626 0.0056 0.0013 0.9401 SPAD 80 40.735 5.3671 3.4117 8.4 0.3530 0.0406 0.0000 0.0511 KL.RE 80 6.5708 2.8494 1.6387 24.9 0.5303 0.4599 0.0000 0.0000 KL.TCAY 80 33.899 8.5148 5.8590 17.3 0.5698 0.1642 0.0000 0.0041 TL.R/TL 80 0.24226 0.89117E-010.52785E-01 21.8 0.7590 0.0252 0.0000 0.0000 Cao cây số nhanh thời kỳ hạn và phục hồi tv2 BALANCED ANOVA FOR VARIATE NHANHH FILE CCSN 6/ 9/** 18:23 ---------------------------------------------------------------- PAGE 1 Cao cây số nhanh thời kỳ hạn và phục hồi tv2 VARIATE V004 NHANHH LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 NLAI 3 8.40000 2.80000 1.25 0.301 5 2 M.HAN$ 1 4.05000 4.05000 1.80 0.181 5 3 GIONG$ 9 98.5000 10.9444 4.87 0.000 5 4 M.HAN$*GIONG$ 9 19.9500 2.21667 0.99 0.462 5 * RESIDUAL 57 128.100 2.24737 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 79 259.000 3.27848 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE NHANHP FILE CCSN 6/ 9/** 18:23 ---------------------------------------------------------------- PAGE 2 Cao cây số nhanh thời kỳ hạn và phục hồi tv2 VARIATE V005 NHANHP LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 NLAI 3 11.2375 3.74583 2.41 0.075 5 2 M.HAN$ 1 12.0125 12.0125 7.74 0.007 5 3 GIONG$ 9 83.6125 9.29028 5.98 0.000 5 4 M.HAN$*GIONG$ 9 34.1125 3.79028 2.44 0.020 5 * RESIDUAL 57 88.5125 1.55285 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 79 229.488 2.90491 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CCAY.H FILE CCSN 6/ 9/** 18:23 ---------------------------------------------------------------- PAGE 3 Thi nghiem bo tri theo khoi ngau nhien day du 124 VARIATE V006 CCAY.H LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 NLAI 3 144.711 48.2371 1.83 0.150 5 2 M.HAN$ 1 10.8781 10.8781 0.41 0.530 5 3 GIONG$ 9 8364.15 929.350 35.30 0.000 5 4 M.HAN$*GIONG$ 9 346.446 38.4940 1.46 0.184 5 * RESIDUAL 57 1500.48 26.3242 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 79 10366.7 131.224 ----------------------------------------------------------------------------- BALANCED ANOVA FOR VARIATE CCAY.PH FILE CCSN 6/ 9/** 18:23 ---------------------------------------------------------------- PAGE 4 Cao cây số nhanh thời kỳ hạn và phục hồi tv2 VARIATE V007 CCAY.PH LN SOURCE OF VARIATION DF SUMS OF MEAN F RATIO PROB ER SQUARES SQUARES LN ============================================================================= 1 NLAI 3 3.68438 1.22813 0.03 0.991 5 2 M.HAN$ 1 121.278 121.278 3.28 0.072 5 3 GIONG$ 9 6553.59 728.177 19.67 0.000 5 4 M.HAN$*GIONG$ 9 617.441 68.6045 1.85 0.078 5 * RESIDUAL 57 2109.88 37.0154 ----------------------------------------------------------------------------- * TOTAL (CORRECTED) 79 9405.87 119.062 ----------------------------------------------------------------------------- TABLE OF MEANS FOR FACTORIAL EFFECTS FILE CCSN 6/ 9/** 18:23 ---------------------------------------------------------------- PAGE 5 Cao cây số nhanh thời kỳ hạn và phục hồi tv2 MEANS FOR EFFECT NLAI ------------------------------------------------------------------------------- NLAI NOS NHANHH NHANHP CCAY.H CCAY.PH 1 20 6.75000 7.15000 108.630 108.600 2 20 6.85000 6.50000 108.385 109.050 3 20 6.25000 6.25000 111.285 108.900 4 20 7.15000 7.05000 107.775 109.175 SE(N= 20) 0.335214 0.278644 1.14726 1.36043 5%LSD 57DF 0.949218 0.789031 3.24868 3.85230 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT M.HAN$ ------------------------------------------------------------------------------- M.HAN$ NOS NHANHH NHANHP CCAY.H CCAY.PH H0 40 6.97500 6.35000 108.650 110.162 H1 40 6.52500 7.12500 109.387 107.700 SE(N= 40) 0.237032 0.197031 0.811237 0.961970 5%LSD 57DF 0.671199 0.557929 2.29716 2.72399 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT GIONG$ ------------------------------------------------------------------------------- GIONG$ NOS NHANHH NHANHP CCAY.H CCAY.PH 103S 8 8.00000 8.37500 92.9000 93.2500 F1TN02 8 7.25000 7.00000 119.125 122.125 F1TN12 8 6.12500 7.12500 107.150 109.437 F1TN13 8 7.62500 6.62500 117.687 112.187 125 F1TN15 8 7.37500 8.00000 98.2500 97.7500 TN02 8 6.87500 5.75000 104.500 108.125 TN12 8 5.00000 5.62500 124.887 120.000 TN13 8 4.50000 4.87500 118.312 114.812 TN15 8 7.50000 7.25000 97.6250 99.2500 SE(N= 8) 0.530020 0.440575 1.81398 2.15103 5%LSD 57DF 1.50085 1.24757 5.13661 6.09102 ------------------------------------------------------------------------------- MEANS FOR EFFECT M.HAN$*GIONG$ ------------------------------------------------------------------------------- M.HAN$ GIONG$ NOS NHANHH NHANHP CCAY.H H0 103S 4 7.75000 7.00000 92.3750 H0 F1TN02 4 7.00000 6.00000 121.250 H0 F1TN12 4 6.25000 6.25000 106.000 H0 F1TN13 4 8.00000 6.25000 112.500 H0 F1TN15 4 7.75000 8.00000 98.8750 H0 TN02 4 6.50000 6.50000 105.000 H0 TN12 4 5.75000 5.00000 122.500 H0 TN13 4 4.25000 4.00000 118.000 H0 TN15 4 8.00000 7.25000 98.0000 H1 103S 4 8.25000 9.75000 93.4250 H1 F1TN02 4 7.50000 8.00000 117.000 H1 F1TN12 4 6.00000 8.00000 108.300 H1 F1TN13 4 7.25000 7.00000 122.875 H1 F1TN15 4 7.00000 8.00000 97.6250 H1 TN02 4 7.25000 5.00000 104.000 H1 TN12 4 4.25000 6.25000 127.275 H1 TN13 4 4.75000 5.75000 118.625 H1 TN15 4 7.00000 7.25000 97.2500 SE(N= 4) 0.749561 0.623067 2.56536 5%LSD 57DF 2.12252 1.76433 7.26427 M.HAN$ GIONG$ NOS CCAY.PH H0 103S 4 94.0000 H0 F1TN02 4 124.000 H0 F1TN12 4 109.000 H0 F1TN13 4 112.125 H0 F1TN15 4 98.0000 H0 TN02 4 109.250 H0 TN12 4 126.750 H0 TN13 4 120.500 H0 TN15 4 98.5000 H1 103S 4 92.5000 H1 F1TN02 4 120.250 H1 F1TN12 4 109.875 H1 F1TN13 4 112.250 H1 F1TN15 4 97.5000 H1 TN02 4 107.000 H1 TN12 4 113.250 H1 TN13 4 109.125 H1 TN15 4 100.000 SE(N= 4) 3.04202 5%LSD 57DF 8.61401 ------------------------------------------------------------------------------- ANALYSIS OF VARIANCE SUMMARY TABLE FILE CCSN 6/ 9/** 18:23 ---------------------------------------------------------------- PAGE 6 Cao cây số nhanh thời kỳ hạn và phục hồi tv2 F-PROBABLIITY VALUES FOR EACH EFFECT IN THE MODEL. SECTION - 1 126 VARIATE GRAND MEAN STANDARD DEVIATION C OF V |NLAI |M.HAN$ |GIONG$ |M.HAN$*G| (N= 80) -------------------- SD/MEAN | | | |IONG$ | NO. BASED ON BASED ON % | | | | | OBS. TOTAL SS RESID SS | | | | | NHANHH 80 6.7500 1.8107 1.4991 22.2 0.3014 0.1815 0.0001 0.4617 NHANHP 80 6.7375 1.7044 1.2461 18.5 0.0750 0.0072 0.0000 0.0200 CCAY.H 80 109.02 11.455 5.1307 4.7 0.1500 0.5302 0.0000 0.1838 CCAY.PH 80 108.93 10.912 6.0840 5.6 0.9913 0.0721 0.0000 0.0778 ._.

Các file đính kèm theo tài liệu này:

  • pdfCH2777.pdf
Tài liệu liên quan