Đánh giá các thế hệ con lai giữa các giống lúa chịu hạn địa phương và giống lúa cải tiến

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI ---------------------------------- NGUYỄN TÀI TOÀN Đánh giá các thẾ hỆ con lai giỮa các giỐng lúa chỊu hẠn đỊa phương và giỐng lúa cẢi tiẾn LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP Chuyên ngành: DI TRUYỀN VÀ CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG Mã số: 60.62.05 Người hướng dẫn khoa học: PGS. TS. VŨ VĂN LIẾT HÀ NỘI - 2008 LỜI CAM ĐOAN - Tôi xin cam đoan rằng, số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn là trung thực và chưa từng được sử dụng để bảo vệ mộ

doc117 trang | Chia sẻ: huyen82 | Ngày: 09/12/2013 | Lượt xem: 4687 | Lượt tải: 11download
Tóm tắt tài liệu Đánh giá các thế hệ con lai giữa các giống lúa chịu hạn địa phương và giống lúa cải tiến, để xem tài liệu hoàn chỉnh bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên
t học vị nào. - Tôi xin cam đoan rằng, mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn này đã được cám ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn này đã được chỉ rõ nguồn gốc. Tác giả luận văn Nguyễn Tài Toàn LỜI CẢM ƠN Trước hết, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn chân thành đến PGS.TS. Vũ Văn Liết, Bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội đã tận tình giúp đỡ, hướng dẫn, đóng góp nhiều ý kiến quý báu trong quá trình thực hiện và hoàn thành luận văn. Tôi xin cảm ơn sự hỗ trợ về mặt tài chính của Dự án PHE, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội. Qua luận văn này tôi xin cảm ơn Ban giám hiệu Trường Đại học Vinh; Ban chủ nhiệm Khoa Nông Lâm Ngư, Trường Đại học Vinh đã tạo mọi điều kiện về mặt vật chất và thời gian để tôi hoàn thành khóa học này. Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể các Thầy cô giáo khoa Sau đại học, Bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng - Khoa Nông học, Ban giám đốc Trung tâm VAC, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội; Bộ môn Nông học - Khoa Nông Lâm Ngư - Trường Đại học Vinh đã tạo mọi điều kiện thuận lợi, giúp đỡ tôi trong suốt thời gian học tập và thực hiện đề tài này. Để hoàn thành được đề tài này, tôi còn nhận được giúp đỡ nhiệt tình của các bạn sinh viên Hà Thị Mai Hương, Lớp Cây trồng B-K49, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội; Phan Lê Mai và Nguyễn Thị Thảo, Lớp K45 Nông học, Trường Đại học Vinh trong việc triển khai và theo dõi các thí nghiệm. Ngoài ra, tôi xin chân thành cảm ơn sự động viên, hỗ trợ rất lớn về vật chất và tinh thần của gia đình, bạn bè. Tôi xin trân trọng biết ơn những tình cảm cao quý đó! Hà Nội, ngày 30 tháng 10 năm 2008 Tác giả luận văn Nguyễn Tài Toàn MỤC LỤC DANH MỤC CÁC BẢNG STT Tên bảng Trang 3.1. Vật liệu thí nghiệm tham gia trong thí nghiệm 31 4.1a. Một số đặc điểm cấu trúc thân của các dòng, giống bố mẹ trong vụ Mùa 2007 42 4.1b. Một số đặc điểm cấu trúc thân của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007 42 4.1c. Sự biểu hiện một số đặc điểm cấu trúc thân ở thế hệ F1 của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007 43 4.2a. Đặc điểm 3 lá của các dòng, giống lúa bố mẹ trong vụ Mùa 2007 47 4.2b. Đặc điểm 3 lá cuối cùng các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007 48 4.2.c. Sự biểu hiện 3 lá cuối cùng ở F1 của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007 49 4.3a. Một số đặc điểm hình thái của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007 54 4.3b. Một số đặc điểm hình thái của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007 54 4.4a. Các yếu tố cấu thành năng suất và kích thước hạt của các dòng, giống bố mẹ trong vụ Mùa 2007 58 4.4b. Các yếu tố cấu thành năng suất và kích thước hạt của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007 59 4.5a. Khối lượng 1000 hạt, thời gian sinh trưởng và năng suất của các các dòng, giống bố mẹ trong vụ Mùa 2007 65 4.5b. Khối lượng 1000 hạt, thời gian sinh trưởng và năng suất của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007 66 4.5c. Sự biểu hiện khối lượng 1000 hạt, thời gian sinh trưởng và năng suất ở F1 của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007 66 4.6a. Một số đặc điểm chống chịu của các dòng, giống bố mẹ trong vụ Mùa 2007 70 4.6b. Một số đặc điểm chống chịu của các tổ hợp lai trong vụ Mùa 2007 70 4.7. Giá trị khả năng kết hợp của một số yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng, giống trong vụ Mùa 2007 73 4.8. Sự phân ly một số tính trạng hình thái của con lai F2 trong vụ Xuân 2008 79 4.9. Sự phân bố tính trạng chiều dài bông ở F2 của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2008 81 4.10. Sự phân bố chiều cao cây ở quần thể F2 của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2008 86 4.11. Sự phân ly tính trạng chiều dài hạt thóc ở quần thể F2 của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2008 88 4.12a. Sự phân ly tính trạng chiều rộng hạt ở F2 trong vụ Xuân 2008 89 4.12b. Sự phân bố lớp kiểu hình về chiều rộng hạt thóc ở F2 của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2008 90 DANH MỤC CÁC ĐỒ THỊ STT Tên đồ thị Trang 1. Khả năng kết hợp về số hạt trên bông của các dòng, giống trong thí nghiệm với giống Q5 74 2. Khả năng kết hợp về số hạt chắc trên bông của các dòng, giống trong thí nghiệm với giống thử Q5 75 3. Khả năng kết hợp về năng suất cá thể của các dòng, giống trong thí nghiệm với giống thử Q5 77 4. Khả năng kết hợp về năng suất lý thuyết của các dòng, giống trong thí nghiệm với giống thử Q5 78 5a. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH1 82 5b. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH2 82 5c. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH3 83 5d. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH4 83 5e. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH5 83 5f. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH6 84 5g. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH7 84 5h. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH8 84 5i. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH9 85 5j. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH10 85 5k. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH11 85 6a. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH1 91 6b. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH2 92 6c. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH3 92 6d. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH4 92 6e. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH5 93 6f. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH6 93 6g. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH7 93 6h. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH8 94 6i. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH9 94 6j. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH10 94 6k. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH11 95 DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT F1 : Thế hệ đầu tiên của con lai F2 : Thế hệ thứ 2 của con lai CH : Chịu hạn THL : Tổ hợp lai TGST : Thời gian sinh trưởng LD : Lá đòng LCN : Lá công năng LT3 : Lá thứ 3 SNHH : Số nhánh hữu hiệu NHH : Tỷ lệ nhánh hữu hiệu GC1/B : Số gié cấp 1 trên bông SH/B : Số hạt trên bông SHC/B : Số hạt chắc trên bông CDH : Chiều dài hạt thóc CRH : Chiều rộng hạt thóc hp : Mức độ biểu hiện của con lai F1 (Mức độ trội – lặn) P1000 : Khối lượng 1000 hạt NSCT : Năng suất cá thể NSLT : Năng suất lý thuyết CIAT : Trung tâm Nông nghiệp nhiệt đới Quốc tế IRRI : Viện nghiên cứu lúa Quốc tế ICA : Viện Nông nghiệp Colombia IAC : Viện Nông nghiệp Campinas RCBD : Thiết kế khối hoàn toàn ngẫu nhiên 1. MỞ ĐẦU 1.1. Đặt vấn đề Hơn một nửa dân số trên thế giới phụ thuộc vào lúa gạo như là thức ăn chủ yếu của họ. Ở châu Á, lúa gạo cung cấp 30 – 80% lượng calo hàng ngày [59]. Hiện nay, có khoảng 100 triệu dân số canh tác và sử dụng sản phẩm thu được từ lúa chịu hạn làm nguồn thức ăn hàng ngày. Diện tích lúa chịu hạn và canh tác nhờ nước trời với diện tích lớn bao gồm không chỉ vùng đất cao mà còn bao gồm cả những vùng đất thấp không có hệ thống tưới chủ động. Việc mở rộng diện tích sản xuất lúa chịu hạn cho những vùng này và cung cấp cho người dân những lựa chọn giống lúa phù hợp như giống chịu hạn hay giống canh tác nhờ nước trời giúp giảm bớt các vấn đề có liên quan như vấn đề an ninh lương thực toàn cầu và mỗi quốc gia, góp phần xóa đói giảm nghèo và phát triển bền vững. Để phát triển kinh tế xã hội cho người dân hiện đang sinh sống tại các vùng cao, vùng canh tác khó khăn về nước tưới phải lấy ngành trồng trọt làm nòng cốt để đảm bảo đời sống và phát triển bền vững. Mặt khác, hiện nay nhân loại đang đứng trước các vấn đề về quản lý nguồn nước và sự biến đổi nhanh chóng của khí hậu toàn cầu. Quá trình sa mạc hoá tăng lên là hậu quả của việc thiếu nguồn nước cho cây trồng sinh trưởng, phát triển. Sự khan hiếm nước tưới phục vụ cho nông nghiệp đã được báo động trong nhiều hội nghị khoa học gần đây trên thế giới. Các nhà khoa học đều khẳng định, khô hạn ảnh hưởng nghiêm trọng đến an toàn lương thực của nhân loại và tài nguyên nước phục vụ cho nông nghiệp không phải là vô tận. Bên cạnh đó, cùng với sự gia tăng dân số kèm theo sự phát triển của các đô thị đã làm gia tăng nhu cầu nước phục vụ dân sinh và các ngành công nghiệp. Chính vì vậy, khô hạn sẽ là yếu tố quan trọng bậc nhất ảnh hưởng đến an toàn lương thực của thế giới và điều này đã từng xảy ra trong quá khứ. Tài nguyên nước phục vụ cho nông nghiệp không phải vô tận, bên cạnh đó là áp lực dân số đang tăng lên kèm theo sự phát triển đô thị, sự kiện ấy sẽ làm gia tăng nhu cầu nước phục vụ dân sinh và cho phát triển công nghiệp. Do đó, sự khan hiếm nước phục vụ nông nghiệp là vấn đề đang được dự báo rất cấp thiết trên qui mô toàn cầu. Hiện nay, nước phục vụ nông nghiệp chiếm 70% nguồn nước phục vụ dân sinh của toàn thế giới. Khoảng 63,5 triệu ha đất canh tác lúa trên toàn thế giới bị ảnh hưởng bởi hạn hán, chủ yếu tập trung tại châu Á nhiệt đới, châu Phi và châu Mỹ Latin [59]. Muốn sản xuất được 1 kg thóc, người ta phải cần 5000 lít nước. Nhiều quốc gia như Ai Cập, Nhật Bản, Úc đã cố gắng cải tiến nhằm nâng cao hiệu quả sử dụng nước, giảm xuống 1,3 m3 / kg thóc. Ở Trung Quốc, các nhà chọn giống đang thử nghiệm mô hình cây lúa canh tác trên đất thoáng khí, với thuật ngữ "aerobic rice", không phải như cây lúa ngập nước truyền thống. Bộ rễ lúa sẽ phát triển như cây trồng cạn, với chế độ tưới cải tiến, nhằm tiết kiệm nước tối đa [1]. Các vùng cao Việt Nam người dân canh tác lúa hoàn toàn dựa vào nước trời và cũng đang đứng trước những thách thức to lớn của biến đổi khí hậu, nguồn tài nguyên nước đang dần suy giảm, thiên tai, hạn hán xảy ra ở nhiều vùng, nhiều năm ở cả vùng đất cao và đất thấp. Giống sử dụng ở vùng đất canh tác nhờ nước trời và hạn chủ yếu là các giống địa phương vì chúng có khả năng thích nghi cao và có chất lượng phù hợp với tiêu dùng địa phương. Tuy nhiên, các giống lúa địa phương có năng suất thấp và ngày nay đang bị xói mòn nghiêm trọng làm mất đi những nguồn gen quý. Vì vậy, việc thu thập, lưu giữ cũng như sử dụng các nguồn gen đặc thù này cho công tác chọn giống lúa vẫn là vấn đề cấp thiết. Để góp phần giải quyết những vấn đề nêu trên chúng tôi tiến hành đề tài: "Đánh giá các thế hệ con lai giữa các giống lúa chịu hạn địa phương và giống lúa cải tiến" 1.2. Mục đích và yêu cầu 1.2.1. Mục đích Đánh giá các thế hệ con lai giữa các giống lúa chịu hạn địa phương làm mẹ với giống lúa cải tiến làm bố nhằm tạo vật liệu cho chọn tạo giống nhờ nước trời. 1.2.2. Yêu cầu Đánh giá một số đặc điểm nông sinh học chủ yếu và đặc điểm sinh trưởng phát triển của các dòng, giống bố mẹ đưa vào chương trình lai. Đánh giá một số đặc điểm nông sinh học chủ yếu và đặc điểm sinh trưởng phát triển của con lai thế hệ F1 và F2. Đánh giá một số tính trạng chống chịu của các giống lúa bố mẹ và con lai. Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng, giống trong thí nghiệm. Đánh giá sơ bộ khả năng chịu hạn ở thế hệ F2 trong điều kiện canh tác nhờ nước trời. Đánh giá sự phân ly của một số tính trạng quan tâm ở thế hệ F2. 1.3. Cơ sở khoa học và cách tiếp cận của đề tài Lúa chịu hạn hay lúa cạn là một bộ phận cấu thành trong sản xuất lúa, được trồng bởi các nông hộ nhỏ, sinh sống ở các vùng nghèo nhất trên thế giới. Tuy năng suất không cao song lúa chịu hạn vẫn là loại cây trồng không thể thay thế ở những vùng cao hay các vùng khó khăn về nước tưới, đồng thời là nguồn cung cấp lương thực tại chỗ quan trọng của người dân sống trong những vùng khó khăn về nước tưới. Do các vùng sinh thái rất đặc thù và khác biệt, lúa chịu hạn địa phương là nguồn gen quý cho công tác lai tạo, chọn lọc, bổ sung các tính trạng đặc trưng như tính chịu rét, chống chịu sâu bệnh và tính chịu hạn… cho cây lúa. Đề tài được thực hiện dựa trên cơ chế tái tổ hợp gen và hiện tượng phân ly các tính trạng khi lai hữu tính giữa các dòng, giống bố mẹ có sự sai khác về nguồn gốc sinh thái địa lý, sự sai khác về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất và sự sai khác về khả năng chống chịu. Trong đó, các dòng, giống lúa chịu hạn địa phương là giống có chất lượng tốt, khả năng chống hạn khá. Những giống này có nhược điểm là năng suất thấp, cao cây, bộ lá xòe, khả năng thâm canh thấp. Các giống này sẽ được làm mẹ để lai với giống cải tiến Q5 có năng suất cao, thấp cây và khả năng thâm canh cao nhằm mục tiêu kết hợp các đặc tính tốt của giống lúa chịu hạn địa phương và giống Q5 nhằm tạo ra các biến dị tái tổ hợp mới. Đó là nguồn vật liệu quý để phục vụ chọn lọc. Kết quả là tạo ra các kiểu cây thâm canh, kiểu cây lý tưởng ở giống lúa chịu hạn. Đề tài được thực hiện nhằm mục đích đánh giá các thế hệ con lai F1, F2 để từ đó đưa ra các định hướng chọn lọc cho các vụ tiếp theo đáp ứng mục tiêu chọn tạo giống cho vùng khó khăn về nước tưới. 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1. Tình hình nghiên cứu chọn giống chịu hạn trên thế giới và ở Việt Nam 2.1.1. Sự phát triển của cây lúa cạn và lúa chịu hạn Hầu hết các giống lúa cạn thuộc Oryza sativa L. (châu Á) và O. glaberrima Steud (châu Phi). Dựa trên các thông tin đã được mô tả, Chang (1976) [36] đã đặt ra giả thuyết rằng Oryza có nguồn gốc liên lục địa Gondwanaland. Khi siêu lục địa phân tách và trôi dạt, cây lúa phân bố rộng ở các vùng nhiệt đới ẩm châu Phi, Nam Mỹ, châu Á và châu Đại Dương. O. glaberrima được chọn lọc và trở thành một dạng phổ biến ở Tây Phi hơn 3000 năm trước [52] [64]. Dạng này phát triển độc lập với lúa châu Á và được thuần hóa từ một dạng lúa dại, O. barthii (O. breviligulata) [64]. O. glaberrima có thể có nguồn gốc từ trung tâm đồng bằng sông Niger thuộc Nam Senegal và Guinea trở thành trung tâm thứ cấp về đa dạng di truyền [24] [53]. O. glaberrima có thân cây yếu, hạt màu đỏ, dễ vỡ và thời gian ngủ nghỉ dài. Điều đó làm cho chúng dễ bị nhiễm bệnh và năng suất thấp. Chúng có thể sinh trưởng trong điều kiện nước sâu, đầm lầy và trên cạn. Nhìn chung, dạng lúa cạn glaberrima có năng suất thấp hơn dạng sativa, trích dẫn qua [46]. Lúa O. glaberriam sinh trưởng sinh dưỡng rất mạnh, do đó, chúng cạnh tranh tốt với cỏ dại, đây là một trong những tính trạng mong muốn trong sản xuất lúa cạn. Chúng có khuynh hướng kháng với bệnh bạc lá do Pyricularia oryzae và chống hạn [26]. Mặc dù có một số tính trạng tốt như vậy, nhưng hiện nay chúng vẫn bị thay thế bởi O. sativa ở Tây Phi [25]. Sự phân bố của O. sativa từ Himalayas tới vùng đồng bằng sông Mê Kông được cho là nguồn gốc phát tán. Bắc Ấn Độ, Bắc Bangledesh và vùng tam giác gồm Thái Lan, Lào, Việt Nam và Nam Trung Quốc được xem là trung tâm của lúa trồng O. sativa. Từ đó, chúng phát tán lên vùng phía Đông như Trung Quốc, Nhật Bản và Hàn Quốc. Chọn lọc theo sinh thái tạo nên 3 dạng chính là Indica, Japonica và Javanica ở các vùng khác nhau như Nam Á, Đông Nam Á và Tây Á. O. sativa được đưa vào châu Phi từ hơn 2000 năm trước [52]. Các nhà thám hiểm từ Malaysia-Polynesia đã mang O. sativa đến Đông Phi và Madagasca để từ đó phát triển sang Tây Phi. Ngoài ra, các nhà buôn từ Ấn Độ và Sri Lanka cũng đã mang lúa sang Đông Phi và Madagasca, trích dẫn qua [45][53]. O. sativa cũng được được di chuyển theo quá trình buôn bán nô lệ từ Zanzibar đến Zaire. Hơn 450 năm trước, các nhà buôn người Bồ Đào Nha đã đưa lúa châu Á vào Senegal, Guinea-Bissau và Sierra Leone. Ở đó những dạng này được chọn lọc ở Đông Phi, trích dẫn qua [45]. Các dạng lúa châu Á thích nghi khá tốt với điều kiện châu Phi và trở thành một trung tâm mới về đa dạng nguồn gen cây lúa [64]. Lúa là một cây trồng nửa ở nước, nửa ở cạn và có thể dạng lúa trồng đầu tiên được trồng ở những vùng thung lũng có nhiều nước. Sau đó, lúa được trồng trên các vùng cao nguyên nơi mà đất có đủ điều kiện độ ẩm để cây lúa sinh trưởng và cây lúa cạn được phát triển từ đó. Các giống lúa cạn thường hướng đến khả năng chín sớm, ít dảnh, thân cao và bộ rễ dày, trích dẫn qua [46]. Ở nhiều vùng cao ở Đông Nam Á, cây lúa sinh trưởng dưới điều kiện canh tác trên đất dốc trước khi được trồng trong điều kiện đất thấp [36]. Hầu hết các giống lúa cạn ở châu Á đều có dạng Indica. Cấu trúc của lúa cạn ở vùng Đông Nam Á là một nhóm hình thái địa lý đặc trưng. Các giống lúa Ấn Độ có dạng trung gian giữa các giống lúa nước và giống lúa cạn Đông Nam Á. Các nghiên cứu gần đây chỉ ra rằng các giống lúa cạn Đông Nam Á có quan hệ gần gũi với dạng Javanica của Indonesia hơn là dạng Indica [48]. Các nghiên cứu của Viện nghiên cứu Nông nghiệp nhiệt đới Quốc tế chỉ ra rằng hầu hết các giống lúa cạn Tây Phi tương tự như dạng Javanica và Japonica hơn là Indica, điều này được giải thích tại sao khi lai giữa các giống lúa cạn và các giống lúa thuộc dạng Indica thường dẫn đến kết quả mức độ bất thụ cao [53]. Barios (1981) [33] cho rằng sự bất thụ trong lai giữa các dạng lúa cạn và lúa nước thường không phải do sự khác nhau về số nhiễm sắc thể mà là do sự tương tác gen phức tạp. Glaszmann và cs. (1984), trích dẫn qua [49] đã nghiên cứu sự đóng góp của 7 enzyme của 252 giống lúa từ IRRI, IRAT và Thái Lan thông qua phương pháp điện di. Các giống được phân thành 2 nhóm - nhóm Indica và nhóm Japonica và Javanica dựa trên sự phân bố alen trong 14 loci. Tất cả các giống lúa cạn từ châu Phi và Nam Mỹ và hầu hết từ Đông Nam Á có dạng Japonica hoặc Javanica. Ono (1973) [61] đã nghiên cứu về nguồn gốc các giống lúa chịu hạn Nhật Bản. Kết quả cho thấy chúng là một loại hình sinh thái của lúa nước thể hiện sự khác biệt qua khả năng thích nghi với điều kiện hạn và chúng tương tự với lúa nước Japonica. Tuy nhiên, một vài giống lúa cạn Nhật Bản được phát triển từ dạng Indica và Javanica. Điều này được giải thích do lúa cạn Nhật Bản có nguồn gốc từ nhiều nguồn khác nhau. 2.1.2. Một số đặc điểm của lúa chịu hạn và lúa cạn Các giống lúa chịu hạn có những đặc trưng khác nhau. Trong môi trường thích hợp chúng có dạng bán lùn. Ở Peru, nơi mà lượng mưa hàng tháng vượt quá 150 mm trong hơn 4 tháng/năm, các giống lúa nước được phát triển bởi IRRI sinh trưởng tốt trên đất dốc. Tại IRRI, De Datta và cs. (1974), trích dẫn qua [50] đã chứng minh rằng các giống lúa được chọn tạo thích hợp cho canh tác đất thấp có năng suất vượt so với các giống lúa chịu hạn. Các giống lúa chịu hạn Nhật Bản có các đặc điểm hình thái và sinh lý khác biệt so với các giống lúa nước, có thể là do sự thích nghi của chúng với điều kiện đất đai và sự thiếu hụt nước. Ono (1971) [60] đã mô tả các giống lúa chịu hạn Nhật Bản cao cây và số dảnh ít với lá dài và rộng, bông dài, dễ đổ, chịu hạn và chịu phân kém. Trong một thí nghiệm hỗn hợp hạt, các giống lúa cạn Nhật Bản có khả năng cạnh tranh cao hơn các giống lúa nước dựa trên số hạt/khóm. Mức độ cạnh tranh cao hơn của các giống lúa cạn liên quan đến kiểu cây, khả năng sinh trưởng và bộ rễ ăn sâu. Khi nghiên cứu 25 dạng lúa cạn và lúa nước, Chang và cs. (1972) [37] cho thấy sự sinh trưởng và phát triển trong cùng một thời điểm có những đặc điểm khá giống nhau và cũng có những đặc điểm khác nhau. Nhiều giống lúa cạn có số dảnh và diện tích lá thấp. Dưới một vài điều kiện thiếu hụt nước, hầu hết các giống lúa cạn ít bị thiệt hại và có số hoa bất thụ thấp hơn các dạng lúa nước. Kết quả của Chang và cs. (1972) [37] cũng cho thấy khả năng chống hạn có liên quan đến bộ rễ dài và dày. Nhiều giống lúa cạn có phản ứng với khô hạn thông qua việc bộ rễ phát triển dài và dày trong điều kiện hạn. Một số đặc điểm của bộ lá như khả năng cuốn trong điều kiện hạn cũng liên quan đến khả năng chịu hạn. Chang và Vergara (1982), trích dẫn qua [50], đã tổng kết một số đặc điểm nông học chính của lúa cạn khi phân tích hơn 4000 giống lúa chịu hạn trong tập đoàn của IRRI và kết quả cho thấy các giống lúa cạn vùng Đông Nam Á có một số đặc điểm hình thái và nông học như sau: - Cao cây - Bộ rễ phát triển sâu, dày và phân nhánh - Số dảnh thấp và cứng - Lá có màu xanh nhạt, dài, rộng và nhẵn - Chỉ số diện tích lá thấp - Lá có tầng cutin dày để chống thoát hơi nước - Khả năng phục hồi kém sau khi xảy ra sự thiếu hụt về nước - Cọng rơm dày và dễ gãy ở thời điểm lúa chín - Thời gian sinh trưởng từ 95 - 140 ngày và mẫn cảm với điều kiện chiếu sáng - Hạt có kích thước lớn, dày và nặng - Hàm lượng amylose trung bình từ 18 - 25% - Tỷ lệ hạt lép cao, đặc biệt dưới điều kiện hạn - Chống chịu cao với bệnh đạo ôn và mẫn cảm với rầy nâu, châu chấu và một số bệnh virus được tìm thấy ở lúa nước - Chống chịu với sự thiếu hụt lân, độc tố nhôm và mangan - Chịu phân đạm kém - Năng suất thấp nhưng ổn định (0,5 - 1,5 ha) - Chỉ số thu hoạch thấp (dưới 0,4) Các giống lúa cạn châu Phi cao 130 cm hoặc cao hơn, khả năng đẻ nhánh mạnh, bộ lá rộng và dài. Chúng có khả năng chống lại một số loại bệnh do nấm gây ra như đạo ôn, tiêm lửa. Tiềm năng năng suất nhỏ hơn 5 tấn/ha, tỷ lệ hạt/tổng lượng chất khô thấp, khả năng chống đổ kém. Một số ít giống thuộc dạng O. glaberrima nảy mầm mạnh và chống hạn nhưng lại mẫn cảm với bệnh đạo ôn, dễ đổ và hạt dễ rụng khi chín. Các kết quả nghiên cứu của Viện nghiên cứu Nông nghiệp nhiệt đới quốc tế cho thấy, một số ít dạng bán hạn có tiềm năng cho canh tác ở vùng đất cao ở châu Phi vì trong điều kiện đất dốc đó các dạng bán hạn sinh trưởng tốt [48]. Ở châu Mỹ Latin, các giống lúa bán hạn hiện đại sinh trưởng tốt trong điều kiện đất dốc đủ ẩm ở Colombia, Venezuela và vùng trung Mỹ. Các giống cải tiến chiều cao và các giống hiện đại ở những vùng này được trồng ở những vùng đất dốc gặp khó khăn về nước tưới. Tuy nhiên, ở Brazil hầu hết các giống được trồng ở đất thấp cũng được sử dụng để phát triển trên những vùng đất cao. Hầu hết các giống lúa truyền thống của Brazil đều có kiểu hình cao cây, đặc biệt trong điều kiện đất thấp. Chiều cao của các giống đó từ 1,2 đến 1,8 m. Các giống này có tiềm năng đẻ nhánh thấp và được trồng ở mật độ cao để hạn chế sự thất thoát năng suất dưới điều kiện hạn hán. Hầu hết các giống đó có bộ lá rộng và diện tích lá lớn. Bộ lá thường phát triển ngang mặt đất và nhẵn. Trong điều kiện đủ ẩm, diện tích lá cao là nguyên nhân gây nên các loại bệnh gây hại. Chúng có bông dài, hạt nhẵn, không có râu và hạt trong suốt. Một số giống có khả năng kháng với bệnh đạo ôn, trích dẫn qua [50]. 2.1.3. Mục tiêu của chọn giống chịu hạn Trong chọn giống lúa chịu hạn, mỗi vùng khác nhau có các mục đích chọn tạo giống cụ thể, đặc biệt nó liên quan đến khả năng thích nghi và chống chịu với sâu bệnh hại. Trong chương trình cải tiến giống lúa chịu hạn ở Nam Á và Đông Nam Á, Tây Phi và Nam Mỹ. Mục tiêu chọn giống ở các vùng đó phản ảnh chất lượng của môi trường. Môi trường thuận lợi và không thuận lợi thì đòi hỏi các mục đích chọn giống khác nhau. Chang và cs. (1984), trích dẫn qua [48], đã tổng kết về mục đích chọn giống lúa chịu hạn ở Đông Nam Á và tại IRRI như sau: - Nâng cao tiềm năng, năng suất thông qua phát triển kiểu lúa bán lùn với số dảnh vừa phải. - Giữ lại được các cơ chế chống hoặc chịu hạn có liên quan đến tính ổn định năng suất như tránh hạn, chống chịu với đạo ôn, khả năng phục hồi tốt sau khi bị khủng hoảng về nước. - Phát triển các giống có thời gian sinh trưởng khác nhau thích hợp với các điều kiện sinh thái, phản ứng kém với ánh sáng để thích hợp với các vùng á nhiệt đới như Bắc Thái Lan và Bắc Việt Nam. - Giữ lại được các đặc tính quý như bông dài, trỗ thoát, số lượng hạt nhiều, không rụng khi chín và chất lượng hạt tốt (hàm lượng amylose từ thấp đến trung bình, nhiệt độ hóa hồ thấp). - Kết hợp chặt chẽ ở mức cao tính chống chịu với dịch hại từ các vật liệu được cải tiến. Chúng bao gồm chống chịu với đạo ôn, đốm nâu, rầy nâu, tuyến trùng và các loại dịch hại khác. - Giữ được hoặc kết hợp chặt chẽ được tính chống chịu với một số điều kiện của đất đai như thiếu hụt lân, độc tính của Al và Mn trong đất axít, sự thiếu hụt Fe và Zn trong đất kiềm. Abifarin (1972) [25] đã liệt kê các mục đích chọn tạo giống lúa chịu hạn ở châu Phi như sau: - Yếu tố năng suất: Số lượng bông từ trung bình đến cao, số hạt trên bông và khối lượng hạt cao, không bị rụng khi chín và dễ dàng tách rời khi đập. - Hình thái: Chiều cao cây trung bình với thân cứng, dẻo dai và lão hóa chậm, bộ lá vừa phải, khả năng đẻ nhánh khá, trỗ thoát, bộ rễ phát triển tốt và hạt nảy mầm tốt. - Chức năng sinh lý: Thời gian sinh trưởng ngắn đến trung bình, phản ứng tốt với phân đạm, chống hạn, hấp thụ sắt cao. - Chất lượng hạt: Hạt có chiều dài từ trung bình đến dài, hạt trong với hàm lượng amylose từ trung bình đến cao, nhiệt độ hóa hồ trung bình, hàm lượng protein cao và cân bằng các amino axít. - Chống các loại bệnh và côn trùng: Chống được bệnh đạo ôn, bệnh cháy lá gây ra bởi Rhynchosporium oryzae, rầy nâu… Các nghiên cứu của Alluri (1983) tại Viện Quốc tế về Nông nghiệp nhiệt đới (IITA) [26] đã phát triển các mục tiêu chọn giống cho lúa cạn ở châu Phi như sau: năng suất cao và ổn định; cấu trúc cây được cải tiến; hạt nảy mầm nhanh; chống hạn, đạo ôn, và axít trong đất; có thời gian sinh trưởng khác nhau phù hợp với lượng mưa và luân canh cây trồng; và chất lượng hạt chấp nhận được. 2.1.4. Nghiên cứu về lúa chịu hạn trên thế giới 2.1.4.1. Nghiên cứu chọn tạo giống lúa chịu hạn Ở những vùng cao thiếu nước hay vùng có hạn hán xảy ra thường xuyên thì rất khó có thể khắc phục bằng thuỷ lợi và các biện pháp kỹ thuật thông thường. Vấn đề sử dụng giống chống chịu hạn trở thành lựa chọn tối ưu ở các vùng trồng lúa thiếu nước. Năm 1958, viện nghiên cứu quốc gia Ibazan của Nigieria đã chọn tạo được giống Agbele từ tổ hợp lai 15/56 FAR03, có khả năng chống chịu hạn khá và cho năng suất cao, trích dẫn qua [15][16]. Những năm 50-60, tại Philippines tiến hành công tác thu thập, so sánh và lai tạo các giống lúa cạn địa phương. Tới năm 1970, các giống lúa như C22, UPLRi3, UPLRi5 được tạo ra với chiều cao cây vừa phải, đẻ nhánh trung bình, nhưng năng suất khá cao và chất lượng gạo tốt. Tiếp theo là giống UPLRi6 có tiềm năng năng suất khá, thấp cây, khả năng phục hồi tốt [15]. Tại In-đô-nê-xia, công tác lai tạo, tuyển chọn phối hợp với nhập nội cũng được tiến hành và đưa ra 2 giống là Gata, Gatifu phục vụ sản xuất đạt hiệu quả. Đầu những năm 50, Thái Lan tiến hành chương trình thu thập và làm thuần các giống địa phương, đã chọn lọc và phổ biến ở miền Nam được hai giống lúa tẻ là Muang huang và Dowk payon, có tiềm năng năng suất 20 tạ/ha; một giống lúa nếp là Sew maejan phổ biến ở miền Bắc với năng suất 28 tạ/ha. Năm 1966, Trạm nghiên cứu lúa Yagambi thuộc Viện quốc gia phát triển Công-gô (nay là INEAL, Zaire) giới thiệu giống R66 và OS6, cho năng suất cao và chống chịu hạn khá hơn Agbele (Jacquot, 1977) [52]. Giống OS6 được trồng rộng rãi ở Tây Phi, trích dẫn qua [15]. Cũng vào năm 1966, viện IRAT, IITA và WARDA đồng thời đưa ra các giống như TOX86-1-3-1; TOX356-1-1; TOX718-1 và TOX78-2 (Dasgusta, 1983). Những giống này có khả năng chống chịu bệnh tốt, trích dẫn qua [15][16]. Trong suốt mùa khô năm 1974, hơn 2000 giống và các dòng lúa tuyển chọn từ châu Á; châu Phi và Mỹ Latin được bố trí làm thí nghiệm trên đồng ruộng của IRRI về khả năng chống chịu hạn. Một tỉ lệ lớn nhất các giống lúa chịu hạn đã được tìm thấy trong số các giống lúa cạn địa phương nhập từ châu Phi, tiếp theo là từ Nam Mỹ và các giống lúa trồng trên đồi dốc ở Lào. Một vài giống lúa chín sớm, chống chịu hạn tốt, có độ mẩy cao đã được đưa và sản xuất là N22; Seratus Malam; Cartuna; Padi Tatakin; Rikuto Norin 21…Ngoài ra, con lai OS4 của phép lai giữa lúa cạn châu Phi với lúa nước có khả năng chống hạn như bố mẹ chúng (như các giống lúa cạn châu Phi) [42]. Năm 1980, Trung tâm Nông nghiệp Ibaraki, Nhật Bản đã chọn tạo được giống lúa nếp cạn Sakitamochi, có khả năng chống đổ, chống chịu sâu bệnh, năng suất cao và chất lượng tốt. Năm 1991, chọn được giống Kantomochi 168 chất lượng nấu ăn nổi tiếng và chịu hạn tốt. Năm 1992, chọn được giống Kantomochi 172 cho năng suất rất cao [15]. Năm 1976, chương trình hợp tác thành công của CIAT (Trung tâm nông nghiệp nhiệt đới quốc tế) với ICA (Viện nông nghiệp Colombia) đã đưa ra giống CICA-9, không chỉ được trồng như là một giống lúa nước ở Colombia mà còn trồng như một giống lúa cạn ở Costa Rica và Panama. Giống này có tiềm năng năng suất cao và chống bệnh giỏi hơn các giống đã trồng trước đó [43][45]. Để phát triển diện tích trồng lúa cạn ở Brazin, Viện Nông nghiệp Campinas (IAC) đã tạo ra một loạt các giống lúa cao cây nhưng chịu hạn rất tốt như: IAC1246; IAC 47; IAC 25. Giống sau có thời gian sinh trưởng sớm hơn 10 ngày so với hai giống trước và thoát được thời kì hạn ở địa phương được biết tới với tên gọi là veranico [43][45]. IRRI là trung tâm nghiên cứu lúa rất lớn, có sự hợp tác với nhiều trung tâm khác như IRAT; IITA; WARDA và CIAT để nghiên cứu về lúa cạn và lúa chịu hạn. Trong thời gian từ 1972-1980, IRRI đã tiến hành 3839 cặp lai để chọn giống. Trong năm 1982, có trên 4000 dòng, giống được IRRI gửi tới thí nghiệm tại các nước cho việc đánh giá chọn lọc phù hợp cho mỗi vùng sinh thái hạn [15][2]. Thông qua chương trình thử nghiệm quốc tế có tên là INGER, các đợt thử nghiệm được tiến hành hàng năm có tên: IRLYN-M; IURYN-E; IURYN-M; IURON; IRDTN diễn ra ở nhiều vị trí thuộc các nước như: Ấn Độ; Mianma; Nepal; Nigieria; Philippines; Thái Lan; Brazil; Bờ Biển Ngà, Việt Nam…và ngay tại IRRI. Đặc biệt mở rộng với quy mô lớn từ năm 1990 [15]. 2.1.4.2. Nghiên cứu về sự di truyền một số tính trạng của các giống lúa chịu hạn 2.1.4.2.1. Nghiên cứu về sự di truyền tính chịu hạn Theo các chuyên gia của CGIAC (Nhóm tư vấn về nghiên cứu nông nghiệp quốc tế), bản đồ gen là yêu cầu trước hết cho phân tích di truyền tính trạng chống chịu với các stress phi sinh học (abiotic stresses) bao gồm: hạn, úng, lạnh… và đồng thời nó là tiêu chuẩn trong chọn giống cây trồng hiện đại [1]. Theo John C. O’Toole (1989), trích dẫn qua [32], một kỹ thuật mới xuất hiện trong chọn tạo giống ngô và lúa chịu hạn là kỹ thuật RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism) - kỹ thuật về tính đa hình của chiều dài các đoạn cắt hạn chế. Bản đồ RFLP cung cấp các chỉ thị phân tử có thể ứng dụng trong phương pháp chọn lọc dựa trên kinh nghiệm hoặc trong phương pháp chọn giống có kiểu hình lý tưởng liên quan đến tính chịu hạn ở cây trồng. Ví dụ, các đặc điểm sinh trưởng ._.hoặc các đặc trưng sinh lý có liên quan đến khả năng chịu hạn của ngô và lúa nói ở trên sẽ được làm sáng tỏ bằng kỹ thuật RFLP. Cũng theo O’Toole (1989), trích dẫn qua [32], các nhà nghiên cứu thuộc trường Đại học Cornell (Mỹ) đã tiến hành nghiên cứu kỹ thuật lập bản đồ RFLP (RFLP mapping) trên cây lúa từ năm 1985. Kết quả nghiên cứu bộ gen cây lúa kết hợp với chỉ thị RFLP giúp hình thành nên nhiều mô hình kiểu cây lí tưởng ứng các điều kiện môi trường khác nhau. Các tính trạng chống chịu với khô hạn, mặn hay lạnh…là các tính trạng số lượng (Quanlity Traits Locus). Do vậy, phải tiến hành xây dựng bản đồ tính trạng số lượng (QTL mapping). Người ta quan sát từ đầu đến cuối bộ genome với những marker bao phủ toàn bộ các nhiễm sắc thể, mật độ trung bình 10 cm giữa hai marker. Thông qua đó, người ta xác định những khu vực giả định có chứa các gen điều khiển tính trạng số lượng mà ta cần nghiên cứu, dựa vào sự biến động của tính trạng kết hợp với sự thay đổi của các marker tương ứng. Những vị trí được xác định như vậy vô cùng cần thiết cho công trình chọn giống nhờ marker trợ giúp (MAS) đối với tính trạng chống chịu và rất cần thiết cho kỹ thuật cloning trên cơ sở bản đồ di truyền của những gen thuộc về tính trạng số lượng. Đối với cây lúa, thuận lợi lớn nhất trong ứng dụng marker là bản đồ genome của nó đã cơ bản được giải mã, marker không còn là vấn đề. Các marker được ứng dụng trong chọn giống cây trồng phải có liên kết chặt với gen mục tiêu, trên cơ sở bản đồ phân tích di truyền. Hiện nay, marker hiệu quả đáng tin cậy là “microsatellite”(SSR). Người ta cũng chuẩn bị đưa vào sử dụng rộng rãi marker SNP (single nucleotide polymorphisms) trong vài năm tới. Theo Goff và 30 tác giả khác (2002), chuỗi kí tự của SSR và SNP hiện được thiết kế ước khoảng 40.000 marker, kể cả các phân tử mất đoạn hay xen đoạn. Theo Gale (2002), đây là những chuỗi mã đồng nhất ở mức độ 1%, mật độ 24 cM trên mỗi gen, trích dẫn qua [1]. Nhờ nghiên cứu ứng dụng kỹ thuật bản đồ gen, nhiều nhà khoa học đã xác định được vị trí và vai trò của một số vùng gen liên quan đến khả năng chống chịu hạn. Các đặc tính như bộ rễ khoẻ, ăn sâu, khả năng điều chỉnh áp suất thẩm thấu, khả năng duy trì thế nước ở lá trong điệu kiện khô hạn… đều quyết định quan trọng đến khả năng chịu hạn của cây trồng [1][31][75]. Bằng việc sử dụng marker trợ giúp chọn lọc (MAS), các vùng gen có liên quan đến các tính trạng này được định vị trên trên nhiễm sắc thể số 1, 2, 3, 4, 5, 9 và 11 của cây lúa [75]. Một vùng gen trên nhiễm sắc thể số 4 được xác định là chứa các locus tính trạng số lượng chính quyết định chiều cao cây, năng suất hạt, số hạt trên bông trong điều kiện thiếu nước. Bên cạnh đó, bằng việc so sánh sự trùng khớp ngẫu nhiên của các locus tính trạng số lượng với một số tính trạng đặc biệt khác, người ta đã phân tích kỹ mối liên hệ tự nhiên giữa tính trạng bộ rễ và khả năng điều chỉnh tính thấm với tính trạng năng suất trong điều kiện hạn. Nghiên cứu này chứng minh vùng gen kí hiệu RG 939-RG 476-RG 214 trên nhiễm sắc thể số 4 quyết định quan hệ của bộ rễ với tính chịu hạn (Babu, 2003) [31]. Yinong Yang và Lizhong Xiang (2003) [40],[77] công bố gen MAPK5 (Mitogen-activated protein kinase 5) có vai trò tăng cường sức chống chịu của cây lúa với các khủng hoảng môi trường trong đó có hạn. Theo Ray Wu và Ajay Garg (2003) [76] thuộc trường Đại học tổng hợp Cornell (Mỹ), hợp chất có khả năng cải tiến tính chống chịu hạn, chịu mặn và nhiệt độ thấp ở cây lúa là một loại đường đơn, gọi là trehalose. Trehalose có thể hoạt động như nước thay thế trên bề mặt của các protêin ở lớp màng tế bào khi xảy ra thiếu hụt nước trầm trọng, ngăn chặn sự kết tinh hay biến chất các protêin, giữ cho các hoạt động sinh hoá, sinh lí diễn ra bình thường. Các gen mã hoá enzyme tổng hợp trehalose là trehalose-6-phosphate synthase (TPS) và trehalose-6-phosphate photphatase (TPP). Ngoài trehalose, Robert Locy và Narendra Singh (1996) thuộc Đại học Auburn (Mỹ) cho rằng, còn nhiều hợp chất hoá học khác có vai trò tương tự trehalose trong việc bảo vệ cây trồng chống lại hạn như: các axit amin (proline), polyamine, protein, glycine betaine, sorbitol, marnitol… Các loài thực vật khác nhau thì sử dụng loại hoá chất khác nhau, trích dẫn qua [65]. Tuy nhiên, các nhà khoa học chưa hiểu rõ yếu tố nào chi phối hiện tượng và đóng góp tích cực nhất vào tính chống chịu khô hạn ở thực vật. Hiện nay, tiến độ cải tiến giống chống chịu hạn chậm nhưng khả thi. Trở ngại chính là tính trạng năng suất cao và tính trạng chống chịu có khả năng tương hợp thấp. Một câu hỏi đang được các nhà khoa học đặt ra: Liệu có sự đối kháng giữa năng suất và tính trạng chống chịu hay không? Để đánh giá và chọn giống chịu hạn, theo Arraudeau (1989), trích dẫn qua [32], có thể áp dụng kỹ thuật nuôi cấy mô, dùng các biến thể soma vô tính để chọn lọc theo hướng chống chịu hạn. Đối với lúa, người ta đã sử dụng kỹ thuật này để chọn giống chống chịu mặn nên cũng có nhiều triển vọng khi áp dụng cho hướng chống hạn. Một bằng chứng cụ thể hơn, người ta đã công bố sự thành công trong việc chọn giống yến mạch chịu mặn thông qua nuôi cấy mô (Nabors, 1983). 2.1.4.2.2. Nghiên cứu về sự di truyền về thời gian sinh trưởng Hầu hết các giống lúa cạn (lúa nương rẫy) truyền thống phân bố chủ yếu ở vùng Đông Nam Á có thời gian sinh trưởng từ 115 đến 130 ngày. Giống aus ở bang Tây Bengal và một số giống ở phía Bắc miền trung Ấn Độ (được biết với giống Goral), phía Bắc Bangladesh có thời gian sinh trưởng ngắn hơn từ 95 đến 105 ngày. Cả hai nhóm giống này đều là giống chịu hạn. Đặc điểm hình thái tương tự như giống bulu và gundil của Indonesia vốn được biết đến là loại hình sinh thái địa lý thuộc nhóm javaniaca. Tuy nhiên, các giống thuộc nhóm javanica thường có thời gian sinh trưởng tương đối dài (từ 150 đến 160 ngày). Khi tiến hành lai giữa giống aus và một số giống lúa cạn đưa ra dạng phân bố một chiều của con lai F2 và chủ yếu thiên về hướng trội. Khi lai giữa giống Aus 252 và Khao Lo cho thấy sự phân nhóm rõ ràng, điều này xảy ra do hiện tượng gen không tương đồng - dãy Ef. Sự phân bố của F2 được nhận biết khi lai giữa dạng mẫm cảm với ánh sáng và dạng không mẫn cảm với ánh sáng dưới điều kiện ngày ngắn [38], có 2 - 3 gen trội cùng kiểm soát để quy định thời gian sinh trưởng sinh dưỡng ngắn. Một số gen không tương đồng có thể khác nhau ở mức độ ảnh hưởng của từng gen đến tính trạng. Trong phép lai giữa giống lúa cạn và giống bulu khác nhau về thời gian sinh trưởng, sự phân bố của con lai F2 cho thấy khá rộng. Tuy nhiên, sự phân bố đó cũng thiên về một hướng, trong đó dạng có thời gian sinh trưởng ngắn chiếm ưu thế. Kết quả này cũng cho thấy cặp bố mẹ giữa giống lúa cạn và giống bulu có sự khác nhau vế số gen Ef hơn cặp lai giữa giống aus và giống lúa cạn. Sự phân bố của con lai F2 trong các phép lai trên là khác với những kết quả thu được từ phép lai diallel liên quan đến 4 giống bố mẹ có sự khác nhau về tính mẫn cảm với quang chu kỳ. Kết quả phép lai diallel này chỉ ra rằng có sự phân bố một chiều và bình thường và kết quả cũng cho thấy có ít nhất 4 nhóm gen có ảnh hưởng đến sự phân bố đó. Trong một phép lai diallel 5 x 5 khác, thời gian ra hoa của con lai F1 cho thấy các allel trội vượt các allel lặn 2,2 lần. Sự ảnh hưởng của dãy Ef tỏ ra có hiệu quả hơn trong phép lai diallel. 2.1.4.2.3. Sự di truyền kiểm soát khả năng đẻ nhánh Các giống lúa cạn có đặc trưng cơ bản là đẻ nhánh ít (Chang 1972) [37]. Các giống bulu và aus có số dảnh nằm ở dạng trung gian giữa các giống lúa cạn và các giống lúa nước indica truyền thống. Trong cả 2 phép lai giữa giống lúa cạn với giống aus và bulu với giống lúa cạn, thế hệ F2 có biểu hiện số dảnh ít là chủ yếu và sự phân bố của con lai F2 là một chiều và thiên về hướng trội. Chỉ một vài cá thể F2 có số dảnh cao hơn các giống bố mẹ, chứng tỏ số dảnh thấp là tính trạng trội. Các kết quả này tương đối khác với những kết quả thu được khi tiến hành phép lai diallel giữa 4 giống lúa nước. Trong phép lai đó, sự phân bố về số bông về cơ bản là bình thường và có xu hướng thiên về số dảnh nhiều hơn trong 6 phép lai đó [55]. Số dảnh nhiều cũng thể hiện là tính trạng trội trong phép lai diallel 5 x 5 giữa các giống lúa nước, trích dẫn qua [46]. Kết quả này cho thấy 3 nhóm giống có sự tích lũy gen cho việc quy định tính trạng số dảnh thấp. 2.1.4.2.4. Sự di truyền kiểm soát chiều cao cây Trong 3 nhóm giống, các giống aus có kiểu hình thấp hơn. Trong khi cả giống lúa cạn và giống bulu có kiểu hình cao cây. Thế hệ F2 cho thấy có sự phân bố về chiều cao cây là bình thường và có xu hướng thiên lặn. Các kết quả này cũng cho thấy chiều cao cây do nhiều gen quy định. Các kết quả này cũng tương tự như các nghiên cứu của nhiều tác giả khác trong phép lai diallel [55], trích dẫn qua [49]. Các nghiên cứu của Reddy và Ram Rao (2004) [64] cho thấy khi lai giữa các giống lúa cao cây với các giống lúa thấp cây có chứa gen sd1, con lai F1 có kiểu hình cao cây. Ở thế hệ F2 chúng phân ly theo tỷ lệ 3 cao : 1 trung gian. Trong một số trường hợp thế hệ F2 phân ly theo tỷ lệ 9:6:1 hoặc 9:7. Ngoài ra, các nghiên cứu của Guliaep (1975), trích dẫn qua [13] cho rằng có 4 gen kiểm soát chiều cao cây. Khi nghiên cứu các dạng lùn tự nhiên và đột biến, ông nhận thấy có trường hợp tính lùn được kiểm soát bởi 1 cặp gen lặn, có trường hợp bởi 2 cặp gen lặn và đa số trường hợp do 8 gen lặn kiểm tra là d1, d2, d3, d4, d5, d6, d7, d8. Còn các nghiên cứu của các tác giả Trung Quốc, trích dẫn qua [13] rằng các giống lúa lùn lặn có nguồn gốc Dee-geo-Woo-gen, I-geo-tze và Taiching native-1 chỉ làm ngắn thân mà không ảnh hưởng đến chiều dài bông. 2.1.4.2.5. Sự di truyền kiểm soát bộ rễ Các giống lúa cạn truyền thống ở Đông Nam Á và châu Phi (thuộc dạng O.sativa) được đặc trưng bởi số rễ thấp, có rễ phát triển dài và dày, và tỷ lệ khối lượng rễ trên thân lá cao [29] và trích dẫn qua [49]. Còn một số dạng lúa nước thấp cây có số rễ nhiều, mỏng và phát triển nông [37] [62]. Các giống aus và bulu có bộ rễ ở dạng trung gian giữa hai dạng trên. Trong khi giống aus có bộ rễ dày hơn và số rễ nhiều hơn giống lúa dạng bulu, trích dẫn qua [46]. Sử dụng kỹ thuật canh tác khí canh để nghiên cứu về bộ rễ lúa. Kết quả cho thấy khả năng sinh trưởng của bộ rễ trong vòng 50 ngày [56]. Trong một phép lai diallel 8 x 8 với 3 giống lúa cạn, 1 giống lúa nước truyền thống và 4 giống bố mẹ dạng bố mẹ bán lùn, kết quả phân tích ở con lai F1 cho thấy: - Chiều dài rễ tối đa: Độ sâu bộ rễ được kiểm soát bởi các allel trội ở trong các giống lúa bố mẹ châu Phi và các allel lặn ở 2 giống bố mẹ khác (một giống lúa nước và một giống thuộc nhóm bán lùn). Mặt khác, 2 giống lúa bán lùn có allel trội kiểm soát tính trạng ăn nông của bộ rễ (IR8 và IR20). - Độ dày của bộ rễ: Trong 3 giống lúa cạn châu Phi, 2 giống được kiểm soát bởi các allel lặn và một giống được kiểm soát bởi các allel trội (giống OS4). 2 giống lúa thuộc nhóm bán lùn và một giống lúa nước indica (MGL-2) có các allel trội kiểm soát cho tính trạng bộ rễ dày trong khi giống IR8 có các allel lặn kiểm soát tính trạng bộ rễ mỏng. - Số rễ: Số rễ nhiều được kiểm soát bởi các allel trội trong các giống thuộc nhóm bán lùn và giống MGL-2, trong khi các giống lúa cạn châu Phi có biểu hiện số rễ ít và tính trạng đó được kiểm soát bởi các allel lặn. - Tỷ lệ rễ trên thân lá: Ở hầu hết các giống lúa bố mẹ tỷ lệ rễ trên thân lá được cho là do các allel lặn quy định, trong khi đó giống lúa cạn châu Phi - Moroberekan tính trạng này được kiểm soát bởi các allel trội. Tuy nhiên theo Armenta-Soto và cs. (1983) thì tính trạng tỷ lệ rễ trên thân lá thấp là do các allel trội quy định [29]. Các số liệu phân tích trên thế hệ F2 của 2 thí nghiệm trên cho thấy: - Chiều dài rễ tối đa: ở phép lai giữa giống lúa cạn và giống lúa bán lùn, sự biểu hiện của tính trạng này do cả hiệu ứng cộng và hiệu ứng trội quy định. - Độ dày của bộ rễ: Thế hệ con lai F2 khi quan sát tính trạng độ dày của bộ rễ cho thấy có sự biến động giữa các cặp lai. Trong 4 phép lai giữa các giống lúa cạn châu Phi và giống IR20, sự phân bố của F2 có biểu hiện trội ở mức thấp với cặp lai IR20/20A, trong khi đó các cặp lai OS4/IR20, Moroberekan/IR20 và Kinandang Patong/IR20 thì tính trạng độ dày bộ rễ không biểu hiện trội hoặc trội không đáng kể. Trong các cặp lai trên, các giống bố mẹ có sự sai khác 0,4 - 0,7 mm về độ dày bộ rễ, trong đó phép lai IR20/MGL-2 (sai khác giữa các giống bố mẹ là 0,3 mm) con lai F2 có sự phân bố về cơ bản là bình thường, trích dẫn qua [46]. Mặt khác, chỉ có duy nhất phép lai OS4/IR8, tính trạng bộ rễ mỏng có biểu hiện trội (Armenta-Soto 1983 [29]. - Số rễ: Sự phân bố con lai F2 là bình thường và nhiều dạng phân ly có xu hướng cao hơn. Một số ít các con lai F2 có sự biểu hiện số rễ thấp hơn các giống bố mẹ ở tất cả 6 cặp lai được quan sát. - Khối lượng rễ khô: Khi quan sát khối lượng rễ khô của các con lai F2 cho thấy tính trạng khối lượng rễ thấp là trội so với tính trạng khối lượng rễ cao. Tuy nhiên, ở một vài cặp lai cũng cho thấy khối lượng rễ khô của một số cá thể ở F2 cao hơn các giống bố mẹ của chúng. Khi nghiên cứu các tính trạng tương tự cho 18 phép lai, sự biểu hiện của con lai F2 thu được từ những cặp bố mẹ có các tính trạng tương phản như sau: - Chiều dài rễ là tính trạng trội và có liên quan chặt với tính trạng độ dày của rễ, khối lượng rễ, tỷ lệ rễ trên thân lá và chiều cao cây. - Độ dày của bộ rễ là tính trạng trội và có liên quan chặt chẽ đến khối lượng rễ và chiều cao cây. - Độ dày của bộ rễ có tương quan nghịch với số dảnh và số rễ. 2.1.4.2.6. Sự di truyền kiểm soát kích thước hạt lúa Chao (1928), trích dẫn qua [49] cho rằng, kích thước hạt lúa được kiểm soát bởi các gen chính. Kết quả này cũng tương tự như những nghiên cứu của Takeda và Saito (1977) [71], khi cho rằng tính trạng chiều dài hạt thóc ngắn là do gen một gen trội chính Mi điều khiển. Gen Mi này di truyền độc lập với gen quy định chiều cao cây. Shakudo (1951), trích dẫn qua [49] đã xác định có một gen chính trội không hoàn toàn kiểm soát chiều dài hạt và chiều cao cây. Sau đó, nghiên cứu của Ikeda (1952) trích dẫn qua [49] cũng cho kết quả nghiên cứu tương tự. Đến năm 1980, nghiên cứu của Takeda và Saito [70] đã xác định được ở giống lúa địa phương Fusayoshi có một gen trội chính không hoàn toàn, Lk-f, kiểm soát chiều dài hạt. Gen Lk-f cũng tác động tăng cường chiều dài bông và chiều cao cây. Takamure và Kinoshima (1983) [72] đã chứng minh rằng, gen Lk-f liên kết mạnh với gen Mi và gen này cũng liên kết gen quy định tính có râu ở hạt [70]. Takamure và Kinoshima (1986) [72] đã phát hiện một gen lặn lk-i trong các giống có chiều rộng hạt lớn. 2.1.5. Nghiên cứu về lúa chịu hạn ở Việt Nam 2.2.5.1. Nghiên cứu về chọn tạo giống lúa chịu hạn Từ năm 1978, Viện cây lương thực và cây thực phẩm đã tiến hành chương trình chọn tạo giống lúa chịu hạn, thời gian sinh trưởng ngắn, chống chịu sâu bệnh, đạt năng suất cao hơn các giống lúa chịu hạn, lúa cạn địa phương đang trồng. Trong giai đoạn từ 1986-1990, có 3 giống thuộc dòng CH đã được công nhận giống nhà nước là CH2, CH3, CH133 và hàng loạt các dòng, giống lúa chịu hạn có triển vọng (Vũ Tuyên Hoàng và cộng sự, 1995) [18],[19],[20],[21],[22],[23]. Từ năm 1986, Viện cây lương thực và cây thực phẩm đã phối hợp với trường Trung cấp nông nghiệp Việt Yên, Hà Bắc tiến hành một loạt thí nghiệm so sánh giống và nghiên cứu các đặc tính nông sinh học của các giống CH, đặc biệt là các đặc tính liên quan đến khả năng chịu hạn. Tiếp theo, xây dựng thành công quy trình kỹ thuật thâm canh các giống lúa cạn, áp dụng cho những vùng trồng lúa cạn và trồng các giống chịu hạn trên chân đất không chủ động nước. Kết quả các thí nghiệm về so sánh năng suất chỉ ra rằng, năng suất của các giống CH đều cao hơn các giống lúa cạn C22, CK136, lúa thơm địa phương Hà Bắc từ 5-9 tạ/ha, trung bình tăng 20%. Ngoài ra, chúng có khả năng chịu hạn và phục hồi sau hạn tốt. Trong điều kiện vùng hạn cho năng suất 35-45 tạ/ha, có thể đạt 50-60 tạ/ha trong điều kiện được tưới 60-70% lượng nước của lúa nước. Như vậy, chúng thuộc loại hình tiết kiệm nước [20]. Nghiên cứu của Nguyễn Ngọc Ngân (1993) [8] về đặc điểm và kỹ thuật canh tác một số giống CH trên vùng đất cạn Việt Yên, Hà Bắc và Hải Dương cho thấy: các giống CH có thời gian sinh trưởng 120-130 ngày; thân cứng, lá thẳng đứng và dày; khả năng đẻ nhánh trung bình; và có bộ rễ phát triển cả về chiều rộng và chiều sâu… Theo Vũ Tuyên Hoàng, Nguyễn Văn Duệ, Huỳnh Yên Nghĩa (1992) [18], hàm lượng nước ở các giống CH cao hơn đối chứng, cường độ thoát hơi nước của các giống CH từ 548-697 mg nước/dm2/h. Đặc điểm này giúp cho các giống CH có khả năng chịu hạn tốt hơn. Hơn thế, các giống CH có đường kính rễ từ 62-65 cm, tương đương với đối chứng nhưng ăn sâu hơn (đạt độ sâu 57,9-61,0 cm). Trong giai đoạn 1995- 1997, Vũ Tuyên Hoàng, Trương Văn Kính và các cộng sự [23] đã đưa ra thêm 3 giống lúa mang những đặc điểm tốt: cho năng suất cao, chống chịu hạn khá, dễ thích ứng cho vùng đất nghèo dinh dưỡng bị hạn và thiếu nước. Đó là các giống CH5, CH7 và CH132. Năm 2002, giống CH5 được công nhận là giống nhà nước. Các giống lúa CH với những ưu điểm về khả năng chống chịu hạn, sâu bệnh và cho năng suất cao đã được gieo trồng rộng rãi ở nhiều vùng khó khăn về nước. Các nghiên cứu của Nguyễn Duy Bảo, Nguyễn Hữu Nghĩa và Tạ Minh Sơn, trích dẫn qua [15], [25], [27] khi đánh giá khả năng chịu nóng; nghiên cứu hệ thống rễ và xác lập mối tương quan giữa khả năng chống hạn với sinh trưởng thân lá và bộ rễ của 20 giống lúa thuộc 3 nhóm chịu hạn giỏi, khá và kém đã nhận xét: + Có thể sử dụng phương pháp định ôn ở nhiệt độ 380C trong thời gian 3 giờ cho phép đánh giá khả năng chịu nóng của các giống lúa cạn . + Có 3 giống có khả năng chịu nóng tốt và chịu hạn khá được xác định là X11; MW-10; OS6. + Giữa lúa cạn cổ truyền và lúa cạn cải tiến ở giai đoạn 20 ngày không có sai khác về chiều cao cây và chiều dài rễ; ở giai đoạn 60 ngày thì sự khác biệt có ý nghĩa. + Giữa lúa cạn và lúa nước ở giai đoạn 20 ngày không có sai khác về chiều cao cây nhưng có sai khác ý nghĩa về chiều dài rễ nên có thể coi đây là chỉ tiêu chọn giống. + Chiều cao cây có tương quan nghịch với khả năng mẫn cảm hạn. Chiều cao cây càng thấp thì nhiễm hạn tăng và ngược lại. Các tác giả trên cũng nghiên cứu ảnh hưởng của 2 điều kiện môi trường (đủ nước và hạn) đến sinh trưởng của lúa nước và lúa cạn trong một thí nghiệm với 35 giống lúa cạn và 35 giống lúa nước. Kết quả là, khi thay đổi điều kiện từ ruộng nước sang ruộng cạn và ngược lại, các giống lúa cạn không biến động nhiều về chiều cao cây và thời gian sinh trưởng nhưng các giống lúa nước biến động rất lớn. Thời gian sinh trưởng khi gieo khô của lúa cạn ngắn hơn gieo nước 2-6 ngày; của lúa nước dài hơn gieo nước 4-20 ngày. Chiều cao cây (gieo khô) của lúa nước thấp hơn gieo nước 30 cm nhưng lúa cạn ít biến động. Năm 1994, Nguyễn Thị Lẫm tiến hành nghiên cứu ảnh hưởng của đạm đến sinh trưởng phát triển và năng suất cuả một số giống lúa cạn [7]. Theo tác giả, hệ thống rễ lúa cạn phát triển mạnh nhất từ đẻ nhánh đến giai đoạn làm đòng và trỗ bông. Đạm có ảnh hưởng đến sự phát triển bộ rễ lúa gieo trồng cạn. Khi lượng đạm tăng, độ dày vỏ và số bó mạch của rễ tăng, tạo điều kiện tốt cho quá trình vận chuyển và tích luỹ. Khi bón 60kgN/ha đối với lúa cạn địa phương, năng suất cao và hiệu suất sử dụng lớn (13-14kg thóc/kg N). Nhưng nếu vượt quá ngưỡng đạm thích hợp, các chỉ tiêu trên không tăng. Mặt khác, tác giả cho rằng nên hạn chế bón đạm khi gặp hạn. Vào năm 1991, Nguyễn Hữu Nghĩa và cộng sự đã tuyển chọn được giống Hơ3 từ tập đoàn quan sát lúa cạn của Viện lúa Quốc tế, là dòng BR 4290-3-35 được chọn từ tổ hợp lai C22/IR9752-136-2. Đây là một giống chịu hạn ngắn ngày (63-70 ngày), gieo được ở nhiều vụ, thích hợp trên đất nghèo dinh dưỡng, hoàn toàn nhờ nước trời, năng suất khoảng 34 tạ/ha, trích dẫn qua [21]. Theo giáo sư Nguyễn Hữu Nghĩa, trích dẫn qua [15], [31] đến năm 1994, Việt Nam đã nhận được 270 bộ giống thử nghiệm của INGER có nguồn gốc từ 41 nước và 5 trung tâm nghiên cứu lúa quốc tế. Từ 1975 đến 1994, Việt Nam đã xác định và đưa vào sản xuất 42 giống lúa và nhiều dòng triển vọng, đặc biệt là có một nguồn gen phong phú cho chương trình lai tạo. Giống lúa cạn C22 có nguồn gốc từ Philippine đã được chọn ra từ nguồn INGER và phổ biến trong sản xuất ở Việt Nam năm 1985. Năm 1993, cũng từ bộ giống của INGER, Viện Khoa học Nông nghiệp miền Nam đã chọn được các giống đặt tên là LC, có khả năng cho năng suất gấp 2 lần giống lúa địa phương và chịu hạn tốt như: LC88-66; LC88-67-1; LC90-14; LC90-12; LC90-4; LC90-5…Đây là những giống lúa đang được phát triển mạnh ở cao nguyên, miền Đông Nam bộ và một số tỉnh miền núi và trung du Bắc bộ, trích dẫn qua [9],[15], [23] Theo giáo sư Anraudeau và Võ Xuân Tòng (1995) [27], tại Tây Nguyên, các giống LC88-66; LC89-27; LC90-5; IRAT1444 đã được trồng và đạt năng suất 28-30 tạ/ha . Năm 1996 đến năm 2000, Nguyễn Đức Thạch, Hoàng Tuyết Minh, Nông Hồng Thái [9],[15] tiến hành nghiên cứu đánh giá vật liệu khởi đầu để tuyển chọn giống lúa cạn cho vùng Cao Bằng, Bắc Thái, bước đầu chọn được một số dòng tốt cho vùng này. Trần Nguyên Tháp (2001) [15] đã tiến hành nghiên cứu những đặc trưng cơ bản của các giống lúa chịu hạn nhằm xây dựng chỉ tiêu chọn giống. Qua kết quả thu được, tác giả đã đề xuất một mô hình chọn giống lúa chịu hạn. Và với thí nghiệm đánh giá khả năng chống chịu hạn nhân tạo của cây lúa ở trong phòng, tác giả đề nghị nên chọn nồng độ muối KClO3 3% hoặc nồng độ đường saccarin 0,8-1% để xử lý hạt. Trần Nguyên Tháp, Nguyễn Quốc Khang, Vũ Tuyên Hoàng, Nguyễn Tấn Hinh, Trương Văn Kính (2002) [16] công bố vai trò của gen chống hạn trong sự điều chỉnh hàm lượng proline trong lá lúa trong điều kiện môi trường thay đổi. Trong điều kiện khủng hoảng thiếu nước, hàm lượng proline có sự khác nhau ở các giống lúa cạn và lúa nước. Các giống lúa chịu hạn tốt được biểu thị bởi hàm lượng proline cao, đặc điểm chịu hạn và mức suy giảm năng suất thấp. Sự khác nhau về hàm lượng proline của các giống lúa cạn và lúa nước làm sáng tỏ vai trò của gen đối với cơ chế chống lại sự mất nước ở điều kiện gieo trồng cạn. Thạc sĩ Nguyễn Văn Doãng (2002) [12] tiến hành nghiên cứu ứng dụng phương pháp xác định áp suất thẩm thấu của hạt phấn bằng dung dịch Polyethylen glycol (PEG) trong chọn tạo giống lúa mì chịu hạn. Theo tác giả, phương pháp này giúp phân biệt các giống có áp suất thẩm thấu cao và thấp. Mà những giống lúa mì chịu hạn có áp suất thẩm thấu cao và ngược lại. Mặt khác, phương pháp kiểm tra này rất dễ thực hiện, không đòi hỏi nhiều trang thiết bị máy móc đắt tiền và cho kết quả tốt. Vì vậy, đề nghị thử nghiệm phương pháp ngâm hạt phấn trong dung dịch PEG để đánh giá khả năng chịu hạn với lúa. 2.2.5.2. Nghiên cứu về sự di truyền các tính trạng Kết quả nghiên cứu của Nguyễn Công Minh và Nguyên Thị Mong, 2006 cho thấy [4], tế bào chất của dạng dùng làm mẹ không ảnh hưởng đến sự biểu hiện của hệ thống gen nhân kiểm soát tính cảm ứng quang chu kỳ. Đột biến làm mất tính cảm ứng quang chu kỳ là đột biến lặn. Khả năng biểu hiện ở F1 không phụ thuộc vào hướng lai và được di truyền theo định luật Menden trong lai đơn. Các kết quả nghiên cứu này đều giống với các kết quả nghiên cứu của Đỗ Hữu Ất (1997), Hoàng Văn Phần (2002), Đào Xuân Tân 1995, Lê Vĩnh Thảo và cs. (1993), trích dẫn qua [4]. Khi nghiên cứu sự phân ly của các cá thể về mức độ chín ở thế hệ F2 Nguyễn Công Minh và Nguyên Thị Mong, 2006 [4] cho thấy chúng phân ly theo tỷ lệ 1 chín sớm : 2 chín trung bình : 1 chín muộn. Và alen đột biến gây ra chín sớm là lặn không hoàn toàn so với alen dại kiểm soát tính chín muộn. Sự biểu hiện ở F1 phụ thuộc vào hướng lai và cũng được di truyền theo định luật Menden trong lai đơn. Nếu như 2 bố mẹ có thời gian sinh trưởng tương đương thì ở F2 có hiện tượng biến dị liên tục, phân ly tăng tiến cheo chiều dương hoặc chiều âm. Các kết quả nghiên cứu của Nguyễn Công Minh và Vũ Thị Phương Vinh (2004) [3] về sự di truyền tính trạng ở F2 trong vụ Xuân và vụ Mùa của các tổ hợp lai giữa dòng lúa Dự đột biến và các giống lúa tẻ cao sản không thơm cho thấy: - Lá đòng dài là tính trạng trội so với tính trạng lá đòng ngắn, khi lai giữa giống lúa có lá đòng dài với các giống lúa lá đòng ngắn, các cây F1 đều có lá đòng dài. - Tế bào chất của dạng làm mẹ có ảnh hưởng đến hệ gen nhân kiểm soát chiều dài lá đòng. - Có 1 hoặc 2 cặp alen kiểm soát tính trạng chiều dài lá đòng, và chúng phân ly theo quy luật phân ly của Menden trong lai đơn cho tỷ lệ 3 : 1 trong lai thuận và 1: 2 : 1 trong lai nghịch. - Tính trạng lá đòng rộng là trội không hoàn toàn so với tính trạng lá đòng là hẹp. Ở thế hệ phân ly F2 cho phân ly kiểu hình 1 : 2 : 1 và đều có hiện tượng phân ly tăng tiến chiều rộng lá đòng ở nhiều cây F2. - Tính trạng chiều dài lá công năng ở F1 có biểu hiện siêu trội, tức là dài và rộng hơn dạng bố hoặc mẹ có là đòng dài. Và sự di truyền của tính trạng chiều dài lá công năng cũng tương tự như sự di truyền tính trạng chiều dài lá đòng. - Chiều rộng là công năng cũng cơ bản di truyền như chiều rộng lá đòng. Tuy nhiên, sự di truyền thể hiện trội không hoàn toàn, và chúng thiên về dạng có lá công năng rộng hơn, và ở thế hệ F2 chúng phân ly theo tỷ lệ 1 : 2 : 1. - Nhìn chung, chiều dài và chiều rộng lá đòng cũng như chiều dài và chiều rộng lá công năng xác định bởi nhiều gen và di truyền độc lập với nhau, các tính trạng này cũng tuân theo quy luật của Menden trong lai đơn hoặc biến dị liên tục theo kiểu phân ly tăng tiến dương. Kết quả nghiên cứu của Phạm Văn Phượng và Yutaka Hirata (2004) [14] cho thấy các trung bình chiều dài hạt gạo của các quần thể F2 của hai tổ hợp lai dạng thuận nghịch đều khác biệt có ý nghĩa thống kê, điều này nói lên rằng tính trạng chiều dài hạt gạo được kiểm soát do gen trong tế bào chất nên chọn cặp bố mẹ để lai là tuỳ vào khả năng phối hợp cụ thể. Giá trị trung bình chiều dài hạt gạo F2 của các tổ hợp lai đều bằng hoặc thấp hơn trung bình chiều dài hạt gạo của cây bố mẹ. Quy luật di truyền chiều dài hạt gạo đều do một cặp gen kiểm soát và tuân theo quy luật di truyền Mendel cho cả ba tổ hợp lai, gen trội điều khiển chiều dài hạt gạo ở thế hệ F2 nghiêng về phía cha mẹ có chiều dài hạt gạo ngắn hơn. 2.2.4. Tương lai của cây lúa cạn và lúa chịu hạn Trên thế giới, theo công bố của IRRI, IRAT và WADAR (1997) [41] tổng diện tích lúa cạn thế giới là 18,960 triệu ha, chiếm 12,9 diện tích trồng lúa. Tuy diện tích không lớn nhưng nó đóng vai trò rất quan trọng và không thể thiếu được, vì nó cung cấp lương thực tại chỗ cho những cư dân vùng khó khăn. Ở nhiều nước như Brazil hoặc Nigeria diện tích lúa cạn chiếm đa số diện tích canh tác lúa, trích dẫn qua [39]. Các vấn đề khó khăn phải đối mặt phải đối mặt trong sản xuất lúa với các nông dân vùng cao cũng như nông dân ở đồng bằng là khá nhiều, trong đó hạn hán là yếu tố có ảnh hưởng lớn nhất đến sản xuất lúa. Như vậy, cần phải có nhiều giống chịu hạn hơn là các giống lúa nước ở các vùng đó. Việt Nam nằm trong vùng nhiệt đới gió mùa. Lượng mưa trung bình 1900-2000 mm/năm, phân bố không đều theo vùng, theo tháng trong năm, tập trung 80-85 % vào các tháng mùa mưa. Chế độ mưa trên đã gây ngập úng và khô hạn thất thường. Trong tổng diện tích 4,36 triệu ha đất canh tác lúa, tưới tiêu chủ động là 2,2 triệu ha. Vẫn còn hơn 2,1 triệu ha đất canh tác bấp bênh nước hoặc nhờ nước trời, phân bố chủ yếu ở các khu vực miền núi và Tây Nguyên (Vũ Tuyên Hoàng, 1995). Thiếu nước tưới hay hạn sẽ làm giảm năng suất và sản lượng lúa nghiêm trọng. Số liệu thống kê năm 1997 cho thấy, năng suất trung bình ở các diện tích lúa cạn, lúa nương chỉ đạt trên 10 tạ/ha, người dân thường xuyên bị thiếu đói. Thực tế mấy chục năm qua cũng cho thấy, khi hạn hán khốc liệt xảy ra thì ngay tại các vùng đồng bằng, với rất nhiều các công trình thuỷ lợi được xây dựng tốn kém, cũng không thể hạn chế những thiệt hại do hạn gây ra. Hiện có rất nhiều công trình thuỷ lợi bị xuống cấp và hoạt động kém hiệu quả, không đảm bảo cung cấp nước cho sản xuất cũng như mục tiêu phòng chống hạn và lũ lụt. Vì thế, sản xuất lúa trong cả nước vẫn thường xuyên bị đe doạ mất mùa bởi các loại thiên tai trong đó có hạn hán. Hiện nay, việc phát triển các giống lúa chịu hạn luôn là một mục tiêu chọn giống cơ bản và lâu dài ở nước ta. Công việc chọn tạo giống cho vùng khó khăn (hạn, mặn, úng,…) đã được tiến hành từ cuối những năm của thập niên 1970 của thế kỷ trước. Cho đến năm 2000, đã có hàng chục giống lúa chịu hạn, chịu mặn và chịu ngập úng được chọn tạo và đưa vào sản xuất, góp phần nâng cao năng suất và sản lượng lúa của cả nước. Các giống lúa chịu hạn có năng suất cao, chất lượng tốt ngay trong điều kiện khô hạn và thiếu nước sẽ thay thế cho các giống lúa cạn cổ truyền năng suất thấp. Thậm chí thay thế cho cả các giống lúa nước không có khả năng chịu hạn. Điều đó giúp chúng ta tiết kiệm lượng nước dùng trong sản xuất lúa, một điều rất có ý nghĩa trong tình hình ngày một khan hiếm nguồn nước tưới hiện nay và trong tương lai. Ít nhất, các giống lúa mới sẽ phải có được tính chịu hạn khá. 3. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 3.1. Vật liệu nghiên cứu Vật liệu tham gia nghiên cứu tùy thuộc vào mục đích nghiên cứu cụ thể, bao gồm (bảng 3.1): + Chuẩn bị hạt lai: 11 giống lúa chịu hạn địa phương sau chọn lọc và giống lúa cải tiến Q5. + Thí nghiệm 1: 11 tổ hợp lai, 12 dòng, giống bố mẹ. + Thí nghiệm 2, 3: 11 tổ hợp con lai ở thế hệ phân ly F2. Nguồn gốc: Các giống lúa chịu hạn địa phương có nguồn gốc vùng núi Tây Bắc (Điện Biên, Lai Châu), vùng núi Tây Bắc Nghệ An (Kỳ Sơn và Tương Dương) và giống nhập nội Q5. Bảng 3.1. Vật liệu thí nghiệm tham gia trong thí nghiệm Dòng, giống bố mẹ Tổ hợp lai G1 Khẩu chiếu càng (Tây Bắc) TH1 G1 x Q5 G2 Plê pàu vê (Tây Bắc) TH2 G2 x Q5 G3 Tẻ Điện Biên (Tây Bắc) TH3 G3 x Q5 G4 Khẩu chiếu càng (Tây Bắc) TH4 G4 x Q5 G5 Plê ón lành (Tây Bắc) TH5 G5 x Q5 G6 Ngọ chim (Tây Bắc) TH6 G6 x Q5 G7 Plê tay lầu (Tây Bắc) TH7 G7 x Q5 G8 Tẻ Tương Dương (Nghệ An) TH8 G8 x Q5 G9 Pl._.ố chiều dài bông trong quần thể F2 của các tổ hợp lai giữa các dòng, giống lúa chịu hạn địa phương làm mẹ và giống lúa cải tiến làm bố được trình bày ở bảng 4.9. Qua bảng đó cho thấy: Đa số các cá thể trong quần thể F2 của các tổ hợp lai có chiều dài bông thuộc nhóm 1 (nhóm có chiều dài bông ngắn hơn so với giống Q5). Tổ hợp lai có số cá thể có chiều dài bông thuộc nhóm 1 nhiều nhất là TH7 (96,63%). Tổ hợp lai có số cá thể thuộc nhóm 1 ít nhất là TH11 (79,90%). Bảng 4.9. Sự phân bố tính trạng chiều dài bông ở F2 của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2008 Đơn vị cho từng nhóm: cm Thứ tự Tổng Lớp kiểu hình Nhóm 1 Nhóm 2 Nhóm 3 TH1 14,30 - 23,57 23,57 - 24,28 24,29-27,50 Tần suất (hạt) 193 169 5 19 Tỷ lệ (%) 87,56 2,59 9,84 TH2 14,50 - 24,28 24,29 - 25,32 25,33-34,50 Tần suất (hạt) 176 148 6 22 Tỷ lệ (%) 84,09 3,41 12,50 TH3 11,50 - 24,28 24,29 - 27,4 - Tần suất (hạt) 142 135 7 Tỷ lệ (%) 95,07 4,93 0.00 TH4 13,23 - 24,28 24,29 - 26,25 26,26-31,50 Tần suất (hạt) 192 167 18 7 Tỷ lệ (%) 86,98 9,38 3,65 TH5 14,60 - 24,28 24,29 - 25,88 25,89-29,40 Tần suất (hạt) 137 121 9 7 Tỷ lệ (%) 88,32 6,57 5,11 TH6 11,90 – 24,28 24,29 – 25,57 25,58-30,00 Tần suất (hạt) 240 219 9 12 Tỷ lệ (%) 91,25 3,75 5,00 TH7 13,10 – 24,28 24,29 – 27,58 - Tần suất (hạt) 89 86 3 0 Tỷ lệ (%) 96,63 3,37 0,00 TH8 13,20 – 24,28 24,29 – 25,60 25,61-31,20 Tần suất (hạt) 176 157 7 12 Tỷ lệ (%) 89,20 3,98 6,82 TH9 10,28 – 24,28 24,29 – 26,78 26,79-27,00 Tần suất (hạt) 174 159 14 1 Tỷ lệ (%) 91,38 8,05 0,57 TH10 14,20 – 24,28 24,29 – 26,58 26,59-29,10 Tần suất (hạt) 111 98 9 4 Tỷ lệ (%) 88,29 8,11 3,60 TH11 15,60 – 24,28 24,29 – 26,03 26,04-30,00 Tần suất (hạt) 199 159 24 16 Tỷ lệ (%) 79,90 12,06 8,04 Ghi chú: Nhóm 1 bao gồm các bông có chiều dài nhỏ hơn giống Q5 Nhóm 2 bao gồm các bông có chiều dài nằm ở dạng trung gian giữa 2 giống bố mẹ Nhóm 3 gồm các bông có chiều dài lớn hơn chiều dài bông của giống lúa chịu hạn Kết quả phân tích về mức độ biểu hiện về chiều dài bông của quần thể F1 trong bảng 4.1c cho thấy đa số con lai có biểu hiện ưu thế lai dương. Tuy nhiên, quần thể số cá thể có chiều dài bông vượt so với các giống lúa chịu hạn địa phương (nhóm 3) là rất nhỏ, biến động từ 0,00 đến 12,50. Tổ hợp lai có chiều dài bông ở quần thể F2 thuộc nhóm 3 nhiều nhất là TH2 đạt 12,50%. Sau đó là TH1 đạt 8,84% và TH11 đạt 8,04%. Các tổ hợp lai con lai biến động từ 0,57 đến 5,11%. Như vậy, xác suất để chọn được những bông có chiều dài tương đương với giống Q5 hoặc lớn hơn là rất nhỏ. 4.8.4. Chiều cao cây cuối cùng cm Đồ thị 5a. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH1 cm Đồ thị 5b. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH2 cm Đồ thị 5c. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH3 cm Đồ thị 5d. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH4 cm Đồ thị 5e. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH5 cm Đồ thị 5f. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH6 cm Đồ thị 5g. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH7 cm Đồ thị 5h. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH8 cm Đồ thị 5i. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH9 cm Đồ thị 5j. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH10 cm Đồ thị 5k. Sự phân bố chiều cao cây của quần thể F2 của tổ hợp lai TH11 Bảng 4.10. Sự phân bố chiều cao cây ở quần thể F2 của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2008 THL Tổng số Lớp kiểu hình Bán lùn <90 Trung gian 90-125 Cao cây >125 TH1 118 58 54 6 Tỷ lệ (%) 49,15 45,76 5,08 TH2 86 40 38 8 Tỷ lệ (%) 46,51 44,19 9,30 TH3 109 64 43 2 Tỷ lệ (%) 58,72 39,45 1,83 TH4 111 54 53 4 Tỷ lệ (%) 48,65 47,75 3,60 TH5 76 24 52 - Tỷ lệ (%) 31,58 68,42 - TH6 129 70 56 3 Tỷ lệ (%) 54,26 43,41 2,33 TH7 91 60 31 - Tỷ lệ (%) 65,93 34,07 - TH8 103 46 50 7 Tỷ lệ (%) 44,66 48,54 6,80 TH9 125 68 55 2 Tỷ lệ (%) 54,40 44,00 1,60 TH10 72 58 14 - Tỷ lệ (%) 80,56 19,44 - TH11 123 29 72 22 Tỷ lệ (%) 23,58 58,54 17,89 Lúa chịu hạn được biết đến là những giống có kiểu hình cao cây, dễ đổ. Đó là tính trạng đa gen. Khi tiến hành lai giữa các giống lúa chịu hạn địa phương cao cây (có chiều cao > 145 cm) với giống lúa cải tiến có chiều cao trung bình (107,01 cm). Qua các đồ thị 5a, 5b, 5c,…5k cho thấy, thế hệ phân ly F2 của đa số các tổ hợp lai trong thí nghiệm phân thành 3 nhóm rõ rệt. Đó là: dạng bán lùn (125 cm) [47]. Kết quả này cho thấy quần thể phân ly F2 có phổ phân bố rộng (có sự đa dạng lớn về các biến dị tái tổ hợp). Tuy nhiên, cấu trúc quần thể F2 thu được đều có biểu hiện tăng tiến âm hay nói cách khác chiều cao cây của đa số các cá thể trong quần thể phân ly F2 ở tất cả các tổ hợp lai có xu hướng giống với chiều cao cây của giống lúa cải tiến Q5. Kết quả thu được ở bảng 4.10 cho thấy: Số cá thể thuộc nhóm bán lùn ở quần thể F2 của các tổ hợp lai biến động từ 23,58 đến 80,56%. Số cá thể trong quần thể F2 thuộc nhóm bán lùn nhiều nhất là TH10 đạt 80,56%, sau đó là TH7 đạt 65,93% và TH3 đạt 58,72%. Số cá thể thuộc nhóm trung gian ở quần thể F2 của các tổ hợp lai biến động từ 19,44 đến 68,42%. Số cá thể trong quần thể F2 của tổ hợp lai thuộc nhóm trung gian nhiều nhất là TH5 đạt 68,42%, sau đó là TH11 đạt 58,54% và TH8 đạt 48,54%. Như vậy, trong công tác chọn giống, với mục tiêu chọn lọc các cá thể có kiểu cây dạng trung gian là hoàn toàn có thể và xác suất để chọn được những cá thể vừa có khả năng chịu hạn vừa có chiều cao cây thấp hơn dạng lúa chịu hạn địa phương ban đầu là rất cao. 4.8.5. Chiều dài hạt thóc và chiều rộng hạt thóc Chiều dài hạt và chiều rộng hạt là đặc tính di truyền của giống. Đồng thời đây là chỉ tiêu liên quan trực tiếp đến năng suất, khối lượng 1000 hạt. Kết quả bước đầu nghiên cứu thế hệ phân ly F2 về chiều dài hạt thóc ở bảng 4.11 cho thấy, quần thể F2 của các tổ hợp lai phân ly theo tỷ lệ 3 ngắn : 1 dài. Như vậy, có thể tính trạng chiều dài hạt ngắn có thể là do một gen trội chính quy định. Kết quả này cũng tương tự như những nghiên cứu của Ramiah và cs. (1993) khi tác giả này phát hiện có một gen lặn (ký hiệu là lk) kiểm soát tính trạng chiều dài hạt. Ngoài ra, các nghiên cứu Takamure và cs. (1996) [68], Takeda (1991) [69], Kato (1991) [54], Takeda và Saito (1977) [71], và Chao (1928) [49] cũng cho rằng hạt ngắn là trội so với hạt dài và khi lai giữa các dạng hạt dài và hạt ngắn cho tỷ lệ phân ly ở F2 là 3 ngắn : 1 dài. Tuy nhiên, kết quả này ngược lại kết quả nghiên cứu của Zhou và cs. (2006) [78] khi các tác giả này cho rằng thế hệ con lai F2 phân ly theo tỷ lệ 3 dài : 1 ngắn trong quần thể BC2F2. Bảng 4.11. Sự phân ly tính trạng chiều dài hạt thóc ở quần thể F2 của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2008 Đơn vị: cm THL Số lượng cá thể thuộc lớp kiểu hình Tỷ lệ phân ly lý thuyết χ2tn Lớp kiểu hình 6,41 – 7,99 8,00 – 9,94 3 : 1 1,28 TH1 736 266 Lớp kiểu hình 6,96 - 849 8,50 – 9,53 3 : 1 2,14 TH2 509, 148 Lớp kiểu hình 6,35 – 7,87 7,87 – 9,94 3 : 1 1,87 TH3 732 269 Lớp kiểu hình 6,83 – 8,39 8,40 – 9,20 3 : 1 1,43 TH4 747 271 Lớp kiểu hình 6,41 – 7,89 7,90 – 8,90 3 : 1 3,02 TH5 634 241 Lớp kiểu hình 6,16 – 7,88 7,89 – 8,78 3 : 1 1,67 TH6 861 262 Lớp kiểu hình 6,68 – 8,25 8,26 – 9,43 3 : 1 3,65 TH7 595 230 Lớp kiểu hình 6,49 – 8,24 8,24 – 8,95 3 : 1 0,40 TH8 716 250 Lớp kiểu hình 7,08 – 8,22 8,23 – 9,13 3 : 1 1,71 TH9 784 286 Lớp kiểu hình 7,05 – 9,09 9,10 – 11,05 3 : 1 1,99 TH10 634 188 Lớp kiểu hình 6,87 – 8,34 8,35 – 9,20 3 : 1 3,07 TH11 743 280 Ghí chú: Giá trị χ2lý thuyết = 3,84 ở mức ý nghĩa α = 0,05 Tuy nhiên, kết quả thực nghiệm cho thấy (bảng 4.11) đa số hạt lai của các tổ hợp có chiều dài hạt thóc lớn hơn chiều dài hạt thóc của giống Q5 làm bố. Trong đó: Có hơn 70 - 75% số hạt trong quần thể của mỗi tổ hợp có chiều dài hạt nằm ở dạng trung gian giữa giống lúa chịu hạn địa phương và giống Q5; và khoảng 30 % số hạt trong quần thể của mỗi tổ hợp lai có chiều dài hạt lớn hơn chiều dài hạt của giống lúa chịu hạn địa phương. Như vậy, việc chọn lọc các thế hệ tiếp theo để cải tiến tính trạng chiều dài hạt thóc là hoàn toàn có thể thực hiện được. Bảng 4.12a. Sự phân ly tính trạng chiều rộng hạt ở F2 trong vụ Xuân 2008 Đơn vị: mm THL Số lượng cá thể thuộc lớp kiểu hình Tỷ lệ phân ly lý thuyết χ2tn Lớp kiểu hình 2,14 – 2,87 2,88 - 3.48 3 : 1 1.20 TH1 735 265 Lớp kiểu hình 2,07 – 2,67 2,67 – 3,40 3 : 1 1,59 TH2 506 150 Lớp kiểu hình 2,02 – 2,89 2,90 – 3,86 3 : 1 1,79 TH3 728 267 Lớp kiểu hình 2,26 – 2,88 2,89 – 3,74 3 : 1 2,13 TH4 787 290 Lớp kiểu hình 2,11 – 2,85 2,86 – 3,30 3 : 1 2,75 TH5 635 240 Lớp kiểu hình 1,93 – 2,87 2,88 – 3,30 3 : 1 2,86 TH6 814 304 Lớp kiểu hình 2,12 – 2,94 2,94 – 3,82 3 : 1 0,16 TH7 613 211 Lớp kiểu hình 2,15 – 3,00 3,01 – 3,71 3 : 1 0,70 TH8 714 253 Lớp kiểu hình 1,95 – 2,76 2,77 – 3,38 3 : 1 0,91 TH9 816 254 Lớp kiểu hình 2,18 – 3,07 3,08 – 3,94 3 : 1 3,66 TH10 592 229 Lớp kiểu hình 2,10 – 3,00 3,01 – 3,96 3 : 1 0,76 TH11 747 265 Ghí chú: Giá trị χ2lý thuyết = 3,84 ở mức ý nghĩa α = 0,05 Bảng 4.12b. Sự phân bố lớp kiểu hình về chiều rộng hạt thóc ở F2 của các tổ hợp lai trong vụ Xuân 2008 Thứ tự Tổng Lớp kiểu hình Nhóm 1 Nhóm 2 Nhóm 3 TH1 1,92-2,62 2,63-2,87 2,88-3,48 Tần suất (hạt) 1000 228 507 265 Tỷ lệ (%) 22,80 50,70 26,50 TH2 2,07-2,62 2,63-2,67 2,67-3,40 Tần suất (hạt) 656 459 47 150 Tỷ lệ (%) 69,97 7,16 22,87 TH3 2,02-2,62 2,63-2,89 2,90-3,86 Tần suất (hạt) 995 124 604 267 Tỷ lệ (%) 12,46 60,70 26,83 TH4 2,02-2,62 2,63-2,88 2,89-3,74 Tần suất (hạt) 1077 235 552 290 Tỷ lệ (%) 21,82 51,25 26,93 TH5 2,04-2,62 2,63-2,85 2,86-3,30 Tần suất (hạt) 875 194 441 240 Tỷ lệ (%) 22,17 50,40 27,43 TH6 1,77-2,62 2,63-2,87 2,88-3,30 Tần suất (hạt) 1118 235 579 304 Tỷ lệ (%) 21,02 51,79 27,19 TH7 2,03-2,62 2,63-2,94 2,95-3,82 Tần suất (hạt) 824 181 432 211 Tỷ lệ (%) 21,97 52,43 25,61 TH8 2,15-2,62 2,63-3,00 3,01-3,71 Tần suất (hạt) 967 94 620 253 Tỷ lệ (%) 9,72 64,12 26,16 TH9 1,95-2,62 2,63-2,76 2,77-3,38 Tần suất (hạt) 1070 490 326 254 Tỷ lệ (%) 45,79 30,47 23,74 TH10 2,12-2,62 2,62-3,07 3,07-3,94 Tần suất (hạt) 821 72 520 229 Tỷ lệ (%) 8,77 63,34 27,89 TH11 2,10-2,62 2,63-3,00 3,01-3,96 Tần suất (hạt) 1003 143 604 256 Tỷ lệ (%) 14,26 60,22 25,52 Ghi chú: Nhóm 1 bao gồm các hạt có chiều rộng hạt nhỏ hơn giống Q5 Nhóm 2 bao gồm các hạt có chiều rộng nằm ở dạng trung gian giữa 2 giống bố mẹ Nhóm 3 gồm các hạt có chiều rộng hạt lớn hơn chiều rộng hạt của giống lúa chịu hạn Đối với tính trạng chiều rộng hạt thóc, kết quả bước đầu nghiên cứu được trình bày ở bảng 4.12a cho thấy: Quần thể F2 của các tổ hợp lai cũng phân ly theo tỷ lệ 3 : 1. Như vậy, có thể tính trạng chiều rộng hạt thóc nhỏ là do gen trội quy định. Kết quả này cũng tương tự như nghiên cứu của Takamure và Kinoshita (1986) [74] khi hai ông phát hiện có một gen lặn ở giống có chiều rộng hạt lớn. Tuy nhiên, kết quả thực nghiệm ở bảng 4.12b cho thấy: Có 10 tổ hợp có trên 70 % số hạt trong quần thể phân ly F2 của mỗi tổ hợp có chiều rộng hạt lớn hơn chiều rộng hạt của giống cải tiến Q5 và trong số đó có khoảng xung quanh 25 % số hạt có chiều rộng hạt lớn hơn giống lúa chịu hạn địa phương. Riêng quần thể F2 của tổ hợp TH2 có 69,97 % số hạt trong quần thể có chiều rộng hạt nhỏ hơn so với giống cải tiến Q5. Như vậy, ở quần thể F2 có khoảng 50% số hạt trong quần thể có chiều rộng hạt thóc nằm ở khoảng trung gian giữa giống lúa chịu hạn địa phương và giống lúa Q5. Có khoảng 20 đến 55% số hạt trong quần thể có chiều rộng hạt lớn hơn giống mẹ. Do đó, việc chọn lọc các thế hệ tiếp theo để cải tiến tính trạng này là hoàn toàn có thể thực hiện được. 4.8.6. Năng suất cá thể gam Đồ thị 6a. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH1 gam Đồ thị 6b. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH2 gam Đồ thị 6c. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH3 gam Đồ thị 6d. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH4 gam Đồ thị 6e. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH5 gam Đồ thị 6f. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH6 gam Đồ thị 6g. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH7 gam Đồ thị 6h. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH8 gam Đồ thị 6i. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH9 gam Đồ thị 6j. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH10 gam Đồ thị 6k. Sự phân bố về năng suất cá thể của quần thể F2 ở tổ hợp lai TH11 Về mặt nông học, năng suất là kết quả phản ánh tổng hợp quá trình hoạt động sống của cây trồng, là thước đo phản ánh sự sinh trưởng phát triển với khả năng chống chịu với các điều kiện bất thuận của môi trường, là sản phẩm của quá trình sinh lý, sinh hoá diễn ra bên trong cơ thể thực vật. Khi tiến hành lai giữa các dòng, giống lúa chịu hạn địa phương có năng suất thấp với giống lúa cải tiến Q5 có năng suất cao. Qua các đồ thị 6a, 6b, 6c,…6k và bảng phụ lục 5a, 5b, 5c, và 5d cho thấy, sự phân bố về năng suất của thế hệ phân ly F2 của đa số các tổ hợp lai trong thí nghiệm là tương đối rộng (có sự đa dạng lớn về các biến dị tái tổ hợp). Tuy nhiên, cũng giống như sự phân bố về chiều cao cây ở quần thể phân ly F2, cấu trúc quần thể về năng suất cá thể của tất cả các tổ hợp lai đều có biểu hiện tăng tiến âm, hay nói cách khác năng suất cá thể của đa số các cá thể trong quần thể phân ly F2 ở tất cả các tổ hợp lai có xu hướng giống với năng suất cá thể của các dòng, giống lúa chịu hạn địa phương. Trong một vài trường hợp, ở quần thể F2 của một số tổ hợp lai số cá thể có năng suất cá thể lớn hơn 8 gam là rất thấp như TH2 (12 cây), TH3 (4 cây), TH5 (7 cây), TH6 (10 cây), TH7 (3 cây), TH8 (7 cây) và TH10 (4 cây). Như vậy, trong công tác chọn giống, với mục tiêu cải tiến tính trạng năng suất, việc chọn lọc là tương đối khó khăn vì xác suất để chọn được những cá thể có được năng suất đáp ứng mục tiêu chọn lọc là rất thấp. 5. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 5.1. Kết luận Các dòng, giống lúa chịu hạn địa phương là những dòng cao cây, bộ lá xòe, tỷ lệ hạt chắc thấp, kích thước hạt lớn, khối lượng 1000 hạt lớn và có năng suất thấp. Đa số các tính trạng của con lai F1 giữa các dòng, giống lúa chịu hạn địa phương làm mẹ và giống lúa Q5 làm bố có biểu hiện ưu thế lai, cụ thể như sau: + Các tính trạng về cấu trúc thân lá bao gồm chiều cao cây, chiều dài các lóng; chiều dài, chiều rộng và góc độ của 3 lá cuối cùng đã không được cải thiện đáng kể theo hướng thấp cây. Đa số các tổ hợp lai có cấu trúc thân lá thiên về lúa chịu hạn địa phương làm mẹ. + Các tính trạng như thời gian sinh trưởng, tỷ lệ nhánh hữu hiệu, số hạt trên bông, số hạt chắc trên bông, số gié cấp 1, khối lượng 1000 hạt đã được cải thiện đáng kể theo hướng giảm thời gian sinh trưởng, tăng tỷ lệ nhánh hữu hiệu, tăng số hạt trên bông, tăng số hạt chắc trên bông, tăng số gié cấp 1 và khối lượng 1000 hạt. Có 4 dòng, giống lúa chịu hạn địa phương có khả năng kết hợp cao với giống lúa Q5 là G1, G3, G10 và G11, đồng thời con lai của chúng ở thế hệ F1 cũng có năng suất lý thuyết cao nhất. Trong đó: + Dòng G11 có khả năng kết hợp với giống Q5 ở tính trạng năng suất cá thể, khối lượng 1000 hạt, số hạt trên bông và số hạt chắc trên bông. + Dòng G3 có khả năng kết hợp cao với giống Q5 ở tính trạng số hạt trên bông và năng suất cá thể. + Dòng G10 có khả năng kết hợp cao với giống Q5 ở tính trạng chiều dài hạt thóc và khối lượng 1000 hạt, chiều rộng hạt thóc, số hạt trên bông và năng suất cá thể. + Dòng G1 có khả năng kết hợp cao với giống Q5 ở tính trạng số nhánh hữu hiệu và năng suất cá thể. Trong điều kiện hoàn toàn nhờ nước trời cấu trúc quần thể phân ly F2 có một số đặc điểm sau: + Trong điều kiện xử lý hạn, các cây trong quần thể F2 của các tổ hợp lai có các phản ứng khác nhau với điều kiện hạn. Trong đó có 30% số cá thể không cuốn và số còn lại bị cuốn vào thời điểm nghiên cứu. Bước đầu có thể kết luận chúng phân ly theo quy luật lai một cặp tính trạng và phân ly cho tỷ lệ 3 cuốn : 1 không cuốn. + Các tính trạng như chiều dài hạt thóc, chiều rộng hạt thóc và các tính trạng chất lượng như màu sắc tai lá, màu sắc mỏ hạt… thì sự phân ly của các tính trạng đó đều tuân theo quy luật phân ly của Menden trong lai đơn. + Quần thể F2 về chiều dài bông thu được đều có biểu hiện tăng tiến âm và có từ 79,90 đến 96,63% số cá thể trong quần thể F2 của các tổ hợp lai có chiều dài bông ngắn hơn so với giống Q5. + Quần thể F2 về chiều cao cây thu được đều có biểu hiện tăng tiến âm và có xu hướng giống với chiều cao cây của giống lúa cải tiến Q5. Trong đó có từ 19,44 đến 68,42% số cá thể trong quần thể F2 của các tổ hợp lai có chiều cao cây thuộc nhóm trung gian và 23,58 đến 80,56% số cá thể trong quần thể F2 có chiều cao cây thuộc nhóm bán lùn. + Quần thể F2 về năng suất cá thể của tất cả các tổ hợp lai đều có biểu hiện tăng tiến âm và có xu hướng giống với năng suất cá thể của các dòng, giống lúa chịu hạn địa phương. 5.2. Kiến nghị Tiếp tục công tác đánh giá và chọn lọc các thế hệ phân ly tiếp theo nhằm mục chọn ra được các dòng vừa có năng suất chấp nhận được, vừa có kiểu cây thâm canh và đặc biệt là có khả năng chịu hạn. TÀI LIỆU THAM KHẢO A. TIẾNG VIỆT Bùi Chí Bửu, Nguyễn Thị Lang (2003), Cơ sở di truyền chống chịu đối với thiệt hại do môi trường của cây lúa, Nxb. Nông nghiệp TP Hồ Chí Minh. Lưu Ngọc Trình, Đào Thế Tuấn (1996), “Sự đa dạng di truyền lúa Việt Nam và khu vực Đông Nam Á”, Tài nguyên di truyền thực vật ở Việt Nam, Nxb. Nông nghiệp Hà Nội. Nguyễn Công Minh, Chu Thị Minh Phương, Vũ Thị Phương Vinh (2004), “Sự di truyền một số tính trạng ở F2 trong vụ Xuân và vụ Mùa của các tổ hợp lai giữa dòng lúa dự Hải Hậu đột biến với một số giống lúa tẻ cao sản không thơm”. Tạp chí Khoa học, Trường Đại học Sự phạm Hà Nội, số 4 năm 2004, trang 88-95. Nguyễn Công Minh, Nguyễn Thị Mong (2006), “Sự di truyền các đột biến: không cảm ứng quang chu kỳ, chín sớm trong vụ Mùa, gây tạo từ một số giống lúa tẻ đặc sản Nam bộ”. Tạp chí Khoa học, Đại học Sư phạm Hà Nội, 2006, trang 102-108. Nguyễn Công Minh, Nguyễn Thị Mong (2004), “Sự di truyền một số đột biến gây tạo từ giống lúa địa phương Nam bộ - Tài nguyên đục”, Tạp chí Di truyền học và Ứng dụng, số 1 năm 2004. Nguyễn Công Minh, Nguyễn Thị Mong (2005), “Sự di truyền một số đột biến về hình thái lá phát sinh từ các giống lúa: Nàng hương và Nàng thơm chợ Đào”, Tạp chí Khoa học, số 4 – 2005, trang 114-121. Nguyễn Thị Lẫm (1992), “Nghiên cứu ảnh hưởng của đạm đến sinh trưởng phát triển và năng suất của một số giống lúa cạn”, Luận án phó tiến sĩ, Viện Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp Việt Nam. Nguyễn Ngọc Ngân (1993), “Nghiên cứu đặc điểm về giống và kỹ thuật canh tác của một số giống lúa chịu hạn trong vụ Mùa, vùng đất hạn Việt Yên, Hà Bắc”, Luận án phó tiến sỹ khoa học nông nghiệp, Viện KHKT Nông nghiệp Việt Nam. Nguyễn Đức Thạch (2000), “Đánh giá vật liệu khởi đầu để tuyển chọn giống lúa cạn cho vùng Cao Bằng và Bắc Thái”, Luận án tiến sỹ Nông nghiệp, Viện KHKT Nông nghiệp Việt Nam. Trần Văn Diễn, Tô Cẩm Tú (1995), Di truyền số lượng, Giáo trình cao học Nông nghiệp, Nxb. Nông Nghiệp Hà Nội. Trần Phương Diễn (chủ biên) 2000, Nông dân với công tác thủy lợi, Nxb. Nông nghiệp Hà Nội. Nguyễn Văn Doăng (2002), “Ứng dụng phương pháp xác định áp suất thẩm thấu của hạt phấn trong dung dịch Polyethylene glycol (PEG) trong chọn tạo giống lúa mì chịu hạn”, Nghiên cứu cây lương thực và cây thực phẩm (1999 – 2001), NXB. Nông nghiệp, Hà Nội. Nguyễn Văn Hiển (2000), Chọn giống cây trồng, Nxb. Giáo dục Hà Nội. Phạm Văn Phượng và Yutaka Hirata (2004). “Qui luật di truyền chiều dài hạt gạo của ba tổ hợp lai lúa (Oryza sativa L.)”, Tạp chí Khoa học, Trường Đại học cần thơ, số 1 – 2004, trang 62-66. Trần Nguyên Tháp (2001), “Nghiên cứu xác định một số đặc trưng của các giống lúa chịu hạn CH5”, Luận án tiến sỹ Nông nghiệp, Viện KHKT Nông nghiệp Việt Nam. Trần Nguyên Tháp, Nguyễn Quốc Khang, Vũ Tuyên Hoàng, Nguyễn Tân Hình, Trương Văn Kính (2002), “Nghiên cứu vai trò gen chống hạn trong sự điều chỉnh hàm lượng Proline trong lá lúa trong điều kiện môi trường thay đổi”, Nghiên cứu cây lương thực và cây thực phẩm (1999 – 2001), Nxb. Nông nghiệp Hà nội. Vũ Văn Liết và cs. (2004), “Đánh giá khả năng chịu hạn của một số giống lúa địa phương sau chọn lọc”, Tạp chí Khoa học Nông nghiệp, Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội, số 4/2004. Vũ Tuyên Hoàng, Nguyễn Văn Duệ, Huỳnh Yên Nghĩa (1992), “Đặc điểm sinh lý của một số giống lúa chịu hạn”, Kết quả nghiên cứu cây lương thực, thực phẩm (86-98), Việt CLT và TP, Nxb. Nông nghiệp Hà Nội, Trang 58-81. Vũ Tuyên Hoàng, Trương Văn Kính, Trần Nguyên Tháp và Nguyễn Như Hải (1992) “Giống lúa chịu hạn CH133” Kết quả nghiên cứu cây lương thực, thực phẩm (86-90), Viện CLT và TP, Nxb. Nông nghiệp Hà Nội, trang 26-30. Vũ Tuyên Hoàng, Nguyễn Ngọc Ngân (1992), “Một số kết quả nghiên cứu giống lúa chịu hạn”, Kết quả nghiên cứu cây lương thực thực phẩm (86-90), Viện CLT và TP, Nxb. Nông nghiệp Hà Nội, Trang 47-57 Vũ Tuyên Hoàng và cs. (1995), Chọn tạo giống lúa Khô hạn Ngập úng Chua phèn, Nxb. Nông nghiệp Hà Nội Vũ Tuyên Hoàng, Trương Văn Kính, Nguyễn Đình Cấp, Lại Văn Nhự (1995), “Đánh giá khả năng chịu hạn của một số dòng giống lúa”, Chọn tạo giống lúa cho các vùng khó khăn, Báo cáo KHKT, Viện CLT-TP, Nxb. Nông nghiệp Hà Nội Vũ Tuyên Hoàng (2000), Các giống lúa cạn có năng suất cao, Báo Nhân dân số 13.628 ngày 28/3/2000. B. TIẾNG ANH Abifarin A.O., Chabrolin R., Jacqout M., Marie R., and Moomaw J.C. (1972). Upland rice improvement in West Africa. Papes 625-635. Rice Breeding. International Rice Research Institute, Los Banos, Philippines. Abifarin A.O., (1972), Genetic manipulations with West African upland rice. Papes presented at the inaugural meeting of the breeding and Genetic society of Nigeria, 27 Oct. 1972, Ibadan, 7p. Alluri K. (1983), Upland rice improvement research at IITA. Lecture delivered at the first upland rice training course. International Rice Research Institute, Los Banos, Philippines. Anraudeau, M.A, Vo Tong Xuan (1995), Opportunities for Upland Rice research in Vietnam partnership, pages 191-198. In Rice research MAFI. Arraudeau, M.A (1989), “Breeding strategies for drought resistance” page 107 – 110. In Drought resistance in cereals, Press by C.A.B International, Wallingford, UK. Armenta-Soto, J. L., P. L. Steponkus, and J. C. O’Toole. (1982), Aeroponic technique for root system studies of rice Oryza sativa L. Int. Rice Res. Newsl.7(1):22. Awan M.A., Chema A.A., and Tahir (1986), Induced mutation for genetic analysis in rice, Rice genetics, IRRI, Manila, Philippines, p. 697-704. Babu et al. (2003), Genetic Analysis of Drought Resistance in Rice by Molecular Markers, can be read online: Baker, F.W.G (1989), Drought resistance in cereals, Published for ICSU Press by C.A.B International, Wallingford, UK. Barios L.A.M. (1981), A cytogenetic study of F1 hybrids between upland and lowland varieties of rice, Oryza sativa L. Thesis submitted to University of Philippines at Los Banos, College, Laguna, Philippines. Cantrell R.P., and Hettel G.P. (2004), Research strategy for rice in the 21st century. Presentation at the scientific meeting of the World Rice Research Conference, Tsukuba, Japan. Chang TT, Loresto GC, O'Toole J.C. and Armenta-Soto J.L. (1982), Strategy and methodology of breeding rice for drought-prone areas. In Drought Resistance in Crops with Emphasis on Rice. (Ed. IRRI) pp. 218-244. (IRRI: Los Banos). Chang T.T. (1976), The origin, evolution, cultivation, dissemination and diversification of Asian and African rices, Euphytica 25: 425-441. Chang T.T., Loresto G.C., and Tagumpay O. (1972), Agronomic and growth characteristics of upland and lowland rice varieties. Papes 645-661 in Rice Breeding. International Rice Research Institute, Los Banos, Philippines. Chang, T. T., Li C.C., and Vergara B.S. (1969). Component analysis of duration from seeding to heading in rice by the basic vegetative phase and the photoperiod-sensitive phase. Euphytica 18:79–91. Fisher K.S., Lafitte R., Fukai S., Atlin G., and Hardy B., 2003, Breeding rice for Drought-Prone Environment, IRRI-2003, 98 pp. Fukai, S.; K.Fischer, C. Saxby (2003), UQ awarded grant to develop drought resistance rice plant, The University of Queensland. IRRI, IRAT, WADR (1997), Rice Almanac, 2nd edition, Los Banos, Laguna, Philippines. IRRI (1982), Drought Resistance on crops with emphasis on rice, Los Banos, Laguna, Philippines. Page 115. IRRI (1980), Annual Report for 1979, pages 85-114. Los Banos, Laguna, Philippines. Page 85-114. IRRI (1975), Research highlights for 1974, Research programs, Los Banos, Laguna, Philippines. Page 31-42. IRRI (1986), Process in Upland Rice Research, Laguna, Philippines, p. 15-51. IRRI (1986), Rice Genetics. IRRI, P.O. Box 933, Manila, Philippines. IRRI (2002), Standard Evaluation System for Rice (SES), The IRRI. P.O. BOX 933, Manila, Philippines. IRRI (1984), An overview of upland rice research. Processding of the 1982 Bouake. Ivory Coast upland rice workshop. International Rice Research Institute, Los Banos, Philippines. IRRI (1991), Rice Genetics II. IRRI P.O. Box 933, Manila, Philippines. IRRI (1975), Major research in upland rice, The international rice research institute. Los Baros, Laguna, Philipines P.O. Box 933, Manila, Philippines. Jongdee B., Pantuwan G., Fukai S. and Fischer K. (2006), Improing drought tolerance in rainfed lowland rice: An example from Thailand, Agr. Water Management 80 (2006): p.225-240. Jacqout M. (1977), IRAT and rice genetic resource. Rice genetic conservation workshop IRRI/IBPAR, 12-15 Dec. 1977. 11p. Jacqout M. (1981), IRAT research to improve and develop upland rice cultivation. Papes 13-16 in Blast and Upland rice. Embrapa/IRRI/CIAT. International Rice Research Institute, Manila, Philippines. Kato T. (1991), Genetic analysis of grain size in rice, 3. Jpn. J. Breed. 39 (Suppl. 2), pp. 308-309. Li, C. C., and T. T. Chang. (1970), Diallel analysis of agronomic traits in rice (Oryza sativa L.). Bot. Bull. Acad. Sinica 11:61–78. Loresto G.C., Zhang W.X., Chaudhary D., and Chang T.T. (1983), Aeroponic technique for screening the drought avoidance mechanism of rice genotypes by the root characters. In Garcia de Orta, Ser. Est. Agron., Lisboa 10(1-2):77–82. Lou Z., Yang Z., Zhong B., Li Y., Zhao F., Ling Y., and He G. (2007), Genetic analysis and fine mapping of a dynamic rolled leaf gene, RL10(t), in rice (Oryza sativa L.), www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17893721 Mahmood T. et al. (2002), Combining ability studies in rice (Oryza sativa L.) under salinized soil conditions. Asian Journal of Plant Sciences, Volume 1, Number 2: 88-90, 2002. Narciso J. and Hossain M. (2002), World Rice Statistics. In. (IRRI). Ono T. (1971), Upland rice breeding in Japan. JARQ 6: 68-72. Ono T. (1973), The origin of Japanese upland rice varieties. Jpn. J. Breed. 23(4):207-211. Parao, F.T., Paningbatan E. and Yoshida S. (1976), Drought resistance of rice varieties in relation to their root growth. Phil. J. Crop Sci. 1(1):50–55. Reddy T.P., and Ram Rao D.M. (2004), Genetic analysis of semidwarf mutants induced in indica rice (Oryza sativa L.). Euphytica, vol. 95, p.:45-48. Sharma S.D., and Steele W.M. (1982). Effect of environment on yields of 8 dryland rice cultivars in Sao Paulo, Int. Rice Res. Newsl., 7(3):18-19. International Rice Research Institute, Los Banos, Philippines. Smith K. (1996), Drought tolerance gene may protect and sweeten farmer’s yields, Auburn University. Slavko Borojevic (1990), Principles and Methods of Plant Breeding, Elsevier: Amsterdam – Oxford – New York – Tokyo 1990, pp108-121. Singh R.K., and Chaudhary (1977), Biometrical methods in quantitative genetic analysis, Kalyani Publishers, p. 191-200. Takamure L., Hong M.C. and Kinoshita T. (1996), Genetic analysis for two kinds of mutans for long grain, RGN, Vol. 12, pp. 199-201. Takeda K. (1991), Inheritance of grain size and its implications for rice breeding, Rice genetics II, International Rice Research Institute. P.O. Box 933, Manila, Philippines, pp. 181-189. Takeda K., Saito K. (1980), Major genes controlling grain size of rice. Jpn. J. Breed. 30:280–282. Takeda K., Saito K., (1977), The inheritance and character expression of the minute gene derived from a rice genetic tester “Minute”. Bull. Fac. Agric. Hirosaki Univ. 27:l–29. Takamure I., and Kinoshita T. (1986), Inheritance of long grain genes derived from IRAT13 in rice, Jpn. J. Breed, 36 (Suppl. 2), pp. 270-271. Takamure I., Kinoshita T. (1983), Genetical relation between Lk-f and Mi genes concerning with grain size. Mem. Fac. Agric. Hokkaido Univ. 14:l–10. Takamure I., Kinoshita T., (1986), Inheritance of a long grain gene derived from IRAT13 in rice. Jpn. J. Breed. 36 (Suppl. 2):270–271. Wing, R. (2003), Rice genome sequencing, Plant Sciences Department. Wu R. and Garg A. (2003), Engineering rice plants with trehalose-producing genes improves tolerance to drought, salt and low temperature, Department of Molecular Biology and Genetics, Cornell University, USA. Yinong Yang and Lizhong Xiong (2003), A key gene that controls tolerance to drought, salt and cold in rice. The molecular biogist for the Arkansas Agricultural Experiment Station. Zhou Liang Qiang, Wang Yu-Ping, Li Shi Gui (2006), Genetic Analysis and Physical Mapping of Lk-4(t), a major gene controlling grain length in rice, with a BC2F2 population. Journal of Plant Genetic Resources, Vol.3, pp. 123-133. ._.

Các file đính kèm theo tài liệu này:

  • docBAO CAO CUOI CUNG(30_10).doc
  • docTat ca phu luc (32 trang).doc
  • docBAO CAO CUOI CUNG(30_10)_ANH TIEP.doc
Tài liệu liên quan