Tài liệu Chọn tạo và sử dụng dòng bất dục đực gen nhân mẫn cảm môi trường trong tạo giống lúa lai hai dòng ở Việt Nam: ... Ebook Chọn tạo và sử dụng dòng bất dục đực gen nhân mẫn cảm môi trường trong tạo giống lúa lai hai dòng ở Việt Nam
223 trang |
Chia sẻ: huyen82 | Lượt xem: 1967 | Lượt tải: 5
Tóm tắt tài liệu Chọn tạo và sử dụng dòng bất dục đực gen nhân mẫn cảm môi trường trong tạo giống lúa lai hai dòng ở Việt Nam, để xem tài liệu hoàn chỉnh bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên
BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
TRẦN VĂN QUANG
CHỌN TẠO VÀ SỬ DỤNG CÁC DÒNG BẤT DỤC ðỰC
GEN NHÂN MẪN CẢM MÔI TRỜNG TRONG TẠO
GIỐNG LÚA LAI HAI DÒNG Ở VIỆT NAM
CHUYÊN NGÀNH: DI TRUYỀN VÀ CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG
MÃ SỐ : 62.62.05.01
LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
1. PGS.TS BÙI BÁ BỔNG
2. PGS.TS NGUYỄN THỊ TRÂM
HÀ NỘI, 2008
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………i
LỜI CẢM ƠN
ðể hoàn thành luận án này, tôi ñã nhận ñược sự quan tâm, giúp ñỡ của các
thầy, cô giáo, các tập thể, cá nhân cùng bạn bè ñồng nghiệp.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc ñến PGS.TS Bùi Bá Bổng và PGS.TS
Nguyễn Thị Trâm ñã tận tình hướng dẫn, giúp ñỡ tôi trong suốt quá trình thực
hiện ñề tài cũng như hoàn chỉnh luận án.
Nhân dịp này, tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám hiệu Trường ðại học
Nông nghiệp Hà Nội, Ban lãnh ñạo Viện Sinh học Nông nghiệp, Ban chủ nhiệm
khoa Nông học, khoa Sau ñại học, các thầy cô giáo bộ môn Di truyền Giống,
khoa Nông học ñã giúp ñỡ và tạo mọi ñiều kiện thuận lợi ñể tôi hoàn thành công
trình nghiên cứu này.
Tôi xin trân trọng cảm ơn Vụ Khoa học và Công nghệ, Bộ Giáo dục và
ðào tạo, PGS.TS Nguyễn Văn Hoan-Chủ nhiệm ñề tài “Kết hợp kỹ thuật chọn
lọc marker phân tử với phương pháp truyền thống trong chọn tạo giống lúa lai
hai dòng" ñã hỗ trợ kinh phí ñể thực hiện ñề tài nghiên cứu này.
Tôi xin chân thành cảm ơn các anh chị em Phòng Nghiên cứu ứng dụng
ưu thế lai, Viện Sinh học Nông nghiệp, các sinh viên thực tập tốt nghiệp từ khóa
43 ñến khóa 48 ñã cộng tác giúp ñỡ tôi trong suốt thời gian học tập và nghiên
cứu.
Sau cùng là gia ñình ñã luôn ñộng viên khích lệ, tạo ñiều kiện về thời
gian, công sức và kinh phí ñể tôi hoàn thành công trình nghiên cứu này.
Tôi xin chân thành cảm ơn./.
Hà Nội, ngày 20 tháng 3 năm 2008
Tác giả
Trần Văn Quang
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………ii
LỜI CAM ðOAN
Tôi xin cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của tôi, các số liệu, kết
quả nêu trong luận án là trung thực và ñã ñược công bố một phần trong luận
văn Thạc sĩ của tôi, các thông tin trích dẫn sử dụng trong luận án ñều ñược
ghi rõ nguồn gốc.
Tác giả luận án
Trần Văn Quang
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………iii
MỘT SỐ CHỮ VIẾT TẮT TRONG LUẬN ÁN
A : Dòng bất dục ñực tế bào chất
AFLP : ða hình chiều dài ñoạn phân cắt ñược nhân bội
(Amplified fragment leghth polymophisms)
B : Dòng duy trì tính bất dục ñực tế bào chất.
BSA : Phân tích thể phân ly theo nhóm (Bulked segregant analysis)
CMS : Dòng bất dực ñực tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterility)
EGMS : Bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với môi trường
(Environment- sensitive Genic Male Sterility)
GA3 : Gibberellic acid
MAS : Chọn giống nhờ trợ giúp của chỉ thị phân tử
(Marker Asisted Selection).
PGMS : Bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với chu kỳ chiếu sáng
(Photoperiodic-sensitive Genic Male Sterility)
P(T)GMS : Bất dục ñực mẫn cảm với chu kỳ chiếu sáng và nhiệt ñộ
(Photoperiodic and Thermo-sensitive Genic Male Sterility)
Phytotron : Buồng khí hậu nhân tạo
R : Dòng phục hồi tính hữu dục (Restorer)
RAPD : ADN khác biệt ñược nhân bội ngẫu nhiên
(Randomly Amplified Polymorphic DNA)
RFLPs : ða hình chiều dài ñoạn phân cắt giới hạn
(Restriction Fragment Length Polymorphisms)
TGMS : Bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt ñộ
(Thermo-sensitive Genic Male Sterility)
T(P)GMS : Bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm nhiệt ñộ và chu kỳ chiếu sáng
(Thermo and Photoperiodic-sensitive Genic Male Sterility)
WA : Bất dục ñực hoang dại (Wild Abortive)
WCG : Gen tương hợp rộng (Wide Compatibility Gene)
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………iv
MỤC LỤC
Trang
LỜI CẢM ƠN I
LỜI CAM ðOAN ii
MỘT SỐ CHỮ VIẾT TẮT TRONG LUẬN ÁN III
MỤC LỤC iv
DANH MỤC CÁC BẢNG BIỂU VII
DANH MỤC CÁC ðỒ THỊ x
DANH MỤC CÁC HÌNH ẢNH MINH HOẠ X
MỞ ðẦU 1
1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ðỀ TÀI 1
2. MỤC ðÍCH VÀ YÊU CẦU CỦA ðỀ TÀI 3
2.1 Mục ñích 3
2.2 Yêu cầu 3
3. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ðỀ TÀI 4
3.1 Ý nghÜa khoa häc 4
3.2 Ý nghÜa thùc tiÔn 4
4. ðỐI TƯỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU 5
CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC
CỦA ðỀ TÀI
6
2.1 Lịch sử nghiên cứu phát triển lúa lai trên thế giới 6
2.2 Sự biểu hiện ưu thế lai ở lúa 8
2.3 Nghiên cứu phát triển lúa lai hai dòng 10
2.3.1 Nghiên cứu và sử dụng các dòng EGMS 11
2.3.2 Phương pháp chọn tạo các dòng EGMS 18
2.3.3 Phương pháp ñánh giá các dòng EGMS 24
2.3.4 Phương pháp chọn thuần và nhân các dòng EGMS 27
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………v
2.3.5 Dòng phục hồi và gen tương hợp rộng 31
2.3.6 Phương pháp ñánh giá khả năng kết hợp của dòng EGMS 33
2.3.7 Kỹ thuật sản xuất hạt lai F1 hệ hai dòng 36
2.3.8 Những thành công và hạn chế của lúa lai hai dòng 37
2.4 Nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam 38
2.4.1 Những thành tựu về nghiên cứu 38
2.4.2 Phát triển lúa lai thương phẩm 40
2.4.3 Sản xuất hạt giống lúa lai F1 41
2.4.4 Những tồn tại trong nghiên cứu và phát triển lúa lai 42
2.4.5 ðịnh hướng phát triển lúa lai trong thời gian tới 42
CHƯƠNG 2: VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP
NGHIÊN CỨU
44
2.1 Vật liệu 44
2.2 Nội dung 45
2.3 ðịa ñiểm và thời gian nghiên cứu 45
2.4 Phương pháp nghiên cứu 45
2.4.1 Nội dung 1: Phân lập và ñánh giá các TGMS và PGMS 45
2.4.2 Nội dung 2: Tìm hiểu gen kiểm soát tính mẫn cảm quang
chu kỳ của dòng P5S
48
2.4.3 Nội dung 3: Lai thử, ñánh giá tổ hợp lai và xác ñịnh khả
năng kết hợp của các dòng EGMS
49
2.4.4 Nội dung 4: Thiết lập qui trình nhân dòng bất dục P5S 50
2.4.5 Nội dung 5: Thiết lập qui trình sản xuất hạt lai F1 tổ hợp
TH5-1
51
2.4.6 Các chỉ tiêu theo dõi 52
2.4.7 Phương pháp ñánh giá các chỉ tiêu 52
CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 55
3.1 KẾT QUẢ PHÂN LẬP VÀ ðÁNH GIÁ CÁC DÒNG EGMS 55
3.1.1 Tóm tắt quá trình lai và chọn lọc 55
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………vi
3.1.2 Kết quả phân lập các dòng EGMS mới 55
3.1.3 ðặc ñiểm cơ bản của các dòng mới phân lập 59
3.1.4 Quá trình chuyển ñổi tính dục của dòng P5S và T4S ở ñiều
kiện tự nhiên trong vụ mùa
66
3.1.5 Quá trình chuyển ñổi tính dục của dòng P5S và T4S ở ñiều
kiện tự nhiên trong vụ xuân
69
3.1.6 Kết quả ñánh giá các dòng EGMS tại Quảng Nam 73
3.1.7 Khả năng sử dụng dòng P5S ở Việt Nam 78
3.1.8 Kết quả xác ñịnh thời kỳ mẫn cảm của các dòng EGMS 80
3.1.9 ðặc ñiểm của các dòng EGMS sau khi xử lý trong
Phytotron
83
3.1.10 ðặc ñiểm của dòng P5S và T4S trong ñiều kiện hữu dục 84
3.1.11 ðặc ñiểm của dòng P5S và T4S trong ñiều kiện bất dục 87
3.2 KIỂM SOÁT DI TRUYỀN VÀ KHẢ NĂNG TỔ HỢP CỦA
DÒNG P5S
90
3.2.1 Phân tích di truyền tính trạng bất dục ñực mẫn cảm quang
chu kỳ của dòng P5S
90
3.2.2 ðánh giá khả năng kết hợp của các dòng EGMS 93
3.3 ðÁNH GIÁ VÀ TUYỂN CHỌN TỔ HỢP LAI MỚI 97
3.3.1 ðánh giá con lai F1 trong vụ xuân 97
3.3.2 ðánh giá con lai F1 trong vụ mùa 112
3.4 NHÂN DÒNG MẸ VÀ SẢN XUẤT HẠT LAI F1 TỔ HỢP
TH5-1
119
3.4.1 Nhân dòng bất dục P5S trong vụ xuân 119
3.4.2 Sản xuất hạt lai F1 121
CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 132
4.1 Kết luận 132
4.2 ðề nghị 133
TÀI LIỆU THAM KHẢO 134
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………vii
DANH MỤC CÁC BẢNG BIỂU
Bảng Tên Bảng Trang
3.1 Kết quả phân lập cây bất dục và hữu dục ở hai công
thức xử lý
57
3.2 Phân loại các cá thể PGMS và TGMS ñược phân lập 58
3.3 Thời gian qua các giai ñoạn sinh trưởng của dòng P5S
và T4S qua các thời vụ trong vụ mùa 2002
61
3.4 Một số ñặc tính nông sinh học của dòng P5S và T4S
qua các thời vụ trong vụ mùa 2002
62
3.5 ðặc ñiểm hình thái của dòng P5S và T4S mới phân lập 64
3.6 Quá trình chuyển ñổi tính dục của dòng P5S và T4S
trong vụ mùa 2002
66
3.7 Quá trình chuyển ñổi tính dục của các dòng EGMS ở
ñiều kiện tự nhiên trong vụ xuân 2003
70
3.8 Thời gian từ gieo ñến trỗ, số lá trên thân chính của các
dòng EGMS qua các thời vụ (Vụ xuân 2005 tại Quảng
Nam)
75
3.9 Quá trình chuyển ñổi tính dục của các dòng EGMS ở
ñiều kiện tự nhiên trong vụ xuân 2005 tại Quảng Nam
77
3.10 Kết quả xử lý các dòng EGMS theo công thức I (12 giờ
15 phút + 28,0OC) ở các bước phân hoá ñòng khác
nhau
81
3.11 Kết quả xử lý các dòng EGMS theo công thức II (13
giờ + 20,00C) ở các bước phân hoá ñòng khác nhau
82
3.12 Một số ñặc ñiểm của các dòng EGMS sau khi xử lý
nhân tạo
83
3.13 ảnh hưởng của thời vụ ñến tỷ lệ ñậu hạt và một số ñặc
tính nông sinh học của dòng P5S và T4S trong vụ xuân
2003
85
3.14 Một số ñặc ñiểm nông sinh học của hai dòng P5S và
T4S ở ñiều kiện hữu dục
86
3.15 ảnh hưởng của thời vụ ñến tỷ lệ ñậu hạt và một số ñặc
tính nông sinh học của dòng P5S và T4S trong vụ mùa
88
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………viii
2003
3.16 Một số ñặc ñiểm của các dòng EGMS ở ñiều kiện bất
dục
89
3.17 Tỷ lệ phấn hữu dục của con lai F1 và các dòng bố mẹ 90
3.18 Thống kê tần số phân ly thực nghiệm và lý thuyết về tỷ
lệ hữu dục : bất dục trong quần thể F2 của các tổ hợp
lai
92
3.19 Tỷ lệ phân ly hữu dục : bất dục ở F1 của con lai trở lại
(BC1F1)
92
3.20 Giá trị khả năng kết hợp chung của các dòng bố mẹ ñối
với một số tính trạng
93
3.21 Giá trị khả năng kết hợp riêng giữa các dòng bố mẹ của
tính trạng chiều dài bông
94
3.22 Giá trị khả năng kết hợp riêng giữa các dòng bố mẹ của
tính trạng số bông/khóm
95
3.23 Giá trị khả năng kết hợp riêng giữa các dòng bố mẹ của
tính trạng số hạt/bông
95
3.24 Giá trị khả năng kết hợp riêng giữa các dòng bố mẹ của
tính trạng khối lượng 1000 hạt
96
3.25 Giá trị khả năng kết hợp riêng giữa các dòng bố mẹ của
tính trạng Năng suất thực thu
97
3.26 Một số tính trạng số lượng của các tổ hợp lai trong vụ
xuân 2004
98
3.27 ðánh giá mức ñộ nhiễm sâu bệnh của các tổ hợp lai
trong ñiều kiện tự nhiên ở vụ xuân 2004
100
3.28 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ
hợp lai
103
3.29 ðánh giá một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các tổ hợp
lai
105
3.30 Kết quả tuyển chọn các tổ hợp lai bằng chỉ số chọn lọc 106
3.31 Giá trị ưu thế lai thực (Hb) và ưu thế lai chuẩn (Hs) của 108
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………ix
tính trạng số lượng
3.32 Giá trị ưu thế lai thực (Hb) và ưu thế lai chuẩn (Hs)
trên các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất
111
3.33 Một số tính trạng số lượng của các tổ hợp lai trong vụ
mùa 2004
112
3.34 ðánh giá mức ñộ nhiễm sâu bệnh trên ñồng ruộng của
các tổ hợp lai ở vụ mùa 2004
114
3.35 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ
hợp lai
115
3.36 Một số chỉ tiêu chất lượng gạo của các tổ hợp lai mới
tuyển chọn
117
3.37 Mức phản ứng với các chủng vi khuẩn gây bệnh bệnh
bạc lá của các dòng bố mẹ và con lai TH5-1
118
3.38 ảnh hưởng của mật ñộ cấy, lượng phân bón ñến năng
suất thực thu ruộng nhân dòng P5S ở vụ xuân 2007
(tạ/ha)
119
3.39 Thời gian qua các giai ñoạn sinh trưởng của các dòng
bố mẹ trong vụ xuân
122
3.40 Một số ñặc ñiểm nông sinh học của các dòng bố mẹ 123
3.41 ảnh hưởng của tỷ lệ hàng bố mẹ và lượng GA3 phun
ñến năng suất ruộng sản xuất F1 ở vụ xuân 2004
124
3.42 ảnh hưởng của cách phun GA3 ñến một số ñặc ñiểm
sinh học của dòng mẹ
125
3.43 ảnh hưởng của cách phun GA3 ñến các yếu tố cấu
thành năng suất và năng suất hạt lai F1 ở vụ xuân 2005
126
3.44 Một số ñặc ñiểm nông sinh học của các dòng bố mẹ và
năng suất ruộng sản xuất hạt lai F1 trong vụ mùa 2005
129
3.45 Kết quả sản xuất thử hạt lai F1 tổ hợp lai TH5-1 130
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………x
DANH MỤC CÁC ðỒ THỊ
ðồ thị Tên ñồ thị Trang
3.1 ảnh hưởng của nhiệt ñộ và ñộ dài chiếu sáng ở thời kỳ
mẫn cảm ñến tỷ lệ hạt phấn hữu dục của các dòng
EGMS trong ñiều kiện vụ mùa ở Hà Nội
67
3.2 ảnh hưởng của nhiệt ñộ và ñộ dài chiếu sáng ở thời kỳ
mẫn cảm ñến tỷ lệ hạt phấn hữu dục của các dòng
EGMS
71
3.3 DiÔn biÕn ®é dµi ngµy t¹i ba vÜ ®é kh¸c nhau 79
DANH MỤC CÁC HÌNH ẢNH MINH HỌA
ẢNH TÊN ẢNH TRANG
1 Các dòng F4 cấy trong chậu trước khi ñưa vào
Phytotron xử lý
60
2 Các dòng F4 cấy trong nhà lưới ñể ñánh giá ñặc ñiểm
nông sinh học
60
3 Các dòng EGMS ñược ñưa vào Phytotron ñể xử l ý 65
4 Kiểu cây dòng P5S 65
5 Kiểu cây dòng T4S 65
6 Hạt phấn của dòng P5S ở thời kỳ hữu dục 72
7 Hạt phấn của dòng P5S ở thời kỳ bất dục 72
8 Tổ hợp lai TH5-1 trong thí nghiệm so sánh vụ xuân
2004
116
9 Tổ hợp lai TH5-1 ñược trồng tại Gia Lâm, Hà Nội vụ
xuân 2005
116
10 Ruộng nhân dòng P5S trong vụ xuân 2007 120
11 Thí nghiệm mật ñộ và phân bón cho ruộng nhân
dòng P5S
120
12 Ruộng sản xuất thử hạt lai F1 tổ hợp lai TH5-1 131
13 Ruộng sản xuất hạt lai F1 tổ hợp lai TH5-1 sau thu
hoạch dòng bố
131
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………1
MỞ ðẦU
1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ðỀ TÀI
Nghiên cứu chọn tạo các giống lúa lai của Việt Nam là một ñòi hỏi tất
yếu trong những năm gần ñây và tương lai vì diện tích trồng lúa lai của nước
ta ngày một tăng. Năm 1991 chỉ có 100 ha cấy thử ñến năm 2005 diện tích
trồng lúa lai ñạt mức 615.000 ha, năng suất lúa lai ñạt bình quân 63 tạ/ha. ðặc
biệt là lúa lai hai dòng, diện tích trồng tăng khá nhanh, năm 1996 mới ñưa vào
trồng thử nghiệm nhưng ñến năm 2005 diện tích ñã ñạt 130.000 ha chiếm gần
1/5 diện tích lúa lai.
Phần lớn các tổ hợp lai hai dòng ñang trồng phổ biến tại Việt Nam có
năng suất không cao hơn các tổ hợp lúa lai ba dòng. Công nghệ nhân dòng bố
mẹ và sản xuất hạt giống lúa lai F1 của các tổ hợp này gặp nhiều khó khăn về
ñộ thuần, ñộ ổn ñịnh bất dục và khả năng nhận phấn ngoài của các dòng mẹ.
ðây là những lý do hạn chế việc mở rộng diện tích trồng lúa lai hai dòng ở
Việt Nam.
Muốn mở rộng diện tích lúa lai hai dòng ở Việt Nam cần phải chủ ñộng
tạo ra những tổ hợp lai có năng suất cao, chất lượng tốt thích hợp với ñiều
kiện khí hậu, ñất ñai và trình ñộ thâm canh. Khi có tổ hợp lai thì tất yếu sẽ
hoàn toàn chủ ñộng về nguồn giống bố mẹ, qui trình sản xuất hạt lai F1 và sẽ
có cơ hội hạ giá thành cũng như giá bán cho nông dân. ðể thực hiện ñược
mục tiêu này cần phải chọn tạo ñược các dòng mẹ bất dục ổn ñịnh, ñộ thuần
ñạt tiêu chuẩn nguyên chủng, dễ sản xuất hạt lai và con lai F1 có năng suất
tương ñương với các tổ hợp lúa lai ñang trồng phổ biến.
Dòng mẹ của lúa lai hai dòng là dòng bất dục ñực gen nhân (Dòng bất
dục ñực di truyền nhân) mẫn cảm với môi trường. Hiện nay người ta ñã tìm ra
hai loại dòng bất dục ñó là: (1) - Bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với
nhiệt ñộ (TGMS) và (2) - Bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với quang chu
kỳ (PGMS). Cả hai loại dòng này ñều có thể sử dụng ñược ở Việt Nam. Tuy
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………2
nhiên khi sử dụng dòng TGMS có một nhược ñiểm là nhiệt ñộ thường không
ổn ñịnh trong mỗi vụ sản xuất làm cho nó xuất hiện phấn hữu dục trong vụ
sản xuất hạt lai, dẫn ñến ñộ thuần lô hạt F1 giảm kéo theo năng suất lúa
thương phẩm giảm.
Sử dụng dòng PGMS có lợi thế ñặc biệt là quang chu kỳ luôn ổn ñịnh
theo vĩ ñộ ñịa lý, theo mùa và ñịa hình của mỗi ñịa phương, ñộ ổn ñịnh chính
xác ñến hàng phút cho mỗi ngày. Vì vậy nếu tìm ñược dòng PGMS thích hợp
cho một vùng nào ñó, người ta hoàn toàn chủ ñộng ñiều kiển lịch gieo cấy ñể
cho dòng bất dục hay hữu dục một cách chính xác vào những thời ñiểm cần
thiết ñể ñạt năng suất mong muốn. Tuy nhiên các dòng PGMS hiện có của
Trung Quốc không phù hợp với ñiều kiện Việt Nam do có ngưỡng chuyển
hoá tính dục cao từ 13 giờ ñến 13 giờ 45 phút trong khi ñó ngày dài nhất của
Việt Nam là 13 giờ 36 phút (24 vĩ ñộ Bắc).
Theo số liệu lưu trữ của Tổng cục Khí tượng thủy văn (phụ lục) tại 21
vĩ ñộ Bắc (Hà Nội) từ ngày 12/12-1/1 có ñộ dài ngày (pha sáng) ngắn nhất
trong năm, thời gian ban ngày dài 10 giờ 52 phút. Từ ngày 2/1-22/3 ngày dài
dần ra do trục quay của trái ñất nghiêng về Bắc bán cầu một góc 23,50, ngày
21/3 thì ngày và ñêm dài tương ñương nhau, sau ñó ngày dài dần ra và ñạt cực
ñại là 13 giờ 24 phút, thời gian ñạt cực ñại kéo dài 15 ngày (ngày 15/6-30/6).
Từ ngày 1/7-22/9 ngày ngắn dần lại vì trục quay của trái ñất lúc này lại
nghiêng về phía Nam bán cầu. Ngày 23/9, ñêm và ngày dài tương ñương
nhau, sau ñó ngày ngắn dần ñến 12/12.
Tại các vĩ ñộ khác của Việt Nam (từ 8-24 vĩ ñộ Bắc) quy luật diễn biến
ñộ dài ngày tương tự như Hà Nội vì cùng nằm ở vùng giữa xích ñạo và chí
tuyến Bắc, chỉ khác nhau về số giờ sáng - tối trong ngày. Nghĩa là tại một vĩ
ñộ nhất ñịnh, quang chu kỳ diễn ra từng ngày của năm sau hoàn toàn không
thay ñổi so với năm trước (Trần ðức Hạnh, 1997; ðoàn Văn ðiếm, 2005) [8],
[14]. Vấn ñề ñặt ra là làm thế nào ñể khai thác lợi thế tự nhiên này? Nếu ta
tìm ñược một dòng lúa bất dục ñực nhân mẫn cảm quang chu kỳ ñảm bảo giai
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………3
ñoạn bất dục trong ñiều kiện tự nhiên dài hơn 30 ngày (Yuan L.P., 1995)
[149] và phù hợp với cơ cấu mùa vụ của Việt Nam thì dòng bất dục ñó phải
có “ngưỡng” chuyển ñổi tính dục vào khoảng 12 giờ 15 phút ñến 12 giờ 30
phút. Vì thế việc chọn ñược dòng PGMS có ngưỡng chuyển ñổi tính dục phù
hợp với ñiều kiện Việt Nam, bên cạnh ñó tìm thêm nhiều dòng TGMS mới
khắc phục nhược ñiểm của các dòng ñã có là yêu cầu cấp thiết.
Chính vì những lý do nêu trên chúng tôi thực hiện ñề tài: “Chọn tạo và
sử dụng các dòng bất dục ñực gen nhân mẫn cảm môi trường trong tạo
giống lúa lai hai dòng ở Việt Nam”
2. MỤC ðÍCH VÀ YÊU CẦU CỦA ðỀ TÀI
2.1 Mục ñích
+ Chọn tạo ñược các dòng EGMS mới có ñặc ñiểm nông sinh học tốt, tính
bất dục ổn ñịnh và ngưỡng chuyển ñổi tính dục phù hợp với ñiều kiện Việt
Nam.
+ Trên cơ sở ñánh giá con lai F1 giữa các dòng EGMS mới với các giống
lúa thường tuyển chọn ñược một số tổ hợp lai hai dòng triển vọng có năng
suất cao, chất lượng tốt phục vụ sản xuất.
2.2 Yêu cầu
+ Lai tạo và chọn lọc ñược các dòng TGMS có ngưỡng chuyển hoá tính
dục 24OC và dòng PGMS có ngưỡng chuyển ñổi tính dục từ 12 giờ 15 phút
ñến 12 giờ 30 phút.
+ ðánh giá ñặc ñiểm sinh trưởng phát triển, ñặc ñiểm nông sinh học, ñặc
ñiểm hình thái và mức phản ứng với sâu bệnh trong ñiều kiện tự nhiên của các
dòng EGMS mới.
+ Xác ñịnh giai ñoạn mẫn cảm, thời gian mẫn cảm và sự chuyển hoá tính
dục của các dòng EGMS mới.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………4
+ ðánh giá ñược khả năng kết hợp của các dòng EGMS và tìm hiểu gen
kiểm soát tính mẫn cảm quang chu kỳ của dòng PGMS.
+ Tuyển chọn ñược một số tổ hợp lai hai dòng mới có năng suất cao, chất
lượng tốt phù hợp với ñiều kiện Việt Nam.
3. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ðỀ TÀI
3.1 Ý nghĩa khoa học
+ ðây là công trình nghiên cứu có hệ thống ñầu tiên ở Việt Nam về chọn
tạo dòng bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm quang chu kỳ ngắn. Kết quả ñã
chọn ñược dòng P5S có phản ứng chính xác với ñộ dài ngày, ít chịu ảnh
hưởng bởi ñiều kiện ngoại cảnh khác nên có thể coi ñây là một tiến bộ mới
trong việc tạo vật liệu bất dục cho phát triển lúa lai hai dòng ở Việt Nam.
+ Kết quả nghiên cứu của ñề tài sẽ bổ sung thêm cơ sở lý luận và
phương pháp chọn tạo các dòng bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm môi
trường ở ñiều kiện Việt Nam.
+ Việt Nam với vị trí ñịa lý kéo dài trên 17 vĩ ñộ (từ 8 ñến 24 vĩ ñộ Bắc)
ñều có những thời gian mà ñộ dài ngày ngắn hơn và dài hơn ngưỡng 12 giờ
16 phút. Vì vậy xét về nguyên lý, việc tìm ra dòng P5S với ngưỡng chuyển
ñổi tính dục như trên có thể bố trí nhân (cho tự thụ) ở ñiều kiện ngày ngắn và
tổ chức sản xuất hạt lai F1 ở ñiều kiện ngày dài từ Bắc vào Nam trong 2 vụ
lúa chính.
3.2 Ý nghĩa thực tiễn
+ Chọn tạo ñược 1 dòng bất dục ñực nhân mẫn cảm quang chu kỳ ngắn
P5S và 1 dòng bất dục ñực nhân mẫn cảm nhiệt ñộ T4S làm phong phú thêm
nguồn vật liệu cho chọn tạo giống lúa lai hai dòng ở Việt Nam.
+ Xây dựng ñược qui trình kỹ thuật nhân dòng P5S, qui trình sản xuất
hạt lai F1 của tổ hợp lúa lai hai dòng TH5-1 (P5S/R1).
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………5
+ Từ kết quả nghiên cứu của ñề tài, ñã chọn thành công giống lúa lai hai
dòng mới TH5-1, giống ñã ñược khảo nghiệm, trình diễn, mở rộng sản xuất
và ñược Bộ Nông nghiệp và PTNT công nhận là giống cho sản xuất thử theo
quyết ñịnh 3642/Qð-BNN-TT ngày 30 tháng 11 năm 2006.
4. ðỐI TƯỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU
+ ðề tài ñã sử dụng các dòng bất dục ñực TGMS, PTGMS, dòng cho
phấn ñể lai tạo chọn lọc ra các dòng TGMS, PGMS mới. ðồng thời lai thử,
ñánh giá tổ hợp lai giữa các dòng TGMS, PGMS mới với các dòng giống
trong tập ñoàn công tác của Viện Sinh học Nông nghiệp ñể tìm ra tổ hợp lai
mới.
+ Toàn bộ quá trình lai tạo, chọn lọc và ñánh giá các dòng TGMS,
PGMS mới ñược thực hiện tại Viện Sinh học Nông nghiệp - Trường ðại học
Nông nghiệp Hà Nội. Sản xuất thử, trình diễn và mở rộng tổ hợp lai mới ñược
thực hiện ở 6 ñịa phương: Thái nguyên, Nam ðịnh, Hưng Yên, Phú Thọ, Thái
Bình, Hà Nội.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………6
CHƯƠNG 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ðỀ TÀI
2.1 Lịch sử nghiên cứu phát triển lúa lai trên thế giới
Ưu thế lai là một thuật ngữ ñể chỉ tính hơn hẳn của con lai F1 so với bố
mẹ chúng về các tính trạng hình thái, khả năng sinh trưởng, sức sinh sản, khả
năng chống chịu và thích nghi, năng suất, chất lượng hạt và các ñặc tính khác.
Việc sử dụng rộng rãi các giống lai F1 vào sản xuất ñã làm tăng thu nhập và
hiệu quả kinh tế của sản xuất nông nghiệp (Yuan L.P., 1995) [145].
Hiện tượng ưu thế lai ñược các nhà khoa học phát hiện khá sớm trên
các giống cây trồng và vật nuôi. Người ta ñã khai thác hiệu ứng ưu thế lai, tạo
ra các giống cây trồng cao sản như Ngô, bắp cải, hành tây, cà chua... các
giống vật nuôi lớn nhanh như lợn lai kinh tế, vịt lai, gà công nghiệp (Nguyễn
Công Tạn và cộng sự, 2002) [45].
J.W. Jone (1926) lần ñầu tiên báo cáo về sự xuất hiện ưu thế lai ở lúa
trên những tính trạng số lượng và năng suất. Tiếp sau ñó, có nhiều công trình
nghiên cứu xác nhận sự xuất hiện ưu thế lai về năng suất, các yếu tố cấu thành
năng suất (Anonymous, 1977; Li, 1977; Lin và Yuan, 1980); về tích luỹ chất
khô (Rao, 1965; Jenning, 1967; Kim, 1985); về sự phát triển của bộ rễ
(Anonymous, 1974); về cường ñộ quang hợp, cường ñộ hô hấp, diện tích lá
(Lin và Yuan, 1980; Deng, 1980, MC Donal và cộng sự, 1971; Wu và cộng
sự, 1980) [17], [90]. Tuy nhiên, lúa là cây tự thụ phấn ñiển hình khả năng
nhận phấn ngoài rất thấp, do ñó khai thác ưu thế lai ở lúa ñặc biệt khó khăn ở
khâu sản xuất hạt lai F1. ðã có nhiều nghiên cứu tìm phương pháp sản xuất
hạt lai F1 ñược thực hiện khá sớm, từ năm 1937, Kadam ñã bắt ñầu ñến
Richharia (1962), Stansel và Craigmiles (1966), Shinjyo và Omura (1966),
Amand và Murty (1968), Sawaminathan và cộng sự (1972), Carnahan và
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………7
cộng sự (1972); Athwal và Virmani (1972), song tất cả họ không thành công
[85], [118].
Năm 1964, Yuan Long Ping cùng các ñồng nghiệp ñã phát hiện ñược
cây lúa bất dục trong loài lúa dại Oryza fatua spontanea tại ñảo Hải Nam.
Sau ñó họ ñã thành công trong việc chuyển gen bất dục ñực tế bào chất vào
lúa trồng, tạo ra các dòng lúa bất dục (CMS) mở ñường cho công tác khai
thác ưu thế lai thương phẩm. Sau 9 năm nghiên cứu các nhà khoa học Trung
Quốc ñã chọn tạo thành công nhiều dòng CMS, dòng B, dòng R, hoàn thiện
công nghệ nhân dòng bất dục ñực, sản xuất hạt giống lúa lai F1 và ñưa ra sản
xuất nhiều tổ hợp lai có năng suất cao ñánh dấu sự ra ñời của hệ thống lúa lai
“Ba dòng”, mở ra bước ngoặt trong lịch sử sản xuất và thâm canh cây lúa
(Yuan L.P.,1992) [143].
Năm 1976, Trung Quốc ñã gieo cấy 140.000 ha lúa lai, diện tích trồng
liên tục tăng năm sau so với năm trước và năng suất lúa cũng tăng theo. Năm
1990, Trung Quốc ñã trồng ñược 15 triệu ha lúa lai chiếm 49% tổng diện tích
lúa, năng suất vượt 20% so với lúa thường tốt nhất. Qui trình nhân dòng bố
mẹ và sản xuất hạt lai F1 ngày càng hoàn thiện và ñạt năng suất cao. Với
những thành công này của Trung Quốc ñã mở ra triển vọng to lớn về phát
triển lúa lai trên thế giới (Nguyễn Thị Trâm, 2002; Yuan L.P., 1993) [53],
[144].
ðồng thời với việc phát triển lúa lai ba dòng, một số kết quả trong
nghiên cứu lúa lai hai dòng ñã ñược công bố. Năm 1973, Shiming Song ñã
phát hiện ñược dòng bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với quang chu kỳ
(HPGMS) từ quần thể Nông Ken 58S. Năm 1991, Maruyama và cộng sự
(Nhật Bản) ñã tạo ra ñược dòng bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt
ñộ Norin PL12 bằng phương pháp gây ñột biến nhân tạo (Yin Hua Qi, 1993;
Zhou CS, 2000) [138], [156].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………8
Giống lúa lai hai dòng ñược ñưa ra trồng ñại trà ñầu tiên của Trung
Quốc là Pei ai 64S/Teqing. Năm 1992, diện tích gieo trồng lúa lai hai dòng ở
Trung Quốc là 15.000 ha với năng suất 9-10 tấn/ha, năng suất cao nhất ñạt 17
tấn/ha. ðến năm 1997 ñã có 640.000 ha năng suất trung bình cao hơn lúa lai
ba dòng từ 5-15 %. Hầu hết các tổ hợp lai hai dòng ñều cho năng suất cao và
phẩm chất tốt hơn so với các tổ hợp lai ba dòng (Ngô Thế Dân, 1994; Yuan
L.P., 1997) [7], [146].
Hạt giống lúa lai của Trung Quốc ñã ñược ñưa sang trồng thử tại IRRI
năm 1979, Indonesia, Ấn ðộ năm 1980, Mỹ năm 1983 ñều cho năng suất cao
hơn các giống ñịa phương một cách tin cậy (Quách Ngọc Ân, 1998) [2].
Công nghệ sản xuất lúa lai của Trung Quốc ñã ñược ứng dụng rộng rãi
ở nhiều nước trên thế giới. ðã có 17 nước ngoài Trung Quốc nghiên cứu và
sản xuất lúa lai, diện tích trồng lúa lai chiếm khoảng 10% tổng diện tích lúa
và chiếm khoảng 20% tổng sản lượng lúa toàn thế giới. Lúa lai ñã mở ra
hướng phát triển mới ñể nâng cao năng suất và sản lượng, góp phần giữ vững
an ninh lương thực trên phạm vi toàn cầu (Virmani S.S., 1995) [120]. Tại Hội
nghị lúa lai Quốc tế lần thứ tư tổ chức tại Việt Nam ñã tổng kết, từ năm 1996
ñến năm 2002, diện tích trồng lúa lai ở các nước ngoài Trung Quốc như Việt
Nam, Ấn ðộ, Philippines, Bangladesh, Myanmar…ñã tăng từ 200.000 ha lên
700.000 ha. Một số nước như Inñônêxia, Mỹ ñã ứng dụng công nghiệp hoá
trong vấn ñề sản xuất hạt giống lúa lai. Theo các nhà khoa học Trung Quốc
ñến năm 2002, diện tích lúa lai chiếm 60% diện tích trồng lúa và diện tích lúa
lai hai dòng ñạt 2,67 triệu ha [75].
2.2 Sự biểu hiện ưu thế lai ở lúa
Ưu thế lai xuất hiện ngay từ khi hạt mới nảy mầm cho ñến khi hoàn
thành quá trình sinh trưởng và phát triển của cây. Sự biểu hiện của ưu thế lai
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………9
ở các cơ quan sinh trưởng sinh dưỡng và sinh trưởng sinh thực (Nguyễn Văn
Hiển, 2000) [17].
- Ưu thế lai ở hệ rễ: Theo kết quả nghiên cứu của Lin và Yuan (1980)
ñã xác nhận con lai F1 có số lượng rễ ra sớm, ra nhiều và nhanh hơn bố mẹ
chúng. Chất lượng rễ ñược ñánh giá bằng ñộ dày, trọng lượng khô, số lượng
rễ phụ, số lượng lông hút và hoạt ñộng hút chất dinh dưỡng của bộ rễ từ rễ lên
cây, hệ rễ của lúa lai hoạt ñộng mạnh nhất khi lúa bắt ñầu ñẻ nhánh. Chính vì
thế mà lúa lai có tính thích ứng rộng với những ñiều kiện bất thuận như ngập
úng, hạn, phèn mặn (Quách Ngọc Ân, 1994; Anonymous, 1996) [1], [61].
- Ưu thế lai về khả năng ñẻ nhánh: Con lai F1 ñẻ nhánh sớm, sức ñẻ
nhánh khoẻ, tập trung và có tỷ lệ nhánh hữu hiệu cao (Chang W.L., 1971; Lin
S.C, 1980) [66], [90].
- Ưu thế lai về chiều cao cây: Chiều cao cây của lúa lai cao hay thấp
hoàn toàn phụ thuộc vào ñặc ñiểm của bố mẹ. Tuỳ từng tổ hợp, chiều cao cây
của F1 có lúc biểu hiện ưu thế lai dương, có lúc nằm trung gian giữa bố mẹ,
có lúc xuất hiện ưu thế lai âm. Vì chiều cao cây có liên quan tới tính chống ñổ
trên ñồng ruộng nên khi chọn bố mẹ phải chú ý chọn các dạng nửa lùn ñể con
lai có dạng cây nửa lùn (Chang W.L., 1967) [65].
- Ưu thế lai về thời gian sinh trưởng: Lin và Yuan (1980) cho rằng ña
số con lai F1 có thời gian sinh trưởng khá dài và thường dài hơn bố mẹ sinh
trưởng dài nhất. Xu và Wang (1980) ñã xác nhận thời gian sinh trưởng của
con lai phụ thuộc vào thời gian sinh trưởng của dòng bố. Một số kết quả
nghiên cứu khác xác ñịnh thời gian sinh trưởng của con lai gần giống thời
gian sinh trưởng của dòng bố hoặc dòng mẹ chín muộn (Ponnuthurai, 1984).
Theo Nguyễn Thị Trâm và cộng sự (1994) thì thời gian sinh trưởng của con
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………10
lai F1 hệ ba dòng dài hơn cả dòng mẹ và dòng phục hồi ở cả 2 vụ trong năm
[50], [105].
- Ưu thế lai về một số ñặc tính sinh lý: Nhiều nghiên cứu phát hiện thấy
lúa lai có diện tích lá lớn, hàm lượng diệp lục trên một ñơn vị diện tích lá cao
do ñó hiệu suất quang hợp cao. Trái lại cường ñộ hô hấp của lúa lai thấp hơn
lúa thường. Con lai F1 có cường ñộ quang hợp cao hơn dòng bố khoảng 35%,
cường ñộ hô hấp thấp hơn lúa thường từ 5-27%. Hiệu suất tích luỹ chất khô
của lúa lai hơn hẳn lúa thường nhờ vậy mà tổng lượng chất khô trong cây
tăng, trong ñó lượng vật chất tích luỹ vào bông hạt tăng mạnh còn tích luỹ vào
các cơ quan như thân lá lại giảm mạnh (Trần Duy Quý, 1994; Kasura
K.,2007) [43], [82].
- Ưu thế lai về khả năng chống chịu: Con lai F1 có khả năng chống
chịu với những ñiều kiện bất thuận: lạnh, hạn, ngập, mặn, chua.... Sức chịu
lạnh của lúa lai cao ở thời kỳ mạ nhưng lại chịu lạnh kém ở thời kỳ chín sáp.
Lúa lai có khả năng tái sinh chồi và khả năng chịu nước sâu cao (Sirajul
Islam, 2007) [109]. Lúa lai có khả năng chống chịu với một số loại sâu bệnh
như rầy nâu, ñạo ôn, bạc lá và thích ứng nhiều vùng sinh thái (Kaw._. R.N.,
1985; Senadhira, 1987) [83], [106]. Ở Việt Nam, một số tác giả ñã công bố
các giống lúa lai có ưu thế về tính chống ñổ, chịu rét, kháng ñạo ôn, khô vằn
và khả năng thích ứng rộng (Nguyễn Công Tạn, 1999) [46].
- Ưu thế lai về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất: Kết quả
nghiên cứu của một số tác giả cho thấy con lai có năng suất cao hơn bố mẹ từ
21%-70% khi gieo cấy trên diện rộng và hơn hẳn các giống lúa lùn cải tiến tốt
nhất từ 20%-30%. ða số các tổ hợp lai có ưu thế lai cao về số bông/khóm,
khối lượng trung bình bông, tỷ lệ hạt chắc và khối lượng 1000 hạt (Virmani
S.S., 1981) [117]. Ở Việt Nam, qua tổng kết của Bộ Nông nghiệp và PTNT
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………11
cho thấy năng suất bình quân của lúa lai ở các tỉnh phía Bắc ñạt mức 7-8
tấn/ha, tăng hơn lúa thường cùng thời gian sinh trưởng từ 2-3tấn/ha/vụ.
2.3 Nghiên cứu phát triển lúa lai hai dòng
Khai thác ưu thế lai ở lúa nhờ vào dòng bất dục ñực tế bào chất (CMS -
dòng A), dòng duy trì (B) và dòng phục hồi (R) của hệ thống “Ba dòng”;
dòng bất dục ñực nhân mẫn cảm môi trường (EGMS) và dòng phục hồi (R)
của hệ thống “Hai dòng”; sử dụng thể vô phối (Apomixis) của lúa lai “Một
dòng” ñã ñem lại lợi ích to lớn cho nhân loại, xóa ñói giảm nghèo, nâng cao
hiệu quả cho người trồng lúa và an ninh lương thực. Tuy nhiên mỗi phương
pháp khai thác, bên cạnh những ưu ñiểm vẫn tồn tại một số hạn chế. Lúa lai
“Ba dòng” có ưu ñiểm có năng suất cao, chống chịu sâu bệnh tốt... nhưng lại
có hạn chế dòng CMS có phổ phục hồi hẹp, qui trình nhân dòng mẹ phức
tạp... ðối với lúa lai “Hai dòng” dòng mẹ có phổ phục hồi rộng, nhân dòng
mẹ ñơn giản hơn nhưng hạn chế bởi chi phối của ñiều kiện thời tiết nên ñộ
thuần hạt lai không cao, làm giảm ưu thế lai của tổ hợp. Lúa lai “Một dòng”
về nguyên lý là duy trì ưu thế lai nhờ thể vô phối nhưng ñến nay những
nghiên cứu và sử dụng thể vô phối chưa thành công.
ðề tài nghiên cứu thuộc hệ thống lúa lai “Hai dòng” nên tác giả tập
trung tổng kết những kết quả ñạt ñược cũng như tồn tại trong nghiên cứu và
phát triển lúa lai hai dòng trên thế giới và Việt Nam. Từ những hạn chế trong
nghiên cứu lúa lai hai dòng ở Việt Nam, ñề tài nghiên cứu sẽ giải quyết ñược
vấn ñề nào trong những tồn tại ñó?
2.3.1 Nghiên cứu và sử dụng các dòng EGMS
2.3.1.1 Nghiên cứu và sử dụng dòng PGMS
Bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với chu kỳ chiếu sáng ở lúa ñược
ứng dụng ñể sản xuất hạt lai khá muộn. Năm 1973, Shi Ming Song tìm ra
dòng bất dục ñực di truyền nhân mẫn cảm với chu kỳ quang (HPGMS) từ
quần thể giống Nong ken 58S tại Trung tâm nghiên cứu lúa lai Hồ Bắc. Dòng
HPGMS này bất dục hoàn toàn trong ñiều kiện thời gian chiếu sáng ngày dài
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………12
>14.0 giờ và phục hồi hữu dục trong ñiều kiện ngày ngắn <13.75 giờ. Do vậy
chúng có thể duy trì bằng cách cho tự thụ trong ñiều kiện ngày ngắn. Trong
ñiều kiện ngày dài dòng này bất dục nên có thể dùng làm dòng mẹ ñể sản xuất
hạt lai. Thời gian mẫn cảm của dòng PGMS ñược tính khi ánh sáng có cường
ñộ lớn hơn 50 lux. Khi lai dòng PGMS trên với các giống lúa thường, F1 hữu
dục bình thường, F2 phân ly theo tỷ lệ 3 hữu dục : 1 bất dục trong ñiều kiện
ngày dài, từ ñó có thể kết luận tính trạng bất dục ñực do một cặp gen lặn qui
ñịnh (Shi M.S.,1985, 1986; Zhang Z.G., 1987) [107], [108], [150].
Lu X. (1994) lai Nongken 58S với các giống indica và japonica rồi
cho phân ly ở F2, thu ñược một số dòng PGMS và TGMS. ðiều ñó chứng tỏ
Nongken 58S có chứa gen bất dục ñực di truyền nhân [96]. Thực tế có hàng
loạt các dòng EGMS ñược tạo ra có nguồn gốc từ Nongken 58S như N5047S,
311S, WD-1S, 7001S, Peiai 64S... (Liao, 1997; Maruyama K.,1991; Bai D.L.,
2002) [89], [100], [62]. Dòng NK58S(R) ñược chọn lọc nhờ việc gây ñột biến
dòng Nongken 58S, hoặc dòng 1149S ñược chọn lọc từ việc lai dòng
Nongken 58S với giống lúa Japonica Nonghu26. Nhiều nghiên cứu cho rằng
dòng Nongken 58S là dòng PTGMS mang cả gen tms và pms, nhưng 2 gen
này nằm ở 2 vị trí khác nhau trên nhiễm sắc thể (Mei G., 1990; Mei M.H.,
1999) [101], [102]. Gen phục hồi hữu dục ñối với dòng NK58S(R) và 1149S
không ñồng alen với gen phục hồi của dòng Nongken 58S (Virmani, 1997;
Zhang Z., 2004) [123], [153].
Theo Yang và cộng sự (1992) gen Ps của dòng PGMS ñược coi là gen
ñóng vai trò thứ yếu (gen lặn) trong việc gây ra tính bất dục vì ở quần thể F2
mới thấy xuất hiện một vài cá thể bất dục 100% [134].
Tìm hiểu ảnh hưởng của ánh sáng, nhiệt ñộ lên Nongken 58S và các
dòng EGMS có cùng nguồn gen pms của Nongken 58S thấy có sự ảnh hưởng
khác nhau của nhiệt ñộ lên tính hữu dục và bất dục của các dòng này. ðối với
Nongken 58S mẫn cảm mạnh với ánh sáng và mẫn cảm yếu với nhiệt ñộ còn
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………13
các dòng khác thì ngược lại ñiều này chứng tỏ có 2 cặp gen trong nhân ñiều
khiển tính mẫn cảm (Zhang Z.G., 1992; Zhang Z., 1998, Zhuping, 1997)
[151], [152], [157].
Một số kết quả nghiên cứu ở Trung Quốc cho rằng gen mẫn cảm quang
chu kỳ có bản chất di truyền giống như gen mẫn cảm với nhiệt ñộ. Gen pms
cũng hoạt ñộng hai chức năng: gây bất dục trong ñiều kiện ngày dài và có khả
năng hình thành hạt phấn hữu dục trong ñiều kiện ánh sáng ngày ngắn. Tuy
nhiên tính mẫn cảm quang chu kỳ của các dòng PGMS còn phụ thuộc khá
nhiều vào nhiệt ñộ. Trong một giới hạn nhiệt ñộ nhất ñịnh thì ñộ dài ngày
không có hiệu quả ñối với quá trình chuyển ñổi tính dục. Nhiệt ñộ cao ảnh
hưởng tới ñộ an toàn của quá trình nhân dòng bất dục trong ñiều kiện ngày
ngắn, còn nhiệt ñộ thấp lại ảnh hưởng ñến quá trình sản xuất hạt lai trong ñiều
kiện ngày dài. Do vậy ñể chọn một dòng PGMS dễ dàng sử dụng thì giới hạn
nhiệt ñộ dưới gây bất dục ñực trong ñiều kiện ngày dài cần phải thấp và
khoảng nhiệt ñộ mẵn cảm ánh sáng cần phải rộng (Xue G.X.,1997; Zhang
N.Y., 1996) [130], [149].
Zhang và cộng sự (1994) bằng phương pháp ñánh dấu tính ña hình ñộ
dài ñoạn ADN bị phân cắt (RFLP) ñã tìm ra ñược 2 gen ñiều khiển tính bất
dục ñực mẫn cảm với ánh sáng ngày ngắn là pms1 và pms2 nằm trên nhiễm
sắc thể số 7 và số 3. Năm 1995, Wang ñã xác ñịnh lại rằng có 1 gen pms nằm
trên nhiễm sắc thể số 7 (Wang F.P., 1997; Zhang Q., 1994) [127], [154]. Lu
X.G và cộng sự (2002) cho biết các nhà khoa học Trung Quốc, Nhật Bản,
Việt Nam và Ấn ðộ ñã xác ñịnh có 3 gen pms1, pms2 và pms3 nằm trên
nhiễm sắc thể số 7, 3 và số 12 [97]. Các nhà khoa học cho rằng gen qui ñịnh
tính bất dục ñực ở các dòng PTGMS có ở 6 trong số 12 nhiễm thể của lúa ñó
là nhiễm sắc thể số 3, 5, 6, 7, 11 và 12 (Jiang S. et al, 2000; Mei et al, 1999;
Yang Z.P, 1997) [79], [102], [137].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………14
Theo Zhu Y. (1997) dòng PGMS 8902S ñược chọn từ tổ hợp lai giữa
Zhenshan 97 và Shuang 8-14S sau ñó lai trở lại với Zhenshan 97. Từ dòng
8902S lai với các giống lúa thường hoặc dòng PGMS khác và chọn ñược các
dòng PGMS mới. Ví dụ: dòng W9451S ñược tạo ra do lai 8902S với Yuhong
No.1; Dòng Luguang 2S ñược tạo ra do lai giữa 8902S với 8906S [103],
[159], [160].
Các nhà nghiên cứu cho rằng có khoảng 25% số dòng PGMS của
Trung Quốc ñược tạo ra bằng nuôi cây bao phấn. Hai dòng PGMS 93920S và
93926S cũng ñược tạo ra nhờ phương pháp này, chúng có tính bất dục ổn
ñịnh hơn và ñộ thuần cao hơn ( Niu J., 1997, Sun Z.X., 2000) [99], [114].
Li C.Q. (1997) ñã chọn ñược dòng PGMS 7001S bằng việc lai dòng
Nongken 58S với giống lúa thường Japonica 917 từ năm 1985. Dòng 7001S
bất dục khi ở giai ñoạn mẫn cảm có ñộ dài chiếu sáng trong ngày dài hơn 14
giờ và hữu dục khi ñộ dài ngày nhỏ hơn 13 giờ 45 phút. Dòng 7001S có ưu
thế lai cao, tổ hợp 70 You 9 ñã ñược trồng ở tỉnh An Huy với diện tích trên
94.000 ha trong 5 năm (1991-1996) [92], [93].
2.3.1.2 Nghiên cứu và sử dụng các dòng TGMS
Dòng TGMS biểu hiện bất dục khi gặp nhiệt ñộ trung bình ngày cao và
hữu dục khi gặp nhiệt ñộ trung bình ngày thấp vào thời kỳ lúa phân hoá ñòng
từ cuối bước 3 ñến bước 6. Thời kỳ này ñược gọi là thời kỳ mẫn cảm. Gen
kiểm soát tính mẫn cảm là một cặp gen lặn ký hiệu là tms. Gen này hoạt ñộng
hai chức năng: ñiều khiển sự hình thành hạt phấn hữu dục khi gặp nhiệt ñộ
thấp và hình thành hạt phấn bất dục khi gặp nhiệt ñộ cao (Nguyễn Công Tạn
và cộng sự, 2002) [45].
Hình 1: Ảnh hưởng của nhiệt ñộ ñến sự chuyển hoá tính dục của dòng TGMS
Biểu hiện bất dục Hữu dục Bán bất dục Bất dục Bất dục
sinh lý sinh lý
(Ảnh hưởng của BLT FT ST BUT
nhiệt hoặc ñộ dài ngày)
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………15
Ghi chú: BLT: Biological Lower Temperature: Nhiệt ñộ giới hạn sinh học
dưới
FT: Fertile Temperature: Nhiệt ñộ gây hữu dục
ST: Sterile Temperature: Nhiệt ñộ gây bất dục
BUT: Biological Upper Temperature: Nhiệt ñộ giới hạn sinh học trên
Khi nhiệt ñộ trung bình ngày xuống thấp hơn hoặc bằng nhiệt ñộ giới
hạn sinh học dưới, cây bất dục sinh lý. Khi nhiệt ñộ diễn biến trong khoảng
nhiệt ñộ giới hạn dưới ñến nhiệt ñộ tới hạn gây hữu dục thì dòng TGMS sẽ
hữu dục. Khi nhiệt ñộ trung bình ngày diễn biến trong khoảng từ ñiểm nhiệt
ñộ tới hạn gây hữu dục ñến ñiểm nhiệt ñộ tới hạn gây bất dục trong thời kỳ
mẫn cảm thì dòng TGMS trở nên bán bất dục. Nhiệt ñộ môi trường cao hơn
nhiệt ñộ tới hạn gây bất dục thì dòng TGMS sẽ bất dục hoàn toàn, rất nhiều
dòng bao phấn rỗng không hình thành ñược hạt phấn (Liu Y.,1997) [94].
Theo tổng kết của Nguyễn Thị Trâm (2000), thời kỳ mẫn cảm của các
dòng TGMS bắt ñầu từ ngày thứ 15 ñến ngày thứ 6 trước khi trỗ bông tương
ứng với thời kỳ phân hoá ñòng ñầu bước 4 ñến hết bước 5 [53]. Theo Hoàng
Tuyết Minh và Nghiêm Thị Nhạn (2002) thì giai ñoạn mẫn cảm từ 20 ngày
ñến 10 ngày trước khi lúa trỗ [76]. Theo Borkakali và Virmani (1997) giai
ñoạn mẫn cảm của dòng TGMS Norin PL12 vào thời ñiểm 6 ñến 15 ngày
trước khi trỗ, còn của dòng IR32364S vào 6-10 ngày trước khi trỗ [64].
Wang F. và cộng sự (1997) khi nghiên cứu ảnh hưởng của 3 ngày nhiệt
thấp vào giai ñoạn chuyển ñổi tính dục từ bước 4 ñến bước 6 phân hoá ñòng
của 4 dòng P/TGMS Pei ai 64S, Anxiang S, Sui 35S và GD-2S cho thấy có
ảnh hưởng lớn nhất ở giai ñoạn bước 5 [125]. Theo Lê Hữu Khang (1999),
trong giai ñoạn phân hoá ñòng bước 4 ñến bước 5 chỉ cần 2 ngày nhiệt ñộ
thấp thì một số dòng TGMS ñã hình thành hạt phấn hữu dục, nếu 4 ngày liên
tiếp có nhiệt ñộ thấp ≤ 240C thì tất cả các dòng TGMS tham gia nghiên cứu
(T1S-96, T29S, Hương 125S, Pei ai 64S ñều có phấn hữu dục và một số dòng
ñậu hạt [33].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………16
Dựa vào ñặc ñiểm bất dục của hạt phấn, người ta ñã chia dòng TGMS
thành 2 kiểu bất dục: Kiểu thứ nhất: Bất dục ñiển hình, hạt phấn có hình thoi,
tam giác, vỏ nhăn nheo... giống như dòng CMS; Kiểu thứ hai: Bất dục không
hạt phấn, bao phấn rỗng không có hạt phấn, khi lúa trỗ thấy bao phấn có màu
trắng. Dòng TGMS có một số ñặc ñiểm quí như: vòi nhuỵ dài, ñầu nhuỵ to
phân ra rất nhiều nhánh và còn khả năng nhận phấn ñến ngày thứ 6 sau khi nở
hoa. Tỷ lệ vòi nhuỵ vươn ra ngoài vỏ trấu của dòng TGMS thường cao hơn
các dòng CMS (Virmani S.S., 1996) [121].
Sun, Yang và cộng sự (1989) phát hiện ra dòng bất dục ñực mẫn cảm
nhiệt ñộ ñầu tiên mang tên 5460S, thu ñược từ quần thể ñột biến của giống lúa
IR54 [112], [131]. Năm 1990, Yang và cộng sự chọn tạo ñược dòng bất dục
ñực mẫn cảm nhiệt ñộ R59TS và H89-1. Sau ñó Maruyama và các cộng sự
(1991) thông báo về việc chọn tạo dòng bất dục ñực mẫn cảm nhiệt ñộ Norin
PL-12 bằng phương pháp ñột biến [100], [132]. Những tác giả trên ñều ñưa ra
kết luận rằng tính bất dục ñực mẫn cảm với nhiệt ñộ ñều do cặp gen lặn trong
nhân ñiều khiển. Kinoshita (1992) ñặt tên cho gen TGMS của 5460S và Norin
PL-12 là tms-1 và tms-2 [86]. Năm 1991, Virmani S.S. và cộng sự ñã chọn
ñược dòng TGMS mới IR32364S từ IR32364 bằng ñột biến phóng xạ và xác
ñịnh tính bất dục ñực do một gen lặn qui ñịnh [119]. Theo Ali J. (1996), tính
bất dục ñực của dòng TGMS SA2 do 1 gen lặn qui ñịnh [58]. Theo Latha R.
(2004) chọn ñược dòng TS6 có ngưỡng chuyển ñổi tính dục 25,5 ñến 26,70C
và do 1 gen lặn ñiều khiển tính bất dục mẫn cảm nhiệt ñộ [88]. Ngoài ra còn
rất nhiều dòng TGMS tạo ra bằng các phương pháp khác nhau của các tác giả
ở các nước khác nhau như: Dòng TGMS 822 thu ñược từ ñột biến tự nhiên
giống lúa ñịa phương hay dòng TGMS-SA-2 tạo ra bằng phương pháp gây
ñột biến hoá chất của Ấn ðộ, dòng Annong S-1 do lai giữa indica và indica,
dòng Hennong S-1 do lai xa giữa indica và lúa dại, dòng TGMS-VN-01 của
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………17
Viện Di truyền Nông nghiệp tạo ra bằng phương pháp gây ñột biến giống ñịa
phương Chiêm Bầu ... (Borkakati R.P., 1993; Phạm Ngọc Lương, 2000) [63],
[36]. Các nhà khoa học ñã xác ñịnh ñược 5 gen qui ñịnh tính bất dục ñực mẫn
cảm với nhiệt ñộ ñó là tms1, tms2, tms3, tms4 và tms5 nằm trên nhiễm sắc
thể số 8, 7, 6, 9 và 2 (Lu X.G et al, 2002; Dong S.L., 2005) [97], [70].
Theo Wang C.H (2004) dòng TGMS 0A15-1 ñược chọn tạo bằng
phương pháp gây ñột biến có gen qui ñịnh tính bất dục mẫn cảm nhiệt ñộ năm
trên nhiễm sắc thể số 6 [126].
Theo Nguyễn Văn ðồng (1999), bằng phương pháp phân tích BSA kết
hợp với kỹ thuật AFLP, kỹ thuật RFLP và kỹ thuật vi vệ tinh ñã phát hiện và
ñịnh vị chính xác 1 gen tms mới thứ 3 của lúa. Gen này ñược ký hiệu là tms-
4(t), nó nằm cạnh tâm ñộng, trên vai ngắn của nhiễm sắc thể số 2 của lúa và
không alen với gen tms-1 và tms-3(t) [9].
Khi nghiên cứu ñặc ñiểm di truyền của gen qui ñịnh tính bất dục ñực,
Hà Văn Nhân (2001) thấy rằng 6 dòng TGMS: SE21, T25S, Hương 125S,
TGMS4, TGMS5 và TGMS6 ñều do 1 gen lặn nằm trong nhân ñiều khiển
[41].
2.3.1.3 Một số ñặc ñiểm của dòng T(P)GMS và P(T)GMS
Ngoài việc phát hiện ra các dòng PGMS và TGMS do một cặp gen lặn
ñiều khiển, các nhà chọn giống Trung Quốc còn tìm ra một số dòng T(P)GMS
và P(T)GMS do hai cặp gen ñiều khiển, có thể sử dụng làm dòng mẹ ñể phát
triển lúa lai hai dòng. Yuan L.P. (1997) giới thiệu 4 loại dòng này và giải
thích sự biểu hiện tính dục của chúng phụ thuộc vào quan hệ tương tác giữa
nhiệt ñộ và ñộ dài chiếu sáng trong ngày [146].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………18
Kiểu bất dục LDHT SDHT LDLT SDLT
Nhiệt ñộ cao gây bất dục Bất dục Bất dục Hữu dục Hữu dục
Nhiệt ñộ thấp gây bất dục Hữu dục Hữu dục Bất dục Bất dục
Ánh s¸ng dµi g©y bÊt dôc BÊt dôc H÷u dôc BÊt dôc H÷u dôc
Ánh s¸ng ng¾n g©y bÊt dôc H÷u dôc BÊt dôc H÷u dôc BÊt dôc
Ghi chó: LDHT: long day high temperature: Ngµy dµi nhiÖt ®é cao
SDHT: short day high temperature: Ngµy ng¾n nhiÖt ®é cao
LDLT: long day low temperature: Ngµy dµi nhiÖt ®é thÊp
SDLT: short day low temperature: Ngµy ng¾n nhiÖt ®é thÊp
Cheng S.H. (2000), cho biÕt cã kho¶ng 1/2 sè dßng EGMS ®E ®−îc x¸c
®Þnh thuéc nhãm nµy, hÇu hÕt chóng cã nguån gèc gÇn víi PGMS [67]. Yang
R.C (1990), Sun Z.X vµ Mou T.M. (2000) cho r»ng sù thay ®æi tÝnh dôc cña
lo¹i dßng nµy cã quan hÖ chÆt víi sù t−¬ng t¸c cña ®é dµi ngµy vµ nhiÖt ®é.
Chóng cã thÓ chØ h÷u dôc khi xuÊt hiÖn t−¬ng t¸c cña ngµy dµi cïng víi nhiÖt
®é cao, ngµy dµi cïng víi nhiÖt ®é thÊp. Trong tr−êng hîp ngµy ng¾n vµ nhiÖt
®é cao th× chóng còng bÊt dôc hoµn toµn. Ở vùng nhiệt ñới, kiểu dòng
PTGMS bất dục hoàn toàn ở phần lớn các vùng. Trung Quốc sử dụng các
dòng này ñể sản xuất hạt lai F1 nhưng khó ñạt năng suất cao khi nhân dòng
mẹ [104], [113], [133].
2.4.1.4 Một số ñặc ñiểm của các dòng kháng PGMS và TGMS
Các dòng kháng PGMS và TGMS có sự thay ñổi tính dục gây nên bởi
ñiều kiện môi trường trái ngược với các dòng PGMS hoặc TGMS. Dòng
kháng PGMS sẽ hữu dục bình thường trong ñiều kiện ánh sáng ngày dài và
bất dục trong ñiều kiện ngày ngắn. Dòng kháng TGMS có phấn hữu dục khi
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………19
nhiệt ñộ cao và bất dục khi nhiệt ñộ thấp. Các dòng này cũng có thể sử dụng
làm nguồn vật liệu ñể phát triển lúa lai hai dòng trong những ñiều kiện khí
hậu nhất ñịnh ở một số ñịa phương (Nguyễn Thị Trâm, 2002; Haohua He,
2006) [53], [74].
Gao Y.Z. (1991) ñã lai giữa giống Japonica “Honggeng” với giống
indica “B3” thu ñược dòng EDS1 bất dục trong ñiều kiện ngày ngắn. Dòng
bất dục ñực mẫn cảm với ánh sáng ngắn này có thời gian bất dục dài 6 tháng
trong năm [71].
Dòng kháng TGMS Diannong- 1 ñược tạo ra bằng phương pháp lai xa
giữa tổ hợp Zimi/Dianyn-1 với Liming hữu dục bình thường ở ñiều kiện nhiệt
ñộ trên 24OC và bất dục khi nhiệt ñộ dưới 24OC.
2.3.2 Phương pháp chọn tạo các dòng EGMS
ðể chọn tạo ñược một dòng EGMS phù hợp cần nghiên cứu qui luật
diễn biến nhiệt ñộ, ñộ dài ngày của vùng cần sử dụng các dòng EGMS ñó ñể
ñưa ra hướng chọn tạo và sử dụng. Các nhà nghiên cứu Trung Quốc cho rằng
dòng PGMS có giá trị sử dụng nhiều hơn cho vùng Ôn ñới, dòng TGMS thích
hợp cho vùng nhiệt ñới. Các tỉnh phía Nam Trung Quốc và phía Bắc Việt
Nam có sự thay ñổi lớn về nhiệt ñộ giữa các vùng núi cao và ñồng bằng, giữa
các mùa trong năm nên thích hợp cho việc sử dụng các dòng TGMS (Hoàng
Tuyết Minh, 1996; Nguyễn Thị Trâm, 1996; Mou T.M., 2000) [39], [51],
[104].
Tuy nhiên trong ñiều kiện Việt Nam, một dòng PGMS có thể sử dụng
ñược nếu nó bất dục ñực hoàn toàn khi thời gian chiếu sáng trong ngày dài
hơn 12 giờ 30 phút và nhiệt ñộ cao, có phấn hữu dục và ñậu hạt khi ñộ dài
chiều sáng trong ngày giảm xuống dưới ngưỡng ñó. Như vậy có thể nhân
dòng PGMS và sản xuất hạt lai F1 ở cả miền Bắc và miền Nam. Chọn tạo
ñược những dòng PGMS có giới hạn chuyển hoá như trên sẽ giúp cho công
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………20
tác sản xuất hạt lai thuận lợi hơn, có thể giảm giá thành hạt giống (Nguyễn
Thị Trâm, 2002) [53].
Theo Yuan L.P có một số phương pháp chọn tạo dòng EGMS sau:
2.3.2.1 Phân lập các dòng EGMS có trong tự nhiên
Trong tập ñoàn vật liệu chọn giống lúa có thể tồn tại các cá thể bất dục
do ñột biến tự nhiên gây nên. Quan sát ruộng lúa ở giai ñoạn trỗ bông ñến
chín có thể phát hiện cây bất dục. Thu nhận, duy trì và theo dõi sự chuyển ñổi
tính dục của chúng bằng lúa chét. Khi gặp ñiều kiện ngoại cảnh thuận lợi như
nhiệt ñộ hạ thấp hoặc thời gian chiếu sáng ngắn dần lúa chét sẽ phục hồi hữu
dục. Từ kết quả cụ thể theo dõi ñược có thể kết luận là dòng TGMS hoặc
PGMS ñồng thời xác ñịnh ngưỡng chuyển ñổi tính dục, thời kỳ mẫn cảm và
giá trị sử dụng của từng dòng trong phát triển tổ hợp lai. Có thể xác ñịnh
nhanh ñặc ñiểm mẫn cảm của các cá thể ñược chọn bằng Phytotron (Yin Hua
Qi, 1993) [138].
2.3.2.2 Tạo dòng TGMS bằng phương pháp lai
ðể ña dạng các dòng EGMS trong vườn vật liệu chọn giống có thể sử
dụng phương pháp lai chuyển gen ñể chuyển các gen EGMS vào các giống
thích hợp ở ñịa phương hoặc cải tiến các dòng EGMS sẵn có với mục ñích tập
hợp nhiều tính trạng quý khác nhau vào một giống ñể tăng hiệu quả sử dụng
(Yuan L.P., 1995) [145].
* Lai ñơn và chọn lọc cá thể
Sử dụng nguồn gen tms (hoặc pms) sẵn có làm mẹ ñể lai với các dòng
giống lúa thường khác nhau, thu hạt lai, gieo và ñánh giá con lai F1. Hạt F1 tự
thụ tiếp tục gieo ñể có quần thể F2. Khi gieo cần tính toán sao cho quần thể
này ở thời kỳ phân hoá ñòng bước 3 ñến bước 6 có nhiệt ñộ cao (hoặc pha
sáng dài) trên ngưỡng chuyển ñổi tính dục. Khi lúa trỗ chọn các cá thể bất dục
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………21
có kiểu hình mong muốn, cắt chét và chăm sóc cẩn thận. Sau khi cắt chét
ñược 7-10 ngày, chồi ra ñược 1-3 lá ñưa xử lý nhiệt ñộ thấp dưới 240C (hoặc
ánh sáng ngắn) từ 10-12 ngày rồi trồng trong nhà lưới ñể theo dõi. Khi lúa trỗ
tiến hành kiểm tra hạt phấn. Nếu hạt phấn của cá thể nào ñó hữu dục chứng tỏ
cá thể ñó là EGMS. Xử lý nhiệt ñộ thấp hoặc ánh sáng ngắn có thể ñưa lên
vùng núi có ñộ cao trên 900 m so với mức nước biển hoặc Phytotron. Nếu
không có ñiều kiện thực hiện hai cách trên có thể nhân các chồi theo hệ vô
tính liên tục chờ ñến mùa ñông, nhiệt ñộ xuống thấp dưới 240C hoặc ánh
sáng ngày ngắn, hệ vô tính này hữu dục, thu ñược hạt tự thụ, dòng ñó là
EGMS (Nguyễn Thị Trâm, 2002) [53].
* Lai trở lại ñể tạo dòng EGMS mới
Sử dụng phương pháp này ñể lai tích luỹ các ñặc tính mong muốn vào
dòng EGMS mới. Vì tính bất dục của dòng EGMS ñều ñược kiểm soát bởi
gen lặn nên bắt ñầu lai lại ngay từ F1, tính bất dục giữ ñược ñến các thế hệ
sau. Có thể chuyển gen MS giữa các giống không cùng loài phụ hoặc giữa các
bố mẹ không tương hợp di truyền nhờ phương pháp này.
Qui trình chọn tạo EGMS bằng phương pháp lai của Yin Hua Qi (1993)
[138].
1- Lai dòng EGMS ổn ñịnh ñã ñược xác ñịnh rõ ràng ngưỡng chuyển
hoá với các dòng giống ñịa phương có các ñặc tính mà dòng EGMS cần bổ
sung.
2- Trồng F1 ở ñiều kiện bình thường ñể thu hạt
3- Chọn cây bất dục ở thế hệ F2 trong ñiều kiện nhiệt ñộ cao và ngày
dài
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………22
4- Thế hệ F3 trồng theo dòng ở ñiều kiện thích hợp. ðến giai ñoạn mẫn
cảm thì chuyển vào nhà sinh trưởng ñể xử lý với chế ñộ T hoặc P theo mục
ñích chọn EGMS.
5- Thế hệ F4-F6 trồng trong ñiều kiện hữu dục bình thường ñể chọn
một số ñặc tính khác như: chiều cao cây, thời gian sinh trưởng, chống chịu
sâu bệnh, tỷ lệ thò vòi nhuỵ, chất lượng hạt.
6- Thế hệ F7 trồng trong nhà sinh trưởng nhân tạo với ngưỡng chuyển
hoá bất dục T và P ñược thiết lập theo mục ñích chọn EGMS. Chọn những
cây bất dục hoàn toàn sau ñó duy trì bằng chét ñể lấy hạt. Hạt này dùng cho
nghiên cứu tiếp theo trên ñồng ruộng và trong nhà sinh trưởng.
Qui trình chọn dòng EGMS của Mou T.M. (2000) [104] cũng tương tự
qui trình của Yin Hua Qi nhưng có ñiểm khác là ở thế hệ F2 cần ñược trồng
trên núi cao khoảng 800m so với mức nước biển, có nhiệt ñộ 240C ñể chọn
cây bất dục. Sau ñó các cá thể bất dục ñược duy trì bằng chét ở ñiều kiện
nhiệt ñộ thấp dưới 240C và ngày ngắn ñể thu hạt.
Qui trình chọn dòng EGMS của Viraktamath B.C.(2000) áp dụng ở
những nơi ñiều kiện môi trường không thuận lợi cho sự hữu dục hạt phấn như
sau:
1- Chọn các dòng cho gen EGMS ñã ổn ñịnh và ñược xác ñịnh ngưỡng
chuyển hoá tính dục ñể lai với các dòng giống ở ñịa phương có các ñặc tính
mà dòng EGMS cần bổ sung.
2- Trồng cây F1 ở ñiều kiện bình thường ñể thu hạt F2
3- Trồng quần thể F2 trong ñiều kiện ngày dài và nhiệt ñộ cao, chọn
cây hữu dục mang nhiều ñặc tính mong muốn của bố và mẹ.
4- Từ ñời F3 ñến F5 trồng theo dòng trong ñiều kiện ngày dài, nhiệt ñộ
cao. Chọn ở mỗi dòng 8 ñến 10 cá thể hữu dục mang nhiều ñặc tính mong
muốn từ bố và mẹ.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………23
5- Trồng F6 cũng trong ñiều kiện ngày dài, nhiệt ñộ cao. Chọn những
cây bất dục sau ñó trồng chét ở ñiều kiện hữu dục ñể thu hạt tự thụ.
Theo Viraktamath B.C. chọn dòng EGMS theo qui trình này nhằm thu
ñược nhiều nhất dạng dị hợp tử có các tính trạng mong muốn, sau ñó mới
chọn cá thể bất dục ñã kết hợp ñược nhiều tính trạng quí từ bố và mẹ [116].
Gần ñây phương pháp lai tạo dòng EGMS mới ñã ñạt ñược thành công
ñó là việc chuyển gen tương hợp rộng (WC-Wide Compatibility) vào các
dòng EGMS hiện có làm tiền ñề cho việc khai thác ưu thế lai giữa các loài
phụ. Dòng EGMS mang gen tương hợp rộng có kiểu cây lý tưởng ñược công
nhận ñầu tiên ở Trung Quốc là Pei ai 64S. Dòng này có nhiều ñặc tính ưu việt
nổi bật, cho ưu thế lai về năng suất cao ở nhiều tổ hợp lai (Gu M.H., 2000;
Yang Z., et al, 1997) [73], [136].
2.3.2.3 Tạo dòng EGMS bằng phương pháp gây ñột biến nhân tạo
Dùng các tác nhân vật lý hay hoá học tác ñộng lên hạt giống khô hoặc
hạt giống ñang nảy mầm ñể gây ñột biến. ðột biến có thể tạo ra hàng loạt các
dạng bất dục ñực khác nhau (CMS, PGMS, TGMS, OGMS). Tuỳ theo mục
ñích sử dụng mà ta chọn các dạng bất dục cho phù hợp (Nguyễn Thị Gấm,
2003) [13].
Chọn vật liệu có nhiều ñặc tính tốt ñể xử lý và trồng M1. Trồng M2
trong ñiều kiện nhiệt ñộ cao hoặc ánh sáng dài ñể chọn cây bất dục. Dựa vào
phản ứng ñặc trưng của chúng với nhiệt ñộ hoặc quang chu kỳ có thể lựa chọn
ñược các cá thể TGMS hoặc PGMS. Các khâu tiếp theo ñược thực hiện giống
như phương pháp lai ñể chọn EGMS.
Bằng phương pháp ñột biến nhân tạo các nhà chọn giống ñã chọn ñược
nhiều dòng EGMS mới. Ở Mỹ, người ta xử lý ñột biến giống M201 ñã chọn
ñược dòng PGMS- M201S. Ở Việt Nam, khi xử lý ñột biến giống Chiêm bầu
bằng tia gamma ñã chọn ñược dòng TGMS - VN01 có nhiều ñặc tính quí, tính
bất dục ổn ñịnh (Phạm Ngọc Lương, 2001) [36].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………24
Wu Dianxing và cộng sự (2003) gây ñột biến dòng Pei ai 64S bằng tia
gamma ñã tạo dòng Pei ai 64S - a18 có ñặc tính là trong giai ñoạn 1-3 lá có
màu bạch tạng, sau ñó lại trở lại màu xanh bình thường. ðiều này ñã giúp cho
việc khử lẫn ngay trong giai ñoạn mạ ñể nâng cao ñộ thuần của dòng mẹ,
nhưng có nhược ñiểm là sinh trưởng của mạ trong giai ñoạn này kém [128].
2.3.2.4 Tạo dòng EGMS với sự trợ giúp của công nghệ sinh học
Áp dụng phương pháp nuôi cấy bao phấn của cây lai F1 ñã giảm bớt
thời gian tạo mới các dòng EGMS và làm tăng sự ổn ñịnh về ñộ thuần của
chúng. Bằng phương pháp này người ta có thể cùng một lúc chọn ñược nhiều
tính trạng khác nhau như chịu mặn, chịu hạn, chịu rét. Dòng EGMS lưỡng bội
có thể khác nhau về mặt di truyền với giống thường nên dễ cho con lai có ưu
thế lai cao và ñặc biệt ổn ñịnh về di truyền (Sun Z.X.,2000; Kalaiyarasi R.,
2003) [113], [81].
Theo Zhu X.D. (2000) bằng nuôi cấy mô ñã thu ñược 91 thể lưỡng bội
từ Pei ai 64S. Theo dõi sự phân ly ở các thế hệ sau cho thấy: ở thế hệ thứ 2 ñã
xuất hiện 3 dạng khác nhau; dạng 1 - Peiai 64HS bất dục trên 99,8% và ổn
ñịnh; dạng 2 - Peiai 64HF tỷ lệ hạt phấn hữu dục cao, bất dục không ổn ñịnh;
dạng 3 - Peiai64HM bán bất dục và bất dục không ổn ñịnh, khoảng thời gian
bất dục ngắn. Thế hệ thứ 3 vẫn xuất hiện các dạng như thế hệ 2 nhưng dạng
Peiai 64HS có tỷ lệ bất dục cao hơn [155].
Hiện nay sử dụng công nghệ sinh học ñã tạo ñược các dòng EGMS có
chỉ thị hình thái ñể sử dụng vào việc chống lẫn hạt giống dòng mẹ tự thụ trong
sản xuất hạt lai như dòng M2S có lá và thân màu xanh sáng, dòng DHMPS3
có lá màu xanh tím (Zhu X.D., 2000) [155].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………25
Yang R.C. (2002) chuyển gen eui (elongated uppermost internode) vào
các dòng CMS, EGMS và dòng R ñã chọn ñược các dòng bố mẹ thoát cổ
bông cao làm giảm lượng GA3 khi sản xuất hạt lai F1 [135].
2.3.2.5 Nhập nội
Nhập nội các dòng sẵn có từ các Trung tâm nghiên cứu quốc tế hoặc
các quốc gia khác nhằm ñón ñầu những thành tựu khoa học mới của thế giới.
Tuy nhiên do mỗi dòng có khả năng thích ứng với ñiều kiện của từng vùng
nhất ñịnh nên sau khi nhập cần gieo trồng thử ñể tìm hiểu ñầy ñủ các ñặc
ñiểm sinh trưởng phát triển, ñặc ñiểm bất dục, khả năng chống chịu... ðặc biệt
xác ñịnh ngưỡng chuyển ñổi và thời ñiểm chuyển ñổi tính dục. Trên cơ sở ñó
ñánh giá tuyển chọn những dòng ưu tú phù hợp với ñiều kiện sinh thái
(Nguyễn Công Tạn và cộng sự, 2002) [45].
2.3.3 Phương pháp ñánh giá các dòng EGMS
2.3.3.1 Tiêu chuẩn ñánh giá
ðể ñánh giá một dòng EGMS tốt cần căn cứ vào tiêu chuẩn ñánh giá
của Viện nghiên cứu lúa quốc tế (IRRI): Các dòng mẹ ñược xếp loại tốt khi
ñạt ñiểm 1- 3 (thang ñiểm ñánh giá 1 - 9), có tỷ lệ hạt phấn bất dục và tỷ lệ hạt
không ñậu ñạt 99,0% và 99,9%; ñộ thoát cổ bông ñạt trên 90%, tỷ lệ nhận
phấn ngoài ñạt trên 20%; tỷ lệ thò với nhuỵ trên 41%; tỷ lệ hạt phấn hữu dục
ở F1 ñạt trên 90%.
Theo Yuan L.P. (1995) có thể dùng các tiêu chuẩn ñánh giá dòng CMS
ñể ñánh giá dòng EGMS. Ngoài ra cần có một số tiêu chuẩn ñặc thù ñể ñánh
giá như sau: [145]
- Có một quần thể ñủ lớn với trên 1000 cá thể ñồng nhất về các tính
trạng nông sinh học như: Chiều cao cây, thời gian sinh trưởng, số lá trên thân
chính, ñặc ñiểm hình thái, chống chịu sâu bệnh...
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………26
- Tỷ lệ cây bất dục ñạt 100% và ổn ñịnh qua các lần gieo, tỷ lệ hạt phấn
bất dục cao hơn 99,5% và tỷ lệ hạt ñậu trong bao cách ly phải rất thấp (0,5 -
0%).
- Giai ñoạn bất dục trong ñiều kiện tự nhiên cần dài hơn 30 ngày. Trong
giai ñoạn phục hồi hữu dục, tỷ lệ hạt phấn hữu dục cần ñạt cao trên 30%.
Trong ruộng sản xuất hạt lai, tỷ lệ nhận phấn ngoài không ñược thấp hơn
dòng CMS tốt.
- Sự chuyển hoá hữu dục phải ñược kiểm tra cẩn thận ñể xác ñịnh rõ
phản ứng của dòng với quang chu kỳ và với nhiệt ñộ.
- Ký hiệu của dòng EGMS ñược qui ñịnh thống nhất là “S” ñể phân
biệt với chữ “A” là ký hiệu cho dòng CMS.
Theo Nguyễn Công Tạn và cộng sự (2002), ñối với ñiều kiện Việt Nam
tiêu chuẩn của một dòng EGMS cần bổ sung thêm: [45]
- ðối với dòng TGMS phải có ñiểm nhiệt ñộ tới hạn gây bất dục hoàn
toàn > 260C, ñiểm nhiệt ñộ tới hạn gây hữu dục <240C, giới hạn chuyển hoá
bất dục sang hữu dục càng ngắn càng tốt.
- ðối với dòng PGMS thì ngưỡng chuyển ñổi tính dục 12 giờ 30 phút
là thích hợp cho ñiều kiện Việt Nam.
2.3.3.2 Phương pháp ñánh giá tính ổn ñịnh của dòng EGMS
ðánh giá tính ổn ñịnh của các dòng EGMS cần phải thực hiện ở cả
trong ñiều kiện tự nhiên và ñiều kiện nhân tạo qua các bước sau: (Deng
X.L.,1993; Sun Z.X., 2000) [68], [113]
1- ðánh giá ở nhiều thời vụ khác nhau ._.---------------
Sd(mdi) = 0.138
CAC TRUNG BINH CUA CAC CAY THU
mct[ 1] = 6.358 mct[ 2] = 6.742 mct[ 3] = 6.850
mct[ 4] = 6.567 mct[ 5] = 6.783
Sai so khi so sanh 2 so trung binh cua 2 cay thu
--------------------------------------------------------------
Sd(mcti - mctj) = 0.252
Sai so khi so sanh mot trung binh voi trung binh cua tat ca cac cay
-----------------------------------------------------------------------
Sd(mcti) = 0.159
KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAY THU
-----------------------------------
------------------------------------------------------------------------------------
CAY THU KNKH
------------------------------------------------------------------------------------
1 -0.302
2 0.082
3 0.190
4 -0.093
5 0.123
------------------------------------------------------------------------------------
Sai so cua kha nang ket hop chung cua cay thu: 0.178
Sai so khi so kha nang ket hop chung cua 2 cay thu: 0.252
KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAC DONG
------------------------------------------------------------------------------------
DONG KNKH
------------------------------------------------------------------------------------
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………128
1 -0.100
2 0.107
3 -0.073
4 0.067
------------------------------------------------------------------------------------
Sai so cua kha nang ket hop chung cua dong: 0.159
Sai so khi so kha nang ket hop chung cua 2 dong: 0.225
Kha nang ket hop rieng DONG * CAY THU
-----------------------------------------
------------------------------------------------------------------------------------
Cay 1 Cay 2 Cay 3 Cay 4 Cay 5
------------------------------------------------------------------------------------
dong 1 0.708 0.092 -0.483 0.033 -0.350
dong 2 0.068 -0.382 0.043 0.093 0.177
dong 3 -0.552 -0.068 0.223 -0.160 0.557
dong 4 -0.225 0.358 0.217 0.033 -0.383
------------------------------------------------------------------------------------
Bien dong
------------------------------------------------------------------------------------
dong 1 0.122
dong 2 -0.047
dong 3 0.079
dong 4 -0.002
------------------------------------------------------------------------------------
Bien dong cay thu 0.203 0.011 0.026 -0.072 0.119
Trung binh bien dong cua cay thu 0.038
Trung binh bien dong cua Dong 0.057
Sai so cua kha nang ket hop rieng : 0.356
Sai so khi so sanh hai KNKHR : 0.503
CHUONG TRINH PHAN TICH PHUONG SAI LINE * TESTER
Ver 2.0 Nguyen Dinh Hien 1995
So hat/bong
cac to hop lai hai dong
Vu xuan 2004
BANG CAC GIA TRI TRUNG BINH CUA THI NGHIEM
------------------------------------------------------------------------------
Cay 1 Cay 2 Cay 3 Cay 4 Cay 5
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………128
------------------------------------------------------------------------------
Dong 1 205.033 196.700 210.833 196.167 203.767
------------------------------------------------------------------------------
Dong 2 209.767 220.800 197.600 177.133 188.400
------------------------------------------------------------------------------
Dong 3 189.667 199.800 256.167 176.500 168.733
------------------------------------------------------------------------------
Dong 4 215.067 195.167 232.633 170.400 178.300
------------------------------------------------------------------------------
BANG PHAN TICH PHUONG SAI I
------------------------------------------------------------------------------
Nguon bien dong Bac tu Do Tong BP Trung binh FTN
------------------------------------------------------------------------------
Khoi 2 67.452 33.726 0.141
Cong thuc 19 26462.870 1392.783 5.810
Sai so 38 9108.868 239.707
-------------------------------------------------------------------------------
Toan bo 59 35639.190
-------------------------------------------------------------------------------
BANG PHAN TICH PHUONG SAI II
------------------------------------------------------------------------------
Nguon bien dong Bac tu Do Tong BP Trung binh FTN
------------------------------------------------------------------------------
Khoi 2 67.452 33.726 0.141
Cong thuc 19 26462.870 1392.783 5.810
Cap lai 19 26462.870 1392.783 5.810
GCA Dong 3 190.907 63.636 0.068
GCA Tester 4 15022.597 3755.649 4.006
SCA Dong*Tester 12 11249.365 937.447 3.911
Sai so 38 9108.868 239.707
------------------------------------------------------------------------------
Toan bo 59 35639.190
------------------------------------------------------------------------------
Ty le dong gop cua Dong , cay thu va tuong tac vao bien dong chung
Dong gop cua Dong : 0.721 Dong gop cua Cay thu : 56.769
Dong gop cua Dong * Cay thu : 42.510
CAC TRUNG BINH CUA CAC DONG
md[ 1] = 202.500 md[ 2] = 198.740 md[ 3] = 198.173
md[ 4] = 198.313
Sai so khi so sanh 2 so trung binh mi va mj cua 2 dong
----------------------------------------------------------
Sd(mdi - mdj) = 5.653
Sai so khi so sanh mot trung binh voi trung binh cua tat ca cac dong
---------------------------------------------------------------------
Sd(mdi) = 3.462
CAC TRUNG BINH CUA CAC CAY THU
mct[ 1] = 204.883 mct[ 2] = 203.117 mct[ 3] = 224.308
mct[ 4] = 180.050 mct[ 5] = 184.800
Sai so khi so sanh 2 so trung binh cua 2 cay thu
--------------------------------------------------------------
Sd(mcti - mctj) = 6.321
Sai so khi so sanh mot trung binh voi trung binh cua tat ca cac cay
-----------------------------------------------------------------------
Sd(mcti) = 3.998
KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAY THU
------------------------------------------------------------------------------
CAY THU KNKH
------------------------------------------------------------------------------
1 5.452
2 3.685
3 24.877
4 -19.382
5 -14.632
------------------------------------------------------------------------------
Sai so cua kha nang ket hop chung cua cay thu: 4.469
Sai so khi so kha nang ket hop chung cua 2 cay thu: 6.321
KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAC DONG
------------------------------------------------------------------------------
DONG KNKH
------------------------------------------------------------------------------
1 3.068
2 -0.692
3 -1.258
4 -1.118
------------------------------------------------------------------------------
Sai so cua kha nang ket hop chung cua dong: 3.998
Sai so khi so kha nang ket hop chung cua 2 dong: 5.653
Kha nang ket hop rieng DONG * CAY THU
------------------------------------------------------------------------------
Cay 1 Cay 2 Cay 3 Cay 4 Cay 5
------------------------------------------------------------------------------
dong 1 -2.918 -9.485 -16.543 13.048 15.898
dong 2 5.575 18.375 -26.017 -2.225 4.292
dong 3 -13.958 -2.058 33.117 -2.292 -14.808
dong 4 11.302 -6.832 9.443 -8.532 -5.382
------------------------------------------------------------------------------
------------------------------------------------------------------------------
Bien dong
------------------------------------------------------------------------------
dong 1 138.868
dong 2 207.313
dong 3 320.154
dong 4 31.405
------------------------------------------------------------------------------
Bien dong cay thu 67.452 106.237 658.878 31.149 119.873
Trung binh bien dong cua cay thu 174.435
Trung binh bien dong cua Dong 196.718
Sai so cua kha nang ket hop rieng : 8.939
Sai so khi so sanh hai KNKHR : 12.641
CHUONG TRINH PHAN TICH PHUONG SAI LINE * TESTER
Ver 2.0 Nguyen Dinh Hien 1995
Khoi luong 1000 hat
Cac to hop lai hai dong
Vu xuan 2004
BANG CAC GIA TRI TRUNG BINH CUA THI NGHIEM
---------------------------------------------------------------
Cay 1 Cay 2 Cay 3 Cay 4 Cay 5
---------------------------------------------------------------
Dong 1 27.533 23.967 24.533 22.900 23.400
---------------------------------------------------------------
Dong 2 27.667 23.900 24.367 30.233 29.833
---------------------------------------------------------------
Dong 3 26.333 20.567 20.067 24.567 26.967
---------------------------------------------------------------
Dong 4 25.267 22.567 21.200 26.533 27.067
---------------------------------------------------------------
BANG PHAN TICH PHUONG SAI I
---------------------------------------------------------------
Nguon bien dong Bac tu Do Tong BP Trung binh FTN
---------------------------------------------------------------
Khoi 2 0.177 0.089 2.357
Cong thuc 19 453.031 23.844 633.905
Sai so 38 1.429 0.038
---------------------------------------------------------------
Toan bo 59 454.637
---------------------------------------------------------------
BANG PHAN TICH PHUONG SAI II
----------------------------------------------------------------------------
Nguon bien dong Bac tu Do Tong BP Trung binh FTN
------------ ---------------------------------------------------------------
Khoi 2 0.177 0.089 2.357
Cong thuc 19 453.031 23.844 633.905
Cap lai 19 453.031 23.844 633.905
GCA Dong 3 105.535 35.178 3.336
GCA Tester 4 220.952 55.238 5.238
SCA Dong*Tester 12 126.544 10.545 280.356
Sai so 38 1.429 0.038
---------------------------------------------------------------
Toan bo 59 454.637
---------------------------------------------------------------
Ty le dong gop cua Dong , cay thu va tuong tac
vao bien dong chung
Dong gop cua Dong : 23.295 Dong gop cua Cay thu : 48.772
Dong gop cua Dong * Cay thu : 27.933
CAC TRUNG BINH CUA CAC DONG
md[ 1] = 24.467 md[ 2] = 27.200 md[ 3] = 23.700
md[ 4] = 24.527
Sai so khi so sanh 2 so trung binh mi va mj cua 2 dong
----------------------------------------------------------
Sd(mdi - mdj) = 0.071
Sai so khi so sanh mot trung binh voi trung binh cua tat ca cac dong
---------------------------------------------------------------------
Sd(mdi) = 0.043
CAC TRUNG BINH CUA CAC CAY THU
mct[ 1] = 26.700 mct[ 2] = 22.750 mct[ 3] = 22.542
mct[ 4] = 26.058 mct[ 5] = 26.817
Sai so khi so sanh 2 so trung binh cua 2 cay thu
--------------------------------------------------------------
Sd(mcti - mctj) = 0.079
Sai so khi so sanh mot trung binh voi trung binh cua tat ca cac cay
-----------------------------------------------------------------------
Sd(mcti) = 0.050
KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAY THU
---------------------------------------------------------------
CAY THU KNKH
---------------------------------------------------------------
1 1.727
2 -2.223
3 -2.432
4 1.085
5 1.843
---------------------------------------------------------------
Sai so cua kha nang ket hop chung cua cay thu: 0.056
Sai so khi so kha nang ket hop chung cua 2 cay thu: 0.079
KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAC DONG
---------------------------------------------------------------
DONG KNKH
---------------------------------------------------------------
1 -0.507
2 2.227
3 -1.273
4 -0.447
---------------------------------------------------------------
Sai so cua kha nang ket hop chung cua dong: 0.050
Sai so khi so kha nang ket hop chung cua 2 dong: 0.071
Kha nang ket hop rieng DONG * CAY THU
-----------------------------------------
---------------------------------------------------------------
Cay 1 Cay 2 Cay 3 Cay 4 Cay 5
---------------------------------------------------------------
dong 1 1.340 1.723 2.498 -2.652 -2.910
dong 2 -1.260 -1.077 -0.402 1.948 0.790
dong 3 0.907 -0.910 -1.202 -0.218 1.423
dong 4 -0.987 0.263 -0.895 0.922 0.697
---------------------------------------------------------------
---------------------------------------------------------------
Bien dong
---------------------------------------------------------------
dong 1 6.617
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………128
dong 2 1.823
dong 3 1.283
dong 4 0.785
---------------------------------------------------------------
Bien dong cay thu 1.718 1.667 2.874 3.900 3.859
Trung binh bien dong cua cay thu 2.627
Trung binh bien dong cua Dong 2.804
Sai so cua kha nang ket hop rieng : 0.112
Sai so khi so sanh hai KNKHR : 0.158
CHUONG TRINH PHAN TICH PHUONG SAI LINE * TESTER
Ver 2.0 Nguyen Dinh Hien 1995
Chieu dai bong
Cac to hop lai hai dong
Vu xuan 2004
BANG CAC GIA TRI TRUNG BINH CUA THI NGHIEM
------------------------------------------------------------------
Cay 1 Cay 2 Cay 3 Cay 4 Cay 5
------------------------------------------------------------------
Dong 1 24.167 22.833 23.700 22.400 23.167
------------------------------------------------------------------
Dong 2 25.167 24.733 23.233 25.033 24.433
-----------------------------------------------------------------
Dong 3 23.633 22.233 23.800 22.333 22.100
------------------------------------------------------------------
Dong 4 22.567 24.000 23.767 24.400 23.400
------------------------------------------------------------------
BANG PHAN TICH PHUONG SAI I
------------------------------------------------------------------
Nguon bien dong Bac tu Do Tong BP Trung binh FTN
------------------------------------------------------------------
Khoi 2 1.339 0.670 1.032
Cong thuc 19 50.482 2.657 4.096
Sai so 38 24.648 0.649
------------------------------------------------------------------
Toan bo 59 76.469
------------------------------------------------------------------
BANG PHAN TICH PHUONG SAI II
------------------------------------------------------------------
Nguon bien dong Bac tu Do Tong BP Trung binh FTN
------------------------------------------------------------------
Khoi 2 1.339 0.670 1.032
Cong thuc 19 50.482 2.657 4.096
Cap lai 19 50.482 2.657 4.096
GCA Dong 3 23.514 7.838 3.833
GCA Tester 4 2.428 0.607 0.297
SCA Dong*Tester 12 24.540 2.045 3.153
Sai so 38 24.648 0.649
------------------------------------------------------------------
Toan bo 59 76.469
------------------------------------------------------------------
Ty le dong gop cua Dong , cay thu va tuong tac
vao bien dong chung
Dong gop cua Dong : 46.579 Dong gop cua Cay thu : 4.809
Dong gop cua Dong * Cay thu : 48.612
CAC TRUNG BINH CUA CAC DONG
md[ 1] = 23.253 md[ 2] = 24.520 md[ 3] = 22.820
md[ 4] = 23.627
Sai so khi so sanh 2 so trung binh mi va mj cua 2 dong
----------------------------------------------------------
Sd(mdi - mdj) = 0.294
Sai so khi so sanh mot trung binh voi trung binh cua tat ca cac dong
---------------------------------------------------------------------
Sd(mdi) = 0.180
CAC TRUNG BINH CUA CAC CAY THU
mct[ 1] = 23.883 mct[ 2] = 23.450 mct[ 3] = 23.625
mct[ 4] = 23.542 mct[ 5] = 23.275
Sai so khi so sanh 2 so trung binh cua 2 cay thu
--------------------------------------------------------------
Sd(mcti - mctj) = 0.329
Sai so khi so sanh mot trung binh voi trung binh cua tat ca cac cay
-----------------------------------------------------------------------
Sd(mcti) = 0.208
KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAY THU
------------------------------------------------------------------
CAY THU KNKH
------------------------------------------------------------------
1 0.328
2 -0.105
3 0.070
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………128
4 -0.013
5 -0.280
------------------------------------------------------------------
Sai so cua kha nang ket hop chung cua cay thu: 0.232
Sai so khi so kha nang ket hop chung cua 2 cay thu: 0.329
KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAC DONG
------------------------------------------------------------------
DONG KNKH
------------------------------------------------------------------
1 -0.302
2 0.965
3 -0.735
4 0.072
------------------------------------------------------------------
Sai so cua kha nang ket hop chung cua dong: 0.208
Sai so khi so kha nang ket hop chung cua 2 dong: 0.294
Kha nang ket hop rieng DONG * CAY THU
-----------------------------------------
------------------------------------------------------------------
Cay 1 Cay 2 Cay 3 Cay 4 Cay 5
------------------------------------------------------------------
dong 1 0.585 -0.315 0.377 -0.840 0.193
dong 2 0.318 0.318 -1.357 0.527 0.193
dong 3 0.485 -0.482 0.910 -0.473 -0.440
dong 4 -1.388 0.478 0.070 0.787 0.053
------------------------------------------------------------------
------------------------------------------------------------------
Bien dong
------------------------------------------------------------------
dong 1 0.169
dong 2 0.427
dong 3 0.266
dong 4 0.534
------------------------------------------------------------------
Bien dong cay thu 0.725 0.076 0.794 0.464 -0.054
Trung binh bien dong cua cay thu 0.349
Trung binh bien dong cua Dong 0.401
Sai so cua kha nang ket hop rieng : 0.465
Sai so khi so sanh hai KNKHR : 0.658
CHUONG TRINH PHAN TICH PHUONG SAI LINE * TESTER
Ver 3.0 Nguyen Dinh Hien 1996
Nang suat thuc thu
Cac to hop lai hai dong
Vu xuan 2004
BANG CAC GIA TRI TRUNG BINH CUA THI NGHIEM
----------------------------------------------------
Cay 1 Cay 2 Cay 3 Cay 4 Cay 5
----------------------------------------------------
Dong 1 86.033 72.100 74.000 70.333 49.267
----------------------------------------------------
Dong 2 94.400 93.300 90.300 93.667 89.800
----------------------------------------------------
Dong 3 80.733 64.100 82.700 73.167 82.600
----------------------------------------------------
Dong 4 76.667 78.900 82.900 74.533 83.200
----------------------------------------------------
BANG PHAN TICH PHUONG SAI I
---------------------------------------------------------------------
Nguon bien dong Bac tu Do Tong BP Trung binh FTN
---------------------------------------------------------------------
Khoi 2 9.100 4.550 0.565
Cong thuc 19 6954.703 366.037 45.442
Sai so 38 306.093 8.055
---------------------------------------------------------------------
Toan bo 59 7269.897
---------------------------------------------------------------------
BANG PHAN TICH PHUONG SAI II
---------------------------------------------------------------------
Nguon bien dong Bac tu Do Tong BP Trung binh FTN
---------------------------------------------------------------------
Khoi 2 9.100 4.550 0.565
Cong thuc 19 6954.703 366.037 45.442
Cap lai 19 6954.703 366.037 45.442
GCA Dong 3 3832.698 1277.566 6.148
GCA Tester 4 628.386 157.096 0.756
SCA Dong*Tester 12 2493.620 207.802 25.798
Sai so 38 306.093 8.055
---------------------------------------------------------------------
Toan bo 59 7269.897
---------------------------------------------------------------------
Ty le dong gop cua Dong , cay thu va tuong tac vao bien dong chung
Dong gop cua Dong : 55.109
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………128
Dong gop cua Cay thu : 9.035
Dong gop cua Dong * Cay thu : 35.855
CAC TRUNG BINH CUA CAC DONG
md[ 1] = 70.347 md[ 2] = 92.293 md[ 3] = 76.660 md[ 4] = 79.240
Sai so khi so sanh 2 so trung binh mi va mj cua 2 dong
----------------------------------------------------------
Sd(mdi - mdj) = 1.036
Sai so khi so sanh mot trung binh voi trung binh cua tat ca cac dong
---------------------------------------------------------------------
Sd(mdi) = 0.635
CAC TRUNG BINH CUA CAC CAY THU
mct[ 1] = 84.458 mct[ 2] = 77.100 mct[ 3] = 82.475
mct[ 4] = 77.925 mct[ 5] = 76.217
Sai so khi so sanh 2 so trung binh cua 2 cay thu
--------------------------------------------------------------
Sd(mcti - mctj) = 1.159
Sai so khi so sanh mot trung binh voi trung binh cua tat ca cac cay
--------------------------------------------------------------
Sd(mcti) = 0.733
KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAY THU
-----------------------------
CAY THU KNKH
-----------------------------
1 4.823
2 -2.535
3 2.840
4 -1.710
5 -3.418
-----------------------------
Sai so cua kha nang ket hop chung cua cay thu: 0.819
Sai so khi so kha nang ket hop chung cua 2 cay thu: 1.159
KHA NANG KET HOP CHUNG CUA CAC DONG
-----------------------------------
-----------------------------
DONG KNKH
-----------------------------
1 -9.288
2 12.658
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………128
3 -2.975
4 -0.395
-----------------------------
Sai so cua kha nang ket hop chung cua dong: 0.733
Sai so khi so kha nang ket hop chung cua 2 dong: 1.036
Kha nang ket hop rieng DONG * CAY THU
-----------------------------------------
-------------------------------------------------------
Cay 1 Cay 2 Cay 3 Cay 4 Cay 5
-------------------------------------------------------
dong 1 10.863 4.288 0.813 1.697 -17.662
dong 2 -2.717 3.542 -4.833 3.083 0.925
dong 3 -0.750 -10.025 3.200 -1.783 9.358
dong 4 -7.397 2.195 0.820 -2.997 7.378
-------------------------------------------------------
Bien dong
--------------------
dong 1 110.955
dong 2 11.398
dong 3 48.502
dong 4 28.891
--------------------
Bien dong cay thu 58.432 43.627 9.855 6.392 149.813
Trung binh bien dong cua cay thu 49.937
Trung binh bien dong cua Dong 53.624
Sai so cua kha nang ket hop rieng : 1.639
Sai so khi so sanh hai KNKHR : 2.317
PHỤ LỤC III
Chi so di truyen Ver 1.0 Nguyen Dinh Hien
So dong <= 300 ; So bien <= 30
THONG KE CO BAN
-------------------------------------------------------------
-----------
BIEN TRUNG BINH DO LECH HS BIEN DONG MIN
MAX
NSTT 79.476 10.975 0.138 49.300
94.400
SB/K 6.771 0.307 0.045 6.200
7.300
SHC/B 190.738 65.348 0.343 158.300
467.200
KL1000 25.071 2.895 0.115 20.100
30.200
TLGX 70.186 1.966 0.028 65.800
73.100
-------------------------------------------------------------
-----------
BANG HE SO TUONG QUAN
-------------------------------------------------------------
-----------
NSTT SB/K SHC/B KL1000 TLGX
-------------------------------------------------------------
-----------
NSTT 1.000
SB/K 0.454* 1.000
SHC/B 0.267 -0.217 1.000
KL1000 0.236 -0.191 0.045 1.000
TLGX -0.453*-0.175 -0.004 -0.041 1.000
-------------------------------------------------------------
-----------
MUC TIEU
BIEN MUC TIEU HE SO GIA TRI
-------------------------------------------------------------
-----------
NSTT 75.5 1.0 908.1
SB/K 6.5 1.0 8.8
SHC/B 160.0 1.0 10646.4
KL1000 25.0 1.0 97.4
TLGX 70.0 1.0 207.8
-------------------------------------------------------------
-----------
CAC DONG DUOC CHON
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………128
-------------------------------------------------------------
-----------
Dong Chi so Bien 1 Bien 2 Bien 3 Bien 4 Bien 5
2 187.96 94.40 6.50 467.20 27.70 69.70
14 191.24 93.70 6.80 169.20 30.20 71.90
11 191.24 82.70 7.00 229.40 20.10 72.20
19 191.60 82.60 7.30 161.40 27.00 73.10
3 191.99 80.70 6.70 170.10 26.30 71.20
-------------------------------------------------------------
-----------
TOM TAT VE PHAN LUA CHON
-------------------------------------------------------------
-----------
BIEN TBINH PHAN CHON HIEU CHUAN HOA
NSTT 79.48 86.82 7.34 0.67
SB/K 6.77 6.86 0.09 0.29
SHC/B 190.74 239.46 48.72 0.75
KL1000 25.07 26.26 1.19 0.41
TLGX 70.19
PHỤ LỤC IV
NĂNG SUẤT VÀ KHẢ NĂNG CHỐNG CHỊU TRÊN ðỒNG RUỘNG
TẠI CÁC ðIỂM KHẢO NGHIỆM CỦA GIỐNG LÚA LAI HAI DÒNG TH5-1
Bảng 1. Năng suất của TH5-1 tại các ñiểm khảo nghiệm vụ mùa 2004
Tên giống Hưn
g
Yên
Hải
Dương
Hải
Phòn
g
Thái
Bình
Than
h Hoá
Nghệ
An
Bắc
Giang
Phú
Thọ
Tuyê
n
Quan
g
Trung
bình
BTST(ñ/c) 60,3 56,5 60,1 51,6 57,1
TH1-3 61,2 37,7 21,8 55,7 32,9 49,5 50,0 59,4 37,1 45,0
TH5-1 58,2 52,5 45,5 70,5 53,3 48,9 51,0 57,4 51,9 54,4
Nhị ưu 838(ñ/c) 56,0 50,7 42,6 63,6 46,7 58,0 53,2 59,7 53,8
HYT93-1 66,7 40,7 50,2 63,6 34,0 49,5 54,7 44,3 73,9 53,1
HYT97-1 64,1 34,5 43,7 57,2 32,0 48,4 47,7 43,5 53,8 47,2
Nam ưu số 1 64,5 60,9 39,3 38,9 58,7 48,7 51,8
Bắc ưu903 (ñ/c) 60,9 50,1 40,5 64,6 25,8 48,8 56,3 40,7 57,3 49,4
CV% 5,0 3,0 5,9 4,4 3,1 1,1 4,4 7,8 4,7
LSD0,05 5,43 2,41 4,52 4,94 2,34 0,96 4,24 6,82 4,77
Nguồn: Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống cây trồng Trung ương, báo cáo vụ mùa 2004
Bảng 2. Năng suất của TH5-1 tại các ñiểm khảo nghiệm vụ xuân 2005
Tên giống Bắc
Giang
Phú
Thọ
Tuyên
Quang
Hưng
Yên
Hải
Dương
Hải
Phòng
Thanh
Hoá
Nghệ
An
Trung
bình
BTST(ñ/c) 56,3 63,7 60,6 72,6 62,2 49,8 56,4 77,6 62,4
TH3-4 54,0 65,3 57,9 68,6 55,3 44,6 59,0 62,4 58,4
TH3-17 - 68,0 58,9 55,6 55,4 31,8 61,4 77,6 58,4
TH5-1 56,0 67,7 47,7 67,7 54,4 54,0 53,8 62,9 58,0
HC1 56,7 52,7 61,8 75,0 55,1 46,5 56,1 61,5 58,2
VL1 - 63,0 - 72,5 55,8 48,6 60,6 63,3 60.6
LHD4 55,7 61,0 59,9 54,3 60,7 45,2 62,1 64,1 57,9
Việt lai 24 - 60,3 - 67,0 - 46,5 56,4 - 57,6
VQ14 59,0 67,7 59,5 69,6 65,0 53,1 48,8 - 60,4
Bồi tạp266 - 54,7 - 72,2 - - 50,7 - 59,2
CV1 - 51,0 - 76,2 - 50,7 54,1 - 58,0
CV% 4,6 3,7 3,4 7,9 1,5 6,2 3,0 2,2
LSD0,05 4,32 3,83 3,46 9,15 1,53 5,01 2,83 2,68
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………128
Nguồn: Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống cây trồng Trung ương, báo cáo vụ mùa 2004
B¶ng 3. N¨ng suÊt cña TH5-1 t¹i c¸c ®iÓm kh¶o nghiÖm vô xu©n 2006
Tên giống Phú
Thọ
Tuyên
Quang
Hưng
Yên
Hải
Dương
Thái
Bình
Thanh
Hoá
Nghệ
An
Trung
bình
BTST(ñ/c) 59,0 72,0 60,8 64,9 66,2 62,5 64,7 64,3
HYT102 60,3 63,3 60,9 72,9 68,0 71,5 59,9 65,3
HYT103 57,3 57,7 61,6 62,6 66,6 62,0 58,1 60,8
TH5-1 53,7 47,0 54,3 61,2 58,0 45,0 60,0 54,2
TH3-4 52,3 57,3 58,2 61,0 58,0 54,5 62,1 57,6
TH3-5 59,0 51,3 57,6 53,0 57,1 56,5 66,4 57,3
VL1 57,0 63,0 60,6 61,5 51,1 58,0 60,0 58,7
LHD4 55,7 - 50,0 61,4 56,8 54,5 69,7 58,0
CVT68 59,0 67,4 73,6 68,5 67,1
CV% 2,5 3,1 4,3 3,9 6,6 5,5 4,2
LSD0,05 2,46 3,28 4,23 4,16 6,82 7,22 4,57
Nguồn: Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống cây trồng Trung ương, báo cáo vụ xuân
2006
Bảng 4. Tình hình nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các giống lúa lai
vụ mùa 2004 (ñiểm)
TT Tên giống Bạc lá Khô vằn ðốm nâu ðục thân Cuốn lá
1 BTST(ñ/c) 1 1 0-1 3-5 1-3
2 TH1-3 7 3 0-1 3-5 3-5
3 TH5-1 3 3 0-1 3-5 3-5
4 Nhị ưu 838(ñ/c) 5 3 0-1 5-7 1-3
5 HYT93-1 5 3 0-1 5-7 3-5
6 HYT97-1 5 5 0-1 5-7 3-5
7 Nam ưu số 1 3 3 0-1 3-5 3-5
8 Bắc ưu903 (ñ/c) 5 3 0-1 3-5 1-3
Nguồn: Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống cây trồng Trung ương, báo cáo vụ mùa 2004
Bảng 5. Tình hình nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các giống lúa lai
vụ xuân 2005 (ñiểm)
TT Tên giống ðạo ôn Bạc lá Khô vằn ðục thân Cuốn
lá
Chịu lạnh
1 BTST(ñ/c) 2 0 1 1 1 1
2 TH3-4 2 0 1 1 1 1
3 TH3-17 2 0 3 1 1 3
4 TH5-1 3 0 1 0 1 3
5 HC1 2 0 0 0 1 1
6 VL1 3 0 0 0 1 3
7 LHD4 2 0 3 0 1 3
8 Việt lai 24 2 0 0 1 1 1
9 VQ14 2 0 5 0 1 1
10 Bồi tạp 266 2 0 0 0 1 1
11 CV1 1 0 0 1 1 1
12 Nhị ưu 838 2 0 3 1 1 1
Nguồn: Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống cây trồng Trung ương, báo cáo vụ xuân
2005
Bảng 6. Tình hình nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các giống lúa lai
vụ xuân 2006 (ñiểm)
TT Tên giống ðạo ôn Bạc lá Khô vằn ðốm nâu Chịu lạnh
1 BTST(ñ/c) 0-1 1-3 3-5 0-1 1-3
2 HYT102 1-3 1-3 3-5 1-3 1-3
3 HYT103 0-1 3-5 3-5 0-1 1-3
4 TH5-1 0-1 1-5 5-7 1-3 1-3
5 TH3-4 1-3 1-5 3-5 0-1 1-3
6 TH3-5 0-1 3-7 3-5 0-1 1-3
7 VL1 0-1 1-5 3-5 0-1 1-3
8 LHD4 1-3 3-7 3-5 1-3 1-3
9 CVT68 1-3 3-7 3-5 0-1 1-3
Nguồn: Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống cây trồng Trung ương, báo cáo vụ xuân
2006
Bảng 7. Diện tích và năng suất của TH5-1 thương phẩm ở các ñiểm trình diễn
(Số liệu ñiều tra của Viện Sinh học Nông nghiệp)
Năm 2005 Năm 2006
ðịa phương Diện tích
(ha)
Năng suất
(tạ/ha)
Diện tích
(ha)
Năng suất
(tạ/ha)
Thái Bình 5,0 70,0 20,0 72,0
Nam ðịnh 3,0 69,6 7,0 66,7
Gia Lâm- Hà Nội 8,0 84,2 35,0 68,0
Thái Nguyên 5,0 69,4 15,0 67,5
Thanh Hoá 1,0 70,0 8,0 66,3
Phú Thọ 1,0 72,0 3,0 65,7
Hưng Yên 5,0 70,5 14,0 67,5
Tổng cộng 28,0 102,0
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………i
PHỤ LỤC V
MỘT SỐ ðẶC ðIỂM NÔNG SINH HỌC CỦA CÁC DÒNG CHO PHẤN
Tên
dòng
Chiều cao
cây (cm)
Chiều dài
lá ñòng
(cm)
Chiều
rộng lá
ñòng
(cm)
Chiều dài
bông
(cm)
Chiều dài
cổ bông
(cm)
Số bông
trên khóm
(Bông)
Số hạt
trên bông
(hạt)
Số hạt
chắc trên
bông
(hạt)
Khối
lượng
1000 hạt
(g)
Năng suất
cá thể
(tạ/ha)
Năng suất
thực thu
(tạ/ha)
Thời
gian sinh
trưởng
(ngày)
R1 125,6 30,8 2,5 23,6 5,0 6,2 180,9 151,1 32,3 23 80,0 130
R2 119,4 31,8 2,0 21,0 3,9 7,6 196,3 183,4 19,5 22 71,4 120
R3 122,9 41,6 2,0 26,5 8,2 6,0 299,5 271,5 19,6 24 68,6 115
R5 112,5 45,4 2,2 24,9 -1,6 7,0 162,0 150,5 32,5 26 88,6 120
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………ii
R7 115,8 35,7 2,1 26,0 -1,5 7,2 154,8 139,4 30,0 24 99,4 120
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………i
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn Tiến sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………ii
s
._.
Các file đính kèm theo tài liệu này:
- CH2398.pdf