Nghiên cứu ảnh hưởng của stress nhiệt đến một số chỉ tiêu sinh lý, chất lượng thức ăn thu nhận, năng suất và chất lượng sữa của bò lai F1, F2 nuôi tai Ba Vì trong mùa hè

thực và ch−a từng đ−ợc sử dụng để bảo vệ một học vị nào. - Tôi xin cam đoan rằng, mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận văn này đã đ−ợc cám ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn này đã đ−ợc chỉ rõ nguồn gốc Tác giả V−ơng Tuấn Thực i Lời cảm ơn Trong quá trình học tập và nghiên cứu để hoàn thành đ−ợc luận văn thạc sỹ này, tôi đã nhận đ−ợc sự giúp đỡ quý báu, nhiệt tình của tập thể, cá nhân và các thầy cô giáo, lãnh đạo các cơ quan và bạn bè đồng nghiệp. Nhân dịp hoàn thành luận văn thạc sỹ khoa học này, xin chân thành bảy tỏ lòng biết ơn tới sự quan tâm của: - Cô giáo: PGS-TS. Nguyễn Thị L−ơng Hồng - Thầy giáo: TS. Vũ Chí C−ơng - Các thầy cô giáo Khoa sau đại học và Khoa Chăn nuôi thú y Tr−ờng Đại học Nông nghiệp I. - Các cán bộ nghiên cứu Bộ môn Bò, cán bộ công nhân viên chức Trung tâm Nghiên cứu Bò và Đồng cỏ Ba Vì-Viện Chăn nuôi; đã động viên, giúp đỡ tôi trong quá trình thực hiện đề tài. Nhân dịp này tôi cũng xin chân thành cảm ơn đến: - Lãnh đạo Trung tâm Nghiên cứu Bò và Đồng cỏ Ba Vì. - Lãnh đạo Viện Chăn nuôi Quốc gia. - Lãnh đạo Khoa sau đại học – Khoa chăn nuôi thú y - Tr−ờng Đại học Nông nghiệp I. - Bạn bè và đồng nghiệp cùng gia đình đã tạo điều kiện động viên trong quá trình thực hiện và hoàn thành luận văn này. Hà Nội, tháng 9 năm 2005 Tác giả V−ơng Tuấn Thực ii Mục lục Lời cam đoan...................................................................................................... i Lời cảm ơn......................................................................................................... ii Mục lục……………………………………………………………………… iii Danh mục các chữ viết tắt……………………………………………………. v Danh mục các bảng…………………………………………………………. vii Danh mục các sơ đồ và đồ thị..........................................................................viii 1. Mở đầu......................................................................................................... 1 1.1. Đặt vấn đề............................................................................................... 1 1.2. Mục đích và yêu cầu............................................................................... 2 1.2.1. Mục đích.......................................................................................... 2 1.2.2. Yêu cầu ............................................................................................ 2 1.3. ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài ............................................... 2 2. Tổng quan tài liệu........................................................................................ 3 2.1. Khái niệm về stress và stress nhiệt......................................................... 3 2.1.1. Khái niệm stress .............................................................................. 3 2.1.2. Stress nhiệt ở bò sữa........................................................................ 3 2.1.3. Vùng nhiệt trung tính(VNTT) .......................................................... 5 2.1.4. Nhiệt độ nguy kịch cận d−ới (NĐCD) ............................................ 5 2.1.5. Nhiệt độ nguy kịch cận trên (NĐCT).............................................. 6 2.2. Khả năng thích nghi của gia súc. ........................................................... 6 2.3. Sản xuất nhiệt và sự tăng nhiệt ............................................................... 7 2.4. Cơ chế thần kinh thể dịch trong điều hoà nhiệt ở gia súc .................... 13 2.5. Đáp ứng đối với stress nhiệt ................................................................. 16 2.5.1. Các đáp ứng sinh lý đối với stress nhiệt........................................ 16 2.5.2. Các đáp ứng về trao đổi chất ........................................................ 20 2.5.3. Đáp ứng về năng suất.................................................................... 23 2.6. Một số biện pháp giảm stress nhiệt ở bò sữa........................................ 28 2.6.1. Biện pháp dinh d−ỡng.................................................................... 28 2.6.2. Các biện pháp về chuồng nuôi ...................................................... 30 2.6.3. Biện pháp về giống ........................................................................ 31 2.6.4. Biện pháp hormone ....................................................................... 31 2.7. Tình hình nghiên cứu stress nhiệt ở bò sữa trong n−ớc........................ 32 iii 3. Đối t−ợng, địa điểm, nội dung và ph−ơng pháp nghiên cứu ................. 34 3.1. đối t−ợng nghiên cứu ........................................................................... 34 3.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu nghiên cứu .................................... 34 3.3. Nội dung nghiên cứu ............................................................................ 34 3.4. Ph−ơng pháp nghiên cứu ...................................................................... 35 3.5. Xử lý số liệu ......................................................................................... 37 4. Kết quả và thảo luận................................................................................. 38 4.1. Diễn biến nhiệt độ, ẩm độ, chỉ số nhiệt ẩm (THI) môi tr−ờng và chuồng nuôi trong thời gian theo dõi ....................................................................... 38 4.2. ảnh h−ởng của thay đổi nhiệt độ, ẩm độ trong mùa hè đến nhiệt độ cơ thể, nhịp thở và nhịp tim ở bò F1, F2 .......................................................... 44 4.2.1. Diễn biễn các chỉ tiêu sinh lý (nhiệt độ trực tràng, nhịp tim, nhịp thở) .......................................................................................................... 44 4.2.2. ảnh h−ởng của môi tr−ờng đến các chỉ tiêu sinh lý ở bò F1, F2 .. 48 4.3. ảnh h−ởng của thay đổi nhiệt độ, ẩm độ trong mùa hè đến l−ợng thức ăn thu nhận, l−ợng n−ớc tiêu thụ ở bò F1, F2. ............................................ 59 4.3.1. Diễn biến l−ợng thức ăn thu nhận, l−ợng n−ớc uống của bò thí nghiệm ..................................................................................................... 59 4.3.2. ảnh h−ởng của môi tr−ờng đến vật chất khô thức ăn thô ăn vào, l−ợng n−ớc tiêu thụ hàng ngày của bò F1, F2. ....................................... 60 4.4. ảnh h−ởng của thay đổi nhiệt độ, ẩm độ trong mùa hè đến năng suất và chất l−ợng sữa ở bò F1, F2. ......................................................................... 64 4.4.1. Diễn biến năng suất và chất l−ợng sữa của bò thí nghiệm. .......... 64 4.4.2. ảnh h−ởng của môi tr−ờng đến năng suất và chất l−ợng sữa của bò F1, F2. ..................................................................................................... 67 5. Kết luận và đề nghị ................................................................................... 72 5.1. Kết luận ................................................................................................ 72 5.2. Đề nghị ................................................................................................. 75 Tài liệu tham khảo ........................................................................................ 76 iv Danh mục các chữ viết tắt AĐCNTB: ẩm độ chuồng nuôi trung bình AĐMTTB: ẩm độ môi tr−ờng trung bình ACTH: Adrenocorticotropin ADCN13h: ẩm độ chuồng nuôi lúc13h ADCN17h: ẩm độ chuồng nuôi lúc17h ADCN7h: ẩm độ chuồng nuôi lúc 7h ADF: Acid detergent fibre: Xơ hoà tan trong môi tr−ờng axit ADMT13h: ẩm độ môi tr−ờng lúc13h ADMT17h: ẩm độ môi tr−ờng lúc17h ADMT7h: ẩm độ môi tr−ờng lúc7h AMZ: Australian Milking Zebu: Bò sữa úc ARC: Agricultural Reseach Council Cv(%): Hệ số biến động F1: (Lai sind x Holstein Friesian) (50% máuHF) F2 :(Lai sind x Holstein Friesian) (75% máu HF) HF: Holstein Frisian Max: Gía trị lớn nhất ME: năng l−ợng trao đổi Mean: Giá trị trung bình Min: Giá trị nhỏ nhất n: số mẫu theo dõi NĐCD: nhiệt độ nguy kịch cận duới NĐCNTB: Nhiệt độ chuồng nuôi trung bình NĐCT: nhiệt độ nguy kịch cận trên NĐMTTB: nhiệt độ môi tr−ờng trung bình NĐTTTB: Nhiệt độ trực tràng trung bình nđtt: Nhiệt độ trực tràng ndcn13h: Nhiệt độ chuồng nuôi13h ndcn17h: Nhiệt độ chuồng nuôi 17h ndcn7h: Nhiệt độ chuồng nuôi7h NDF: neutrel detergent fibre: Xơ hoà tan trong môi tr−ờng trung tính ndmt13h: Nhiệt độ môi tr−ờng13h ndmt17h: Nhiệt độ môi tr−ờng17h ndmt7h: Nhiệt độ môi tr−ờng7h Nớc uống TB: Lợng n−ớc tiêu thụ hàng ngày NRC: National Research Council NSS: Năng suất sữa SE: Sai số trung bình v TB Fat: Trung bình mỡ sữa TB Protein: Trung bình protein TB SNF: Trung bình chất rắn không mỡ TB THO: Trung bình nhịp thở TBAĐMT: Trung bình ẩm độ môi tr−ờng TBNĐCN: Trung bình nhiệt độ chuồng nuôi TBNĐMT: Trung bình nhiệt độ môi tr−ờng TBNĐMT: Trung bình nhiệt độ môi tr−ờng TBNDCN: Trung bình nhiệt độ chuồng nuôi TBNDTT: Trung bình nhiệt độ trực tràng TBTHICN: Trung bình THI chuồng nuôi TBTHICN: Trung bình THI chuồng nuôi TBTHIMT: Trung bình THI môi tr−ờng TBTHO: Trung bình nhịp thở TBTIM: Trung bình nhịp tim THI – Temperature Humidity Index: Chỉ số nhiệt ẩm THICN13h: THI chuồng nuôi13h THICN17h: THI chuồng nuôi17h THICN7: THI chuồng nuôi7h THICNTB: THI chuồng nuôi trung bình THICNTB: THI chuồng nuôi trung bình THImax: là chỉ số nhiệt ẩm tối đa THIMT13h: THI môi tr−ờng 13h THIMT17h: THI môi tr−ờng 17h; THIMT7h: THI môi tr−ờng 7h THIMTTB: THI môi tr−ờng trung bình THIMTTB: THI môi tr−ờng trung bình THOTB: Thở trung bình TSH: Thyroid stimulating hormon (Hormon kích thích tuyến giáp trạng) TT: Trung tâm VCK: Vật chất khô VCKTATHOTB: Vật chât khô thức ăn thô ăn vào trung bình VNTT: Vùng nhiệt trung tính vi Danh mục các bảng Bảng 1. Diễn biến nhiệt độ (0C), ẩm độ (%) và THI môi tr−ờng trong và ngoài chuồng nuôi 39 Bảng 2. Các chỉ tiêu sinh lý nhịp tim, nhịp thở, nhiệt độ trực tràng F1 và F2 45 Bảng 3: Hệ số t−ơng quan giữa nhiệt độ trực tràng trung bình, nhịp tim trung bình, nhịp thở trung bình của bò F1, F2 với các chỉ tiêu nhiệt độ, ẩm độ và THI 49 Bảng 4. L−ợng thức ăn thu nhận, l−ợng n−ớc uống của bò F1, F2 59 Bảng 5: Hệ số t−ơng quan giữa vật chất khô thức ăn thô ăn vào, l−ợng n−ớc tiêu thụ hàng ngày của bò F1, F2 với các chỉ tiêu nhiệt độ, ẩm độ và THI 60 Bảng 6. Năng suất sữa của bò F1, F2 65 Bảng 7: Chất l−ợng sữa của bò F1 và F2 66 Bảng 8: Hệ số t−ơng quan giữa năng suất sữa ngày (kg) của bò F1, F2 với các chỉ tiêu nhiệt độ, ẩm độ và THI. 69 vii Danh mục các sơ đồ và đồ thị Sơ đồ 1: Điều hoà thần kinh-thể dịch trong trao đổi nhiệt 15 Đồ thị 1: Diễn biến nhiệt độ (0C) môi tr−ờng và chuồng nuôi lúc 7h 40 Đồ thị 2: Diễn biến nhiệt độ (0C) môi tr−ờng và chuồng nuôi lúc 13h 40 Đồ thị 3: Diễn biến nhiệt độ (0C) môi tr−ờng và chuồng nuôi lúc 17h 40 Đồ thị 4: Diễn biến ẩm độ (%) môi tr−ờng và chuồng nuôi lúc 7h 41 Đồ thị 5: Diễn biến ẩm độ (%) môi tr−ờng và chuồng nuôi lúc 13h 41 Đồ thị 6: Diễn biến ẩm độ (%) môi tr−ờng và chuồng nuôi lúc 17h 41 Đồ thị 7: Diễn biến THI môi tr−ờng và chuồng nuôi lúc 7h 42 Đồ thị 8: Diễn biến THI môi tr−ờng và chuồng nuôi lúc 13h 42 Đồ thị 9: Diễn biến THI môi tr−ờng và chuồng nuôi lúc 17h 42 Đồ thị 10: Diễn biến THI môi tr−ờng trung bình và chuồng nuôi trung bình 43 Đồ thị 11: ảnh h−ởng của THI môi tr−ờng đến nhiệt độ trực tràng của bò F1, F2 46 Đồ thị 12: ảnh h−ởng của THI đến nhịp thở bò F1, F2 46 Đồ thị 13: ảnh h−ởng của THI môi tr−ờng đến nhịp tim bò F1, F2 47 Đồ thị 14: Hồi qui tuyến tính bậc nhất giữa NĐTT TB F2 với NĐCNTB ( 0C) 51 Đồ thị 15: Hồi qui tuyến tính bậc nhất giữa NĐTT TB F2 với THICNTB 52 Đồ thị 16: Hồi qui tuyến tính bậc nhất giữa NĐTT TB F2 với NĐMTTB 52 Đồ thị 17: Hồi qui tuyến tính bậc nhất giữa NĐTT TB F2 với THIMTTB 53 Đồ thị 18: Hồi qui tuyến tính bậc nhất giữa TIM TB F1 với THIMTTB 54 Đồ thị 19: Hồi qui tuyến tính bậc nhất giữa THO TB F2 với THICNTB 57 Đồ thị 20: Hồi qui tuyến tính bậc nhất giữa TB THO F2 với TBNĐMT 57 Đồ thị 21: Hồi qui tuyến tính bậc nhất giữa THO TB F2 với THIMTTB 58 Đồ thị 22: Hồi qui tuyến tính bậc nhất giữa l−ợng n−ớc uống trung bình hàng ngày của bò F2 với NĐCNTB. 63 Đồ thị 23: ảnh h−ởng của THI chuồng nuôi đến năng suất sữa bò F1, F2 65 Đồ thị 24. Quan hệ giữa THI chuồng nuôi những ngày phân tích đến chất l−ợng sữa F1 67 Đồ thị 25. Quan hệ giữa THI chuồng nuôi những ngày phân tích đến chất l−ợng sữa bò F2 67 viii ix 1. mở đầu 1.1. Đặt vấn đề Nhờ đ−ờng lối đổi mới của Đảng và Chính phủ, ngành chăn nuôi n−ớc ta đang phát triển khá nhanh và vững chắc. Do kinh tế phát triển đời sống của nhân dân ngày một nâng cao, nhu cầu tiêu thụ các sản phẩm sạch và chất l−ợng cao nh− thịt, trứng, sữa … tăng nhanh. Trong những năm gần đây, đàn bò sữa có tốc độ tăng rất nhanh. Năm 1980 có 4843 con, năm 1990 có 11.000 con tăng gấp 2,3 lần, năm 2000 tăng 3,2 lần, năm 2002 tăng 5,1 lần so với năm 1990. Đến nay đàn bò sữa cả n−ớc có 84.205 con (Báo cáo dự án bò sữa Quốc gia 2004) [1]. Năng suất trung bình của bò thuần là 4434 kg/chu kỳ, bò lai h−ớng sữa là 3391 kg/chu kỳ trong cả n−ớc. Mặc dù số l−ợng đàn bò sữa tăng nhanh, song sản l−ợng sữa vẫn còn thấp so với khu vực và trên thế giới, bò sữa mắc bệnh với tỷ lệ cao, gầy yếu do nhiều nguyên nhân nh−: giống, điều kiện chăm sóc, nuôi d−ỡng, vệ sinh thú y, phòng trừ dịch bệnh … Bò sữa năng suất cao cần phải đ−ợc ăn đủ số l−ợng, chất l−ợng, phải đ−ợc nuôi d−ỡng ở nhiệt độ, độ ẩm thích hợp. N−ớc ta có khí hậu nhiệt đới gió mùa, tuy có những điều kiện thuận lợi do thiên nhiên −u đãi song cũng có không ít những khó khăn do m−a nắng thất th−ờng. Thời tiết rất nóng và ẩm vào mùa hè, nhiệt độ cao nhất có ngày lên tới 400C, độ ẩm trung bình là 80%, có ngày lên tới gần 100% là điều bất lợi cho sinh lý và ảnh h−ởng đến khả năng sản xuất của bò sữa. Bò sữa có vùng nhiệt ẩm tối −u để sinh tr−ởng, phát triển và cho năng suất cao nhất. Để giảm đ−ợc ảnh h−ởng của nhiệt độ và ẩm độ đến bò sữa, tr−ớc hết cần xác định ảnh h−ởng của ẩm, nhiệt đến sinh lý, l−ợng thức ăn ăn 1 vào, l−ợng n−ớc uống, năng suất sữa, khả năng sinh sản và sức khoẻ, …). cho từng loại bò trong mùa hè. Để xác định các ảnh h−ởng này, nhằm tìm biện pháp giảm ảnh h−ởng của stress nhiệt cho bò sữa, góp phần nâng cao năng suất sữa trong mùa hè, chúng tôi tiến hành đề tài: “ảnh h−ởng của stress nhiệt (nhiệt độ, ẩm độ) đến một số chỉ tiêu sinh lý, l−ợng thức ăn thu nhận, năng suất và chất l−ợng sữa của bò lai F1 , F2 nuôi tại Ba Vì trong mùa hè”. 1.2. mục đích và yêu cầu 1.2.1. Mục đích - Xác định đ−ợc diễn biến nhiệt độ, ẩm độ và chỉ số ẩm nhiệt (THI – Temperature Humidity Index) tại Bavì trong thời gian nghiên cứu, - Xác định ảnh h−ởng của nhiệt độ, ẩm độ trong mùa hè đến một số chỉ tiêu sinh lý, l−ợng thức ăn thu nhận, năng suất và chất l−ợng sữa của bò lai F1, F2 giai đoạn đang khai thác sữa. 1.2.2. Yêu cầu Làm rõ sự tác động của nhiệt độ, ẩm độ đến một số chỉ tiêu sinh lý, l−ợng thức ăn thu nhận, năng suất và chất l−ợng sữa của bò lai F1, F2 trong mùa hè. 1.3. ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài - Số liệu và kết quả thu đ−ợc của đề tài sẽ là cơ sở khoa học để xây dựng quy trình chăm sóc nuôi d−ỡng hợp lý đàn bò sữa lai giống F1, F2 ở giai đoạn khai thác sữa trong điều kiện khí hậu nóng ẩm ở n−ớc ta. - Số liệu và kết quả thu đ−ợc có thể làm tài liệu tham khảo, phục vụ công tác đào tạo nghiên cứu và ứng dụng trong các cơ quan nghiên cứu và cơ sở chăn nuôi bò sữa. 2 2. Tổng quan tài liệu 2.1. khái niệm về stress và stress nhiệt 2.1.1. Kh iá niệm stress Stress là trạng thái mất cân bằng nội môi của cơ thể, là một trạng thái sinh lý không bình th−ờng xảy ra do tác động của các yếu tố bất lợi trong và ngoài cơ thể, các yếu tố này gọi là tác nhân stress. Khi điều kiện ngoại cảnh thay đổi, có tác nhân stress mà cơ thể không duy trì đ−ợc trạng thái cân bằng nội môi, thì con vật sẽ lâm vào trạng thái stress và phải trải qua quá trình stress để thích nghi. Khi bị stress gia súc phải trải qua quá trình huy động năng l−ợng để chống lại tác nhân stress, duy trì cân bằng nội môi. Khi tác nhân stress v−ợt quá giới hạn chịu đựng, sự duy trì cân bằng nội môi gặp khó khăn, con vật lâm vào trạng thái stress nặng và có thể bị chết. Khi bị stress gia súc phải huy động năng l−ợng tiềm tàng trong cơ thể, đây là năng l−ợng cho tăng trọng, sinh sản và tiết sữa. Do đó, trong điều kiện stress khả năng sản xuất của gia súc giảm và gây thiệt hại cho chăn nuôi. 2.1.2. Stress nhiệt ở bò sữa Nhiệt độ môi tr−ờng và cùng với nó là độ ẩm là yếu tố chính ảnh h−ởng đến sản xuất sữa, đặc biệt là bò sữa năng suất cao (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Bởi vì nó ảnh h−ởng cả l−ợng thức ăn ăn vào và l−ợng nhiệt sản xuất ra trong quá trình trao đổi chất. Các nghiên cứu về bò sữa đã tập trung rất nhiều vào cải tiến di truyền và dinh d−ỡng để nâng cao năng suất sữa, có rất ít các nghiên cứu về khả năng điều hoà nhiệt của bò sữa hiện nay (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Tăng năng suất sữa có nghĩa là tăng l−ợng thức ăn ăn vào và tăng sản xuất nhiệt do trao đổi chất. Trao đổi chất ở gia súc luôn luôn là một cân bằng động, trong đó luồng dinh d−ỡng đi vào đ−ợc cân bằng bởi hai quá trình đồng hoá và dị hoá năng l−ợng và các chất dinh d−ỡng khác (Kadzere và 3 cộng sự., 2002) [67]. Bò cần dinh d−ỡng để duy trì các hoạt động sinh hoá học của cơ thể, sinh sản, tiết sữa, nuôi thai.v.v… Stress nhiệt ở bò sữa đ−ợc hiểu là trạng thái mà tại đó do tác động của nhiệt độ, ẩm độ...bắt đầu xuất hiện các điều chỉnh ở mức độ mô bào và ở toàn bộ cơ thể gia súc giúp nó tránh đ−ợc các rối loạn chức năng sinh lý và làm cho gia súc thích nghi tốt hơn với môi tr−ờng ngoài (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. ổn định đ−ợc nhiệt độ cơ thể trong 1 giới hạn khá hẹp là hết sức cần thiết để gia súc kiểm soát đ−ợc các phản ứng sinh hoá học và các quá trình sinh lý trong điều kiện trao đổi chất bình th−ờng (Shearer và Beede; 1990) [107]. Để duy trì đ−ợc trạng thái đẳng nhiệt gia súc cần ở trạng thái cân bằng nhiệt với môi tr−ờng (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Bò sữa thích hợp nhất với khoảng nhiệt độ từ 5 đến 250C, đây là vùng nhiệt độ trung tính (VNTT) (Roenfeldt, 1998) [100]. Khi nhiệt độ > 260C, bò sữa đạt tới điểm, mà tại đó chúng không còn khả năng làm mát cơ thể chúng đ−ợc nữa và rơi vào trạng thái stress nhiệt. Nhiệt độ cơ thể gia súc th−ờng đ−ợc duy trì bởi các hệ thống điều hoà nhiệt trong phạm vi 10C, khi nhiệt độ môi tr−ờng không quá cao hoặc quá thấp (Bligh, 1973) [28]. Stress nhiệt th−ờng đ−ợc đánh giá thông qua nhiệt độ cơ thể (Fuquay và cộng sự., 1979) [47]. Nhiệt độ cơ thể bò sữa th−ờng rất mẫn cảm với khí hậu nóng (Akari và cộng sự., 1984) [9]. Vì thế nó là một chỉ thị rất nhậy cảm về stress nhiệt. Mc Dowell và cộng sự., (1976) [81] đề nghị sử dụng chỉ số nhiệt ẩm (THI) làm chỉ thị về stress nhiệt. THI đ−ợc tính nh− sau; THI = 0,72 (W + D) + 40,6. Trong đó: W: nhiệt độ của nhiệt kế −ớt tính bằng 0C; D: nhiệt độ của nhiệt kế khô tính bằng 0C. THI = hoặc 78: stress nghiêm trọng- bò không còn khả năng duy trì cơ chế điều hoà nhiệt và không thể duy trì nhiệt độ cơ thể ở mức bình th−ờng. Lemerle và Goddard (1986) [76 ] báo 4 cáo rằng: mặc dù nhiệt độ trực tràng chỉ tăng lên khi THI > 80, nhịp thở đã bắt đầu tăng khi THI > 73 và tăng rất nhanh ở THI > 80. Phát hiện này cho thấy cơ chế cân bằng nội sinh (homeostatic) bao gồm cả tăng nhịp thở có thể giúp ngăn ngừa tăng nhiệt độ cơ thể cho đến khi THI = 80. Theo Mc Dowell và cộng sự., (1976) [81] mức THI bắt đầu gây stress là 78. Khi nhiệt độ môi tr−ờng v−ợt quá vùng trung tính năng suất sữa và thành phần sữa sẽ giảm (Coppock, 1978) [33]. Stress nhiệt đ−ợc đặc tr−ng bởi tăng nhịp thở và nhiệt độ trực tràng, trao đổi chất sút kém, năng suất sinh sản giảm (Bandaranayaka và Holmes; 1976) [21]. Coppock và cộng sự., ( 1982) [34] cho rằng bò sữa năng suất cao chịu ảnh h−ởng của nhiệt nhiều hơn bò năng suất thấp; bởi vì, vùng nhiệt trung tính sẽ thấp hơn khi năng suất sữa, l−ợng thức ăn ăn vào và sản xuất nhiệt do trao đổi chất tăng lên. 2.1.3. Vùng nhiệt trung tính(VNTT) VNTT là vùng mà tại đó nhiệt sản sinh trong trao đổi chất là thấp nhất (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Tại vùng này năng suất bò là cao nhất, chi phí cho các hoạt động sinh lý của cơ thể là thấp nhất (Johson, 1987) [63]. Thông th−ờng VNTT thay đổi từ nhiệt độ nguy kịch cận d−ới (NĐCD) và nhiệt độ nguy kịch cận trên (NĐCT). Các cận này thay đổi phụ thuộc vào tuổi gia súc, loài, giống gia súc, l−ợng thức ăn ăn vào, thành phần khẩu phần, khả năng thích nghi, năng suất, kiểu chuồng trại... (Yousef, 1985) [128]. 2.1.4. Nhiệt độ nguy kịch cận d−ới (NĐCD) Nhiệt độ môi tr−ờng mà d−ới đó tốc độ sản xuất nhiệt của gia súc ở trạng thái nghỉ phải tăng lên để duy trì cân bằng nhiệt chính là nhiệt độ nguy kịch cận d−ới (NĐCD), NĐCD ở bò sản xuất 30 kg sữa có mỡ tiêu chuẩn (4%) là từ 16-370C (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. 5 2.1.5. Nhiệt độ nguy kịch cận trên (NĐCT). Nhiệt độ môi tr−ờng mà tại đó gia súc tăng sản xuất nhiệt, do nhiệt độ cơ thể tăng lên vì thải nhiệt do bốc hơi không đủ chính là nhiệt độ nguy kịch cận trên (NĐCT) (Yousef, 1985) [128]. Khi nhiệt sinh ra trong cơ thể v−ợt quá khả năng thải nhiệt do bốc hơi, nhiệt độ cơ thể tăng lên và gia súc có thể chết do nhiệt độ quá cao (Hyperthermia) (Allan và Dan, 2005) [11]. Thông th−ờng nhiệt độ cơ thể bò là 101,50F (38.60C). Bò bị stress nhiệt khi nhiệt độ cơ thể cao hơn 102,6 0F (39.20C). NĐCT th−ờng là từ 25-26 0C ở bò sữa không kể đến năng suất sữa và khả năng thích nghi tr−ớc đó (Berman và cộng sự., 1968) [25]. Tuy nhiên Yousef (1985) [128]: lại cho rằng NĐCT biến đổi phụ thuộc vào tình trạng sinh lý, và các yếu tố môi tr−ờng khác. Igono và cộng sự., (1988) [56] thấy rằng : bò sữa năng suất cao mới đẻ mẫn cảm hơn với stress nhiệt và năng suất sữa giảm đáng kể khi nhiệt độ trực tràng v−ợt quá 39 0C trong 16 h. Purwanto và cộng sự., (1990) [96] cho thấy bò sữa năng suất cao (36,6kg/ngày) và trung bình (18,5 kg/ngày) tạo ra nhiều nhiệt hơn (48,5 - 27,7 %) so với bò cạn sữa. Lý do là: bò sữa năng suất cao, l−ợng thức ăn ăn vào nhiều hơn, sản xuất nhiều nhiệt trao đổi chất hơn. Frisch và Vercoe (1977) [45] cho thấy các giống gia súc nhai lại đã thích nghi với các môi tr−ờng khô hạn, có khả năng chống chịu tress nhiệt tốt hơn. 2.2. Khả năng thích nghi của gia súc. Khả năng điều hoà nhiệt là một quá trình thích nghi tiến hoá, cho phép gia súc giữ đ−ợc thân nhiệt ổn định trong khi nhiệt độ môi tr−ờng thay đổi (Berman và cộng sự., 1985) [24]. Thực tế cho thấy năng suất sữa cao nhất chỉ đạt đ−ợc ở vùng ôn đới, khi những bò sữa năng suất cao ở vùng ôn đới đ−ợc chuyển đến vùng nhiệt đới chúng không đạt đ−ợc năng suất lý thuyết, điều đó cho thấy rõ t−ơng tác giữa môi tr−ờng và gia súc quan trọng nh− thế nào. Thông th−ờng Bò Bos Taurus đáp ứng kém hơn bò Bos Indicus, bò Zebu trong môi tr−ờng nóng ẩm (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. 6 Yousef (1985) [128] cho rằng: khả năng đáp ứng với nhiệt tốt ở bò Bos Indicus do 2 yếu tố quan trọng là l−ợng thức ăn ăn vào thấp và tốc độ trao đổi chất thấp. Thêm vào đó, thoát nhiệt tăng theo diện tích cơ thể ở bò Bos Indicus, đặc biệt ở yếm, bò Bos Indicus lại có nhiều tuyến mồ hôi, lông ngắn, mỡ phân bố trong cơ và ở u. Các đặc điểm này giúp cho việc truyền nhiệt từ cơ thể bò ra môi tr−ờng ngoài tốt hơn (Ledger, 1959) [74]. Trong các loại Bos Taurus, bò Jersey chịu nóng tốt hơn, năng suất sữa bị ảnh h−ởng ít hơn khi bị stress nhiệt so với bò Holstein (Sharma và cộng sự., 1983) [106]. Bởi vì gia súc có khả năng thích ứng với môi tr−ờng nóng bằng cách đáp ứng từ từ (Prosser và Brown, 1969) [95], rất logíc là tại sao khi nóng đột ngột và kéo dài th−ờng có ảnh h−ởng lớn hơn đến các giống bò sữa mới nhập. 2.3. Sản xuất nhiệt và sự tăng nhiệt Sản xuất nhiệt của một gia súc biến động nhằm cân bằng với nhiệt thoát ra để gia súc có thể duy trì nhiệt độ cơ thể (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. ở bò đang vắt sữa, quá trình trao đổi chất cần năng l−ợng để duy trì cuộc sống, tổng hợp mô của cơ thể, tiết sữa và sinh sữa, năng l−ợng cũng mất đi trong khí metan, khí hô hấp, phân và n−ớc tiểu (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Sản xuất nhiệt do hệ thống thần kinh - thể dịch điều khiển (Hammel, 1968) [51], thông qua việc việc điều chỉnh độ ngon miệng và các quá trình tiêu hoá, gián tiếp thông qua sự thay đổi hoạt động của các enzyme hô hấp mô bào và sinh tổng hợp protein (Yousef, 1985) [128]. ảnh h−ởng của nhiệt độ môi tr−ờng ngoài đến l−ợng thức ăn ăn vào, sức sản xuất và điều hoà nhiệt ở gia súc có tác động lớn đến tốc độ của quá trình sản xuất nhiệt (Brody, 1945) [29]. Bởi vì nhiệt độ môi tr−ờng ngoài ảnh h−ởng đến tốc độ trao đổi chất, nên hàm l−ợng các hormon nh− thyrosine, triiodothyrosine, hormone sinh tr−ởng, glucocorticoid cũng liên quan rất chặt chẽ đến sản xuất nhiệt (Yousef và Johnson, 1966) [127]. Các yếu tố khác ảnh 7 h−ởng đến sản xuất nhiệt bao gồm: tầm vóc cơ thể (Brody, 1945) [29], môi tr−ờng (Salem và cộng sự., 1982) [101], loài, giống gia súc v.v...(Graham và cộng sự., 1959) [49]. Năng l−ợng thuần cho duy trì. Theo Blaxter và Wainman (1961) [26]: Hiệu quả sử dụng năng l−ợng trao đổi( ME) cho duy trì là một hằng số. Tuy nhiên ARC (Agricultural Reseach Council, 1980 ) [15] thấy có biến động về hiệu suất sử dụng ME cho duy trì (km) phụ thuộc vào mật độ ME trong thức ăn (Qm): km = 54,6 + 0,30 Qm. Van Es và Nijkamp (1969) [118] kết luận: ME sử dụng cho tiết sữa với hệ số kl = 54-58% và cần 22,9 - 26,5 kj ME/ kg 0,75 để duy trì. Sự gia nhiệt Trong điều kiện ấm và ẩm (nhiệt độ từ 15-25 0C), bò tăng nhiệt do hai nguồn nhiệt: từ bức xạ của mặt trời và từ các quá trình trao đổi chất (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Nếu nhiệt tăng lên trong cơ thể v−ợt quá l−ợng nhiệt thải ra thông qua dẫn nhiệt, bức xạ, đối l−u và bốc hơi, thì nhiệt sẽ bị giữ lại tại cơ thể và thân nhiệt gia súc tăng lên (Finch, 1986) [42]. Gia súc bị stress nhiệt, ban đêm khi nhiệt độ môi tr−ờng giảm, nhiệt sẽ đ−ợc giải phóng từ cơ thể gia súc ra ngoài môi tr−ờng ngoài, thân nhiệt hạ xuống. Theo Webster và cộng sự., (1976) [122] còn có các nguồn nhiệt bổ sung khác làm gia súc nóng lên đó là nhiệt sinh ra trong quá trình nhai, nhai lại, lên men ở đ−ờng tiêu hoá, nhiệt sinh ra do các hoạt động ở mô, gan, đuờng tiêu hoá v.v… Nhiệt sinh ra do các quá trình này chiếm khoảng 20-30 % tổng nhiệt sinh ra trong cơ thể gia súc. Môi tr−ờng Young (1976) [126] nhấn mạnh rằng nhiệt độ th−ờng đ−ợc coi nh− là yếu tố duy nhất gây stress nhiệt - đó là một quan niệm sai lầm. Lees (1965) [75] cho rằng: các yếu tố bao gồm nhiệt độ, ẩm độ t−ơng đối, gió, m−a, bức xạ mặt trời. Cũng theo ông ta: ảnh h−ởng của stress nhiệt rất phức tạp và phụ thuộc vào giống, loài, tính biệt, lứa tuổi, sự thích nghi, mức dinh d−ỡng ...và 8 ảnh h−ởng của nó có thể là ảnh h−ởng đến năng suất, sinh sản hay sinh tr−ởng ... Vì vậy, rất khó dự đoán đ−ợc các ảnh h−ởng của stress nhiệt lên gia súc. Tốc độ trao đổi nhiệt chính là chìa khoá giúp gia súc cân bằng nhiệt (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Tốc độ trao đổi nhiệt phụ thuộc vào khả năng của môi tr−ờng chấp nhận nhiệt và hơi nuớc (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Khi nhiệt độ môi tr−ờng cao hơn thân nhiệt, nhiệt đi ng−ợc từ môi tr−ờng vào gia súc (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Nh− vậy quan hệ giữa môi tr−ờng và cơ thể qui định mức độ cơ thể gia súc có thể giữ đ−ợc cân bằng nhiệt, (Finch, 1976) [41]. Để một bò cái duy trì cân bằng nhiệt, theo Finch (1976) [41] số l−ợng nhiệt nó sản xuất hoặc nhận đ−ợc từ môi tr−ờng ngoài (hay tổng của cả hai nguồn) phải bằng với l−ợng nhiệt chúng thải ra ngoài môi tr−ờng theo ph−ơng trình sau: M = ± k ± C ± R ± E ở đây M: l−ợng nhiệt sinh ra trong cơ thể gia súc; K: l−ợng nhiệt trao đổi bằng dẫn nhiệt; C: l−ợng nhiệt trao đổi bằng đối l−u; R: L−ợng nhiệt trao đổi bằng bức xạ; E: L−ợng nhiệt trao đổi bằng bốc hơi. Cơ chế thoát nhiệt Theo Allan và Dan (2005) [11]: bò thải nhiệt bằng cách: - Dẫn nhiệt: truyền nhiệt độ của cơ thể sang các vật có nhiệt độ thấp hơn. - Bức xạ nhiệt ra môi tr−ờng ngoài. - Đối l−u: Dòng nhiệt từ cơ thể bò đi ra ngoài môi tr−ờng - Bốc hơi: tiết mồ hôi (2/3 l−ợng n−ớc mất đi ở 950F, tốc độ bốc hơi từ mồ hôi là 150g/m2 bề mặt cơ thể), thở (1/3 l−ợng n−ớc mất đi). Đồng thời bò giảm l−ợng thức ăn ăn vào để sản xuất ít nhiệt hơn trong quá trình trao đổi chất. Theo Pierre và cộng sự., (2003) [94]: Stress nhiệt đã gây ra cân bằng âm giữa l−ợng nhiệt từ cơ thể gia súc thoát ra ngoài môi tr−ờng và l−ợng nhiệt cơ thể gia súc tạo ra trong quá trình trao đổi chất. Sự không cân bằng xẩy ra khi có sự thay đổi các phối hợp của điều kiện môi 9 tr−ờng (ánh sáng mặt trời, nhiệt độ không khí, bức xạ nhiệt), cơ thể gia súc (tốc độ trao đổi chất, tốc độ thoát hơi n−ớc từ cơ thể gia súc) và các cơ chế điều hoà nhiệt của gia súc (dẫn nhiệt, bức xạ, đối l−u và bốc hơi). Nh− vậy bò thoát nhiệt thông qua dẫn nhiệt, bức xạ, đối l−u và bốc hơi. Cơ chế thoát nhiệt sẽ chuyển từ bức xạ, dẫn nhiệt, đối l−u ở nhiệt độ môi tr−ờng thấp sang cơ chế bốc hơi khi nhiệt độ môi tr−ờng cao (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Mất nhiệt qua da phụ thuộc một phần vào gradient nhiệt độ (chênh lệch nhiệt độ) giữa da, không khí và các vật thể rắn (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Thoát nhiệt do các cơ chế khác không phải do bốc hơi, giảm khi nhiệt độ môi tr−ờng đạt đến ng−ỡng nhiệt độ nguy kịch cận trên (NĐCT). Bò lúc này chủ yếu dựa vào sự giãn các mạch máu ngoại ._.vi và bốc hơi để tăng thải nhiệt từ cơ thể ra môi tr−ờng, ngăn ngừa sự tăng thân nhiệt (Berman, 1968) [25]. Theo Berman và cộng sự., (1985) [24 ]: tốc độ thoát hơi n−ớc cực đại ở bò sữa năng suất thấp là 1,5 kg/ giờ hay 4,3 kj/ngày. Tốc độ này t−ơng đ−ơng với tốc độ ở bò cạn sữa nh−ng chỉ bằng 1/2 tốc độ ở bò sữa 30 lít sữa ngày. Điều này giả thích vì sao bò cạn sữa mẫn cảm ít hơn với nhiệt độ môi tr−ờng ngoài cao. Khi nhiệt độ môi tr−ờng cao lên, bò tăng tốc độ thoát hơi n−ớc thông qua tăng tiết mồ hôi và tăng nhịp thở (Richard, 1998) [97]. Trong điều kiện khí hậu nóng, 15 % nhiệt nội sinh ở bò thoát ra ngoài môi tr−ờng qua đ−ờng tiêu hoá (Mc Dowell và cộng sự., 1976) [81]. Phần còn lại của nhiệt nội sinh đ−ợc chuyển đến da để thải ra ngoài thông qua các cơ chế: bức xạ, đối l−u, dẫn nhiệt hoặc bốc hơi. Bức xạ Số l−ợng nhiệt bức xạ hấp phụ bởi một vật thể nào đó phụ thuộc không những vào nhiệt độ của vật thể đó mà nó còn phụ thuộc vào mầu sắc và cấu trúc của vật thể (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Các bề mặt tối hấp phụ nhiều nhiệt hơn các bề mặt sáng tại cùng một nhiệt độ. Gia súc lông da đen có chỉ số hấp phụ nhiệt bằng 1, gia súc lông da trắng chỉ số này = 0,37, gia súc mầu lông đỏ chỉ số này = 0,65 (Cena và Monteith, 1975) [30]. Sự chuyển 10 nhiệt bức xạ giữa các cơ thể diễn ra theo cả hai h−ớng, nếu các cơ thể có nhiệt độ khác nhau, nhiệt sẽ truyền từ vật có nhiệt độ cao hơn sang vật có nhiệt độ thấp hơn (Esmay, 1969) [39] theo ph−ơng trình: qr = δA1 FA FE (T14 - T24) (Esmay, 1969) [39] ở đây qr: là tốc độ truyền nhiệt kiểu bức xạ; δ: hệ số; A1: Diện tích bề mặt vật thể tính bằng cm2; FA FE : là yếu tố thứ nguyên dùng để tính đặc tính phát xạ và hấp phụ của hai bề mặt; T14 và T24 là nhiệt độ của hai bề mặt tính bằng OC. Bốc hơi Làm giảm nhiệt độ bề mặt cơ thể và do đó giảm nhiệt độ toàn cơ thể, đóng một vai trò quan trọng trong giảm stress nhiệt ở bò sữa (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Đây là ph−ơng pháp thoát nhiệt hiệu quả nhất khi môi tr−ờng vừa nóng vừa khô (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Thoát nhiệt do bốc hơi tăng khi nhiệt độ môi tr−ờng tăng (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Johnson (1976) [64] cho thấy: tốc độ bốc hơi n−ớc ở bò tăng mạnh ở nhiệt độ 16,6- 18,3 OC. Trong điều kiện nóng bò tăng thải nhiệt thông qua tăng bốc hơi bằng tiết mồ hôi và tăng hô hấp để thải hơi n−ớc, khí hô hấp ra ngoài (McLean, 1963) [83]. Truyền nhiệt bằng bốc hơi đ−ợc mô tả bằng ph−ơng trình sau: Qe = KeAeV n (ps-pa) ở đây: Qe: Tốc độ truyền nhiệt bằng bốc hơi; Ke : Hệ số bốc hơi; Ae: Diện tích bốc hơi hiệu quả; V: Tốc độ gió; ps: áp suất bốc hơi của n−ớc trên bề mặt cơ thể gia súc; pa :áp suất bốc hơi n−ớc trong không khí. Đối l−u. Khi không khí mát tiếp xúc với cơ thể nóng hơn, một lớp không khí bao quanh phía ngoài cơ thể sẽ bị nóng lên, bốc lên cao, mang theo nhiệt từ cơ thể gia súc (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Trong tr−ờng hợp này cơ thể gia súc đã đ−ợc làm mát bằng cơ chế đối l−u. Ng−ợc lại khi nhiệt độ bên ngoài thấp hơn nhiệt độ cơ thể gia súc, không khí sẽ đ−a nhiệt từ ngoài vào cơ thể gia súc cho đến khi nhiệt độ bên ngoài bằng nhiệt độ trên da thì quá trình này sẽ dừng 11 lại (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Truyền nhiệt trong quá trình hô hấp là một dạng của truyền nhiệt bằng đối l−u. Tốc độ di chuyển của không khí ảnh h−ởng đến tốc độ truyền nhiệt bằng đối l−u và bất cứ vật gì ngăn cản chuyển động của không khí; ví dụ: lông ở bò cũng sẽ làm giảm tốc độ truyền nhiệt bằng đối l−u (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Tốc độ truyền nhiệt bằng đối l−u đ−ợc mô tả nh− sau (Ashrae, 1966) [16]: qev = hAev V n (ts-ta) ỏ đây qev : L−ợng nhiệt mất do đối l−u; h: Hệ số truyền nhiệt bằng đối l−u; Aev : Diện tích truyền nhiệt bằng đối l−u có hiệu quả; Vn: tốc độ gió; ts -ta: là chênh lệch nhiệt độ giữa nhiệt độ bề mặt cơ thể và nhiệt độ không khí. Dẫn nhiệt Dòng nhiệt trao đổi giữa 2 môi tr−ờng hoặc hai vật thể khi tiếp xúc trực tiếp đ−ợc gọi là truyền nhiệt bằng dẫn nhiệt (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Với bò sữa truyền nhiệt bằng dẫn nhiệt là giữa cơ thể bò với môi tr−ờng xung quanh và giữa bò với nhau, giữa bò với các vật thể rắn, lỏng ... xung quanh nó (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Dòng nhiệt trao đổi bằng cơ chế dẫn nhiệt phụ thuộc vào sự khác biệt về nhiệt độ, độ dẫn nhiệt của vật thể, diện tích của bề mặt dẫn nhiệt (Schmidt-Nielsen, 1964) [103]. Truyền nhiệt bằng dẫn nhiệt có thể mô tả nh− sau (Yousef, 1985) [128]: K = Ahc(ts-ta) ở đây: K: nhiệt trao đổi bằng dẫn nhiệt; A: Diện tích bề mặt; hc : Độ dẫn nhiệt của vật liệu tiếp xúc trực tiếp với da; ts: Nhiệt độ da; ta: Nhiệt độ không khí. Đối với bò sữa, truyền nhiệt bằng dẫn nhiệt đóng vai trò quan trọng và phụ thuộc vào bản chất của chất liệu sẽ tiếp xúc với da của gia súc, đặc biệt là độ dẫn nhiệt của những chất liệu này (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Để giảm stress nhiệt, việc sử dụng các chất độn chuồng có độ dẫn nhiệt cao (phoi bào, cát, vôi bột, đệm cao xu..) có thể có tác dụng tốt (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Gia súc đứng, truyền nhiệt bằng dẫn nhiệt là nhỏ nhất, vì lớp 12 không khí bao quanh cơ thể có độ dẫn nhiệt kém, hơn thế nữa ở gia súc đứng dẫn nhiệt từ cơ thể tới nền chuồng chỉ thông qua chân với diện tích bé nên không hiệu quả (Yousef, 1985) [128]. 2.4. Cơ chế thần kinh thể dịch trong điều hoà nhiệt ở gia súc Sự phối hợp và điều hoà các chức năng tối quan trọng, một trong các chức năng đó là duy trì thân nhiệt đ−ợc kiểm soát và điều hành bởi hệ thần kinh trung −ơng (não và tuỷ sống), với các neuron thần kinh ly tâm và h−ớng tâm, hệ thần kinh giao cảm và phó giao cảm, các tuyến nội tiết và các hormon (Jean Pagot, 2002) [57]. Cả ba hệ thống này có quan hệ hữ− cơ và chức năng với nhau trong điều hoà nhiệt ở gia súc (Sơ đồ 1). Khi thần kinh trung −ơng nhận đ−ợc các thông tin từ cơ quan cảm giác, nó sẽ đáp ứng với các kích thích bằng cách phân tích xem vùng nào của đại não chịu trách nhiệm duy trì chức năng này (Jean Pagot, 2002) [57]. Ngoài ra tất cả các tuyến nội tiết cũng đ−ợc hoạt hoá bởi các sợi thần kinh giao cảm và phó giao cảm để tiết các chất hoá học trung gian, các chất này sẽ hoạt hoá hoặc ức chế tác động qua lại giữa thần kinh trung −ơng, vùng não điều khiển thân nhiệt và tuyến yên, các cơ quan này có chức năng kiểm soát chức năng tiết hormon của cơ thể gia súc (Jean Pagot, 2002) [57]. Ba thuỳ của tuyến yên có ba chức năng khác nhau: Thuỳ tr−ớc tiết hormon trao đổi chất và hormon kích thích tiết hormon sinh tr−ởng, hormon của thuỳ sau có tác dụng đối với hoạt động thần kinh, thuỳ giữa tiết hormon liên quan đến sản sinh sắc tố (Jean Pagot, 2002) [57]. Có một số hormon của thuỳ tr−ớc tiết ra có liên quan đến điều hoà nhiệt. Các hormon này bao gồm: Somatotropin hormon (STH) (hormon sinh tr−ởng) tác động trực tiếp lên các tế bào của cơ thể, hormon kích thích tuyến giáp trạng - Thyroid stimulating hormon (TSH), kiểm soát hoạt động tiết 13 Thyroxin của tuyến giáp trạng và adrenocorticotropin (ACTH) kiểm soát hoạt động tiết corticoid của tyến th−ợng thận (Jean Pagot, 2002) [57]. Trong số các hormon của thuỳ sau, chỉ có vasopressin kiểm soát huyết áp và loại bỏ n−ớc từ thận là có liên quan đến điều hoà nhiệt (Jean Pagot, 2002) [57]. Tuyến giáp trạng, bên cạnh các hormon nó tiết ra nh− thyroxine và diiodothyronine kiểm soát trực tiếp hoạt động trao đổi chất ở mô bào, tuyến này còn đóng vai trò quan trọng trong phát triển hình thái, sinh tr−ởng các hoạt động của hệ thống thần kinh, tiết sữa… (Jean Pagot, 2002) [57]. Tuyến giáp trạng tiết hormon thyroxine th−ờng xuyên (Jean Pagot, 2002) [57]. Hoạt động tiết này do thuỳ tr−ớc tuyến yên kiểm soát thông qua Thyroid stimulating hormon (TSH). Khi hàm l−ợng thyroxine trong máu giảm thấp, tuyến yên sẽ tăng tiết TSH để kích thích tuyến giáp trạng. Ng−ợc lại khi hàm l−ợng thyroxine trong máu tăng cao, tuyến yên sẽ giảm tiết TSH để ức chế tuyến giáp trạng (Jean Pagot, 2002) [57]. Nh− vậy hệ thần kinh và các tuyến nội tiết đóng vai trò trung tâm trong điều hoà thân nhiệt ở gia súc. Khi có bất cứ một sự trục trặc nào trong hệ thống này thân nhiệt gia súc sẽ bị rối loạn dẫn đến các trạng thái bệnh lý khác nhau. 14 Môi tr−ờng Nhiệt độ, ẩm độ, tốc độ gió, bức xạ Cơ quan nhận cảm nhiệt độ Nhiệt độ cơ thể Cơ quan nhận cảm ánh sáng Nhiệt độ của máu Hypothalamus TT khát TT phụ trách tính ngon miệng TT điều hoà nhiệt Các yếu tố kích thích hormon Tiêu thụ thức ăn và n−ớc uống Các tuyến nội tiết Bạch huyết Các men Giáp Th−ợng thận Yên Các mô liên kết Cơ... Trao đổi chất N−ớc, năng l−ợng, protein, mỡ, Cabonhydrate... Dịch hoàn Buồng trứng Thịt Tuyến phụ Tử cung Sữa Lông Phôi Trứng Lao tác Tinh trùng Cá thể mới Sơ đồ 1: Điều hoà thần kinh – thể dịch trong trao đổi nhiệt 15 2.5. Đáp ứng đối với stress nhiệt Các gia súc gồm cả bò sữa là động vật đẳng nhiệt. Bất cứ một thay đổi nào về môi tr−ờng, ví dụ: stress nhiệt, đều đe doạ đến cân bằng trao đổi chất ở gia súc (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. ở bò sữa khi năng suất tăng lên, nhiệt sinh ra do trao đổi chất cũng tăng lên với quá trình trao đổi chất 1 l−ợng lớn thức ăn (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Vì vậy, bò sữa năng suất cao chịu ảnh h−ởng của nhiệt độ và ẩm độ môi tr−ờng lớn hơn ở bò năng suất thấp có mức trao đổi chất thấp hơn. '' Trao đổi chất và năng suất luôn luôn đi song song với nhau'' (Brody, 1945) [29]. Bò sữa năng suất cao chịu ảnh huởng của stress nhiệt cao hơn vì vùng trung hoà nhiệt của chúng giảm thấp khi năng suất sữa tăng, l−ợng thức ăn ăn vào tăng, l−ợng nhiệt sản xuất ra trong cơ thể tăng lên (Coppock và cộng sự., 1982) [34]. Stress nhiệt làm tăng sự mất dịch thể từ cơ thể vì tăng hô hấp và tăng tiết mồ hôi. Nếu quá trình này tiếp tục đến một mức nào đó cơ thể không tự kiểm soát đ−ợc nữa, gia súc rơi vào giai đoạn nguy kịch có thể đe doạ đến điều khiển nhiệt và hệ tim mạch (Silanikove, 1994) [110]. 2.5.1. Các đáp ứng sinh lý đối với stress nhiệt. ở trạng thái stress nhiệt các đáp ứng này bao gồm tăng nhịp thở, tăng hô hấp, tăng nhiệt độ trực tràng (Orma và cộng sự., 1996) [92], tăng tiết mồ hôi, tăng tiết n−ớc mũi, giảm nhịp tim, tiết mồ hôi ào ạt (Blazquez và cộng sự., 1994) [27], giảm l−ợng thức ăn ăn vào (NRC, 1989) [87], giảm năng suất sữa (Abdel-Bary và cộng sự., 1992) [7]. Các đáp ứng với stress nhiệt phụ thuộc vào giống (Finch, 1986) [42].. bò Bos Indicus ít mẫn cảm hơn Bos Taurus, Jersey ít mẫn cản hon Holstein (Sharma và cộng sự., 1983) [106]. Tiết mồ hôi ở bò sữa có hai loại hình tiết mồ hôi, cả hai đều tham gia vào quá trình thoát nhiệt ở gia súc (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Loại một: là tiết mồ 16 hôi th−ờng xuyên, loại này hoạt động ở tất cả các thời gian (trừ khi độ ẩm t−ơng đối = 100%). Loại hai: là loại tiết mồ hôi do nhiệt độ, loại này là một cơ chế giảm nhiệt bằng bốc hơi cơ bản ở bò khi nhiệt độ môi tr−ờng tăng lên. Nhiệt l−ợng cần thiết để biến n−ớc thành hơi gọi là nhiệt bốc hơi tiềm tàng. Để biến 1 ml n−ớc thành hơi cần 2,43 J, đây chính là nhiệt l−ợng mất đi khi 1 ml n−ớc bốc hơi qua da (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Phần nhiệt trao đổi chất mất đi qua bốc hơi từ cơ thể sẽ tăng lên khi nhiệt độ môi tr−ờng tăng lên và khi gradien nhiệt độ (chênh lệch nhiệt độ) giữa cơ thể và không khí giảm đi (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Blazquez và cộng sự., (1994) [27] cho thấy tuần hoàn máu đến da có t−ơng quan thuận với tốc độ thoát mồ hôi. Tr−ớc đây Kibler và Brondy (1952) [69] cho rằng tốc độ thoát mồ hôi ở bò Bos Taurus và Bos Indicus là t−ơng tự nhau. Tuy nhiên các nghiên cứu của Allen (1962) [12] cho thấy bò Bos Indicus có tốc độ thoát mồ hôi cao hơn đáng kể so với bò Bos Taurus. Ferguson và Dowling (1955) [40]; Allen (1962) [12] cho rằng tốc độ thoát mồ hôi ở bò Bos Indicus cao hơn tốc độ thoát mồ hôi của Bos Taurus vì chúng có nhiều tuyến mồ hôi hơn. Theo Schmidt-Nielsen (1964) [103]: khi nhiệt độ môi tr−ờng tăng, bò Bos Taurus tăng tốc độ ra mồ hôi ở nhiệt độ 15- 25 oC, tốc độ này đạt cực đại khi nhiệt độ xấp xỉ bằng 30oC. Trong khi đó ng−ợc lại, bò Brahman có tốc độ thoát mồ hôi khởi đầu thấp nh−ng sẽ tăng mạnh ở nhiệt độ 25-30 oC và tiếp tục tăng ở nhiệt độ 40 oC. Mặc dù bò Bos Taurus và Bos Indicus có cùng kiểu tuyến mồ hôi, số l−ợng lỗ chân lông ở bò Bos Indicus nhiều hơn (1698/cm2) so với Bos Taurus. Đo đạc tốc độ ra mồ hôi rất khó khăn và kết quả rất biến động. Robersaw và Vercoe (1980) [98] ghi nhận tốc độ mất ẩm từ dịch hoàn bò sau khi cho tiếp xúc với nhiệt độ 40 oC đã tăng gấp đôi (đến 77g/ mm2/giờ). Blazquez và cộng sự., (1994) [27] thấy tốc độ này tăng gấp 5 lần (đến 279g/ mm2/giờ) ở nhiệt độ 36,2 oC. Finch (1986) [42] thấy rằng tốc độ thoát mồ hôi ở bò Bos indicus là một hàm mũ khi nhiệt độ môi tr−ờng tăng lên, trong khi tốc độ này ở bò Bos Taurus có xu h−ớng 17 nằm ngang sau khi có sự tăng ban đầu. Tốc độ tiết mồ hôi ở bê Ayrshire cao hơn ở bê Guernsey chứng tỏ rằng bê Ayrshire có khả năng chịu nóng tốt hơn bê Guernsey. Nhiệt độ trực tràng (nđtt). Nhiệt độ trực tràng là một chỉ thị về cân bằng nhiệt và có thể sử dụng để đánh giá những ảnh h−ởng bất lợi của môi tr−ờng đến sinh truởng, tiết sữa, sinh sản ở bò sữa (Johnson, 1980) [62]. Khi nhiệt độ trực tràng tăng lên 1oC hoặc thậm chí ít hơn cũng đã đủ để giảm năng suất ở hầu hết các gia súc (McDowell và cộng sự., 1976) [81]. Nhiệt độ trực tràng là một chỉ thị nhậy cảm về đáp ứng sinh lý của gia súc với stress nhiệt vì nó th−ờng ổn định trong các điều kiện bình th−ờng (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Shalit và cộng sự., (1991) [105] thấy: Nhiệt độ trực tràng ở bò đang vắt sữa cao hơn 0,9 oC so với nhiệt độ trực tràng của bò sắp đẻ trong cùng điều kiện môi tr−ờng. Điều này đ−ợc giải thích là bò đang vắt sữa mẫn cảm hơn và khả năng duy trì ở mức ổn định nồng độ cũng nh− thể tích huyết t−ơng đã giảm đi so với bò không vắt sữa. Srikandakumar và Johson (2004) [114] thấy stress nhiệt đã làm tăng nhiệt độ trực tràng từ 39,18 lên 39,65 ở HF; 38,73 lên 39,43 ở Jersey và 38,67 lên 39,05 0C ở AMZ (Australian Milking Zebu). Theo Berman và cộng sự., (1985) [24], trong điều kiện cân bằng nhiệt, nhiệt độ trực tràng ở bò năng suất cao độc lập với nhiệt độ không khí , nh−ng có quan hệ với trao đổi năng l−ợng. Bainca (1984) [20] thấy khi uống 51 lit n−ớc ở nhiệt độ 14 oC, nhiệt độ trực tràng, da và d−ới da giảm ở bò đực thiến đang thí nghiệm ở nhiệt độ 40 oC. Trong thí nghiệm nuôi d−ỡng Hormer và cộng sự., ( 1954) [54] thấy nhiệt độ trực tràng thấp hơn ở bò trong trạng thái đói (fasting) so với bò đ−ợc ăn bình th−ờng. Scott và cộng sự., (1983) [104] kết luận: bắt đầu làm mát về ban đêm khi nhiệt độ trực tràng đạt cao nhất là cách hiệu quả nhất để duy trì mức T4 huyết t−ơng đẳng nhiệt. Scott và cộng sự., (1983) [104] thấy có t−ơng quan âm giữa hàm l−ợng T4 huyết thanh (T4 tính bằng ng/ml) và nhiệt độ trực tràng 18 (Tr: tính bằng 0C): T4 = 278,42- 5,37Tr, R2 = 0,67 (P< 0,01). Họ cũng thấy có quan hệ nghịch giữa l−ợng thức ăn ăn vào FI (kg/ngày) với THI và nhiệt độ ở nhiệt kế khô tính bằng 0C Td: FI = 101- 5,4 THI; R2 = - 0,66 (P< 0,05) và FI = 57,3- 5,7Td; R2 = - 0,66 (P< 0,05) ở bò HF không vắt sữa. Kết quả này cho thấy làm mát ban đêm là một biện pháp tự nhiên, có hiệu quả để giảm stress nhiệt ở bò sữa. Hình nh− có sự khác biệt về giống trong điều khiển nhiệt độ trực tràng. Nhiệt độ trực tràng ở bò Bos Taurus th−ờng cao hơn nhiệt độ này ở bò Bos Indicus (Finch, 1986) [42] vì Bos Taurus mẫn cảm với stress nhiệt hơn Bos Indicus. Theo Umberto và cộng sự., (2002) [117], mùa hè nhiệt độ trực tràng cao hơn 0,8 0C (P<0,01) (39,8 và 39). Nhịp thở Không thấy các bằng chứng về sự khác nhau của các giống trong đáp ứng về hô hấp với nhiệt độ thấp, nh−ng ở nhiệt độ cao sự sai khác này là rõ ràng (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Theo Allan và Dan (2005) [11]: Bò sữa bị stres nhiệt thở > 80 lần /phút (bình th−ờng: 35-45 lần). Kibler and Brody (1954) [71] cho thấy bò Jersey có nhịp thở cao hơn rất nhiều so với bò HF. Nhiệt độ môi tr−ờng cao đã gây ra các hiệu chỉnh về sinh lý bao gồm tăng nhịp thở (Coppcock và cộng sự., 1982) [34]. Johnson và cộng sự., (1959) [66 ] thấy nhịp thở tăng từ 20 lần/phút trong điều kiện mát lên 100 lần phút ở nhiệt độ 32 oC và cao hơn. Theo Srikandakumar và Johson (2004) [114] stress nhiệt đã làm tăng nhịp thở từ 65,2 lên 85,3 ở HF, 51,2 lên 75,7 ở Jersey và 50 lên 69,5 lần /phút ở AMZ Nghiên cứu ở bò sữa năng suất cao trong điều kiện cận nhiệt đới, Berman và cộng sự., (1985) [24] thấy tần số hô hấp bắt đầu tăng lên trên 50- 60 nhịp /phút khi nhiệt độ cao hơn 25 oC. Tầm quan trọng của độ ẩm t−ơng đối trong các nghiên cứu stress nhiệt cũng đã đ−ợc khẳng định. Năng suất sữa dã giảm ở nhiệt độ 32 oC ẩm độ 20 % và nhiệt độ 32 oC, ẩm độ 45 % (Johson 19 và Vanjonack, 1976) [61]. Độ ẩm tăng làm giảm hô hấp và bốc hơi bề mặt dẫn đến tăng nhiệt độ trực tràng, giảm l−ợng ăn vào và năng suất sữa. Lanham và cộng sự., (1986) [72] thấy 20 phút sau khi uống n−ớc 10 oC-28 oC, tần số hô hấp ở bò HF đang vắt sữa giảm từ 38,6 -17 lần/phút và từ 53-34lần/phút (P<0,05). Milam và cộng sự., (1985) [84] lại không thấy có sự khác biệt về tần số hô hấp tr−ớc và sau khi cho uống n−ớc có nhiệt độ 10 oC hoặc 28 oC. Nhịp tim Kibler và Brody (1951) [70] cho thấy nhịp tim giảm ở bò Bos Taurus khi gặp stress nhiệt ở các mức độ khác nhau. Signh và Newton (1978) [113] thấy rằng nhịp tim giảm ở bê Bos Taurus 2-3 tháng tuổi khi nhiệt độ tăng từ 18- 45 oC, độ ẩm 50 %. Nhịp tim bình quân 114,5 lần/phút giảm xuống còn 110,5 lần/phút ở ngày thí nghiệm 1 và tiếp tục giảm xuống 95 lần/phút ở ngày thí nghiệm 14. ng−ợc lại với kết quả trên, Richard (1998) [97] thấy nhịp tim tăng lên ở bò sữa HF sau khi nuôi ở môi tr−ờng stress nhiệt: nhiệt độ 38 oC, độ ẩm t−ơng đối: 80 % trong vòng 7 ngày (P<0,01). Nhìn chung giảm nhịp tim là khá điển hình ở bò stress nhiệt (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Huhnke và Monty (1976) [55] không phát hiện sự khác biệt về nhịp tim ở bò HF tr−ớc và sau khi nuôi trong điều kiện mát và nóng ở Arizona, Hoa kỳ. Singh và Bhattacharyya (1990) [112] kết luận rằng mạch của gia súc luôn biến động phụ thuộc vào nhiệt độ và giống, nhịp mạch ở bò HF cao hơn bò Jersey ở 15 và 17 h (P < 0,05). Họ kết luận rằng nhịp tim không bị ảnh h−ởng bởi stress nhiệt nh− nhiệt độ trực tràng và nhịp thở. Huhnke và Moty (1976) [55] thấy bò cái sau đẻ ở điều kiện mát có nhịp tim: tối thấp 74,5 lần/phút, tối đa 79,2 lần/phút và ở điều kiện mát hơn là: 92,3 lần/phút và 98,5 lần/phút. 2.5.2. Các đáp ứng về trao đổi chất Christophersons và Kennedy (1983) [31] , Lu (1989) [78] thấy giảm trao đổi chất ở trong điều kiện stress nhiệt, việc giảm này liên quan đến việc 20 giảm tiết hormone thyroid và nhu động đ−ờng tiêu hoá, tăng chất chứa đ−ờng tiêu hoá. Mitra và cộng sự., (1972) [86] thấy nồng độ hormone sinh tr−ởng ở huyết t−ơng và tốc độ tiết hormone này giảm ở nhiệt độ cao (35 oC). Igono và cộng sự., (1988) [56] thấy nồng độ hormone sinh tr−ởng trong sữa ở bò sữa năng suất thấp, vừa, cao đều giảm khi THI > 70. Có thể việc giảm hàm l−ợng hormone sinh tr−ởng là để giảm l−ợng nhiệt sinh ra do trao đổi chất (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. McGuire và cộng sự., (1991) [82] thấy hàm l−ợng hormone sinh tr−ởng của bò stress nhiệt giảm so với bò bình th−ờng dù đ−ợc cho ăn nh− nhau. Johnson và cộng sự., (1988) [65] thấy hàm l−ợng T3: Thyroid hormone triiodo thyrosine và T4: Thyrosine ở bò stress nhiệt giảm để giảm sinh nhiệt do trao đổi chất. Alvarez và Jonnson (1973) [13] thấy hàm l−ợng epinephrine và norepiephrine cao trong huyết t−ơng bò stress nhiệt. Trao đổi muối khoáng Leach (1979) [73] sử dụng thuật ngữ cân bằng cation - anion để chỉ quan hệ sinh lý học giữa Na, K và Cl, chúng là những yếu tố quan trọng trong duy trì cân bằng toan - kiềm nh− đã đ−ợc khẳng định trong chăn nuôi gia cầm. Stress nhiệt làm giảm l−ợng thức ăn ăn vào ở bò vắt sữa và vì thế tăng l−ợng l−u huỳnh ăn vào có thể sẽ làm tăng tỷ lệ tiêu hoá và cung cấp đủ l−u huỳnh cho sinh tổng hợp các a xit amin có l−u huỳnh của vi sinh vật dạ cỏ và trong sữa (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. El-Nouty và cộng sự., (1980) [38] cho biết Na trong n−ớc tiểu tăng lên trong quá trình bò bị stress nhiệt. Một vài nghiên cứu cho thấy năng suất sữa tăng lên đáng kể khi cho ăn một l−ợng Na và K cao hơn tiêu chuẩn (NRC, 1989) [90] thông qua bổ sung NaHCO3 và KCL vào khẩu phần (Silanikove và cộng sự., 1997) [108]. Nhu cầu về một số khoáng nào đó nh− Na, K ở bò stress nhiệt khác nhu cầu này ở bò bình th−ờng (Beede và cộng sự., 1985) [23]. Có lẽ là cần phải xây dựng những ph−ơng trình chẩn đoán nhu cầu Na, K, CL cho bò sữa ở các chế độ nhiệt khác nhau (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. 21 Trao đổi n−ớc Tổng l−ợng n−ớc của cơ thể bò vắt sữa đ−ợc −ớc tính là vào khoảng 75- 81 % khối l−ợng cơ thể (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Những yếu tố môi tr−ờng quan trọng nhất điều khiển l−ợng n−ớc uống ở bò sữa bao gồm: nhiệt độ, ẩm độ, l−ợng chất khô ăn vào, bản chất của khẩu phần, năng suất sữa (Murphy và cộng sự., 1982) [88]. Bò năng suất sữa cao tiêu thụ nhiều chất khô ăn vào hơn bò năng suất thấp - đây là một t−ơng quan d−ơng (McFarlane và Howard, 1972) [79]. Stress nhiệt ảnh h−ởng ngay lập tức đến trao đổi năng l−ợng và trao đổi n−ớc (Silanikove, 1992) [109] và làm tăng l−ợng huyết t−ơng và dung tích dịch gian bào ở bò stress nhiệt. Bò trong điều kiện stress nhiệt tăng hàm l−ợng n−ớc dạ cỏ vì tốc độ luân chuyển của n−ớc ở dạ cỏ tăng lên (Silanikove, 1989) [111]. L−ợng n−ớc tiêu thụ tăng lên khi stress nhiệt, ở bò năng suất cao l−ợng n−ớc tiêu thụ có thể tăng lên 2 lần trong điều kiện stress ở tuần thứ hai sau khi đẻ (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Đ−ờng tiêu hoá. Nhiệt độ môi tr−ờng cao có thể ảnh h−ởng đến các vi sinh vật dạ cỏ tổng hợp vitamin nhóm B, axit amin, axit béo là những chất mà vật chủ phụ thuộc vào (Kadzere và cộng sự., 2002) [67]. Các số liệu có đ−ợc cho thấy stress nhiệt và mất n−ớc làm giảm sự nhai lại, giảm l−ợng máu đi đến các tế bào biểu mô dạ cỏ (Aganga và cộng sự., 1990) [8]. Stress nhiệt làm giảm nhu động dạ tổ ong, giảm nhai lại (Attenberry và Johson, 1968) [17] nh−ng lại làm tăng dung tích dịch dạ cỏ. Silanikove (1992) [109] giải thích rằng stress nhiệt đã làm tăng hàm l−ợng n−ớc trong dịch dạ cỏ, và dung tích dịch dạ cỏ, lúc này dạ cỏ hoạt động nh− một nơi chứa n−ớc để chống lại ảnh h−ởng của stress nhiệt đến nhu động của dạ cỏ. Mishra và cộng sự., (1970) [85] đã thấy hàm l−ợng axit láctic cao hơn, pH thấp hơn ở bò stress nhiệt, có thể hàm l−ợng axit láctic cao hơn, pH thấp hơn chính là nguyên nhân ngăn trở nhu động dạ cỏ khi stress nhiệt. Beede và Collier (1986) [22] kết luận rằng chức năng của dạ cỏ 22 khi stress nhiệt đã thay đổi do ảnh h−ởng của tuyến yên đến trao đổi chất cơ bản thông qua việc giảm l−ợng hormone: somatotropin và thyroid. Kelly và cộng sự., (1967) [68] quan sát thấy rằng stress nhiệt làm giảm nồng độ a xit béo bay hơi dạ cỏ, điều này đã ức chế nhu động của dạ cỏ và dạ múi khế. Tỷ lệ tiêu hoá ở gia súc stress nhiệt, tỷ lệ tiêu hoá các chất dinh d−ỡng tăng lên chút ít do l−ợng thức ăn ăn vào giảm (NRC, 1989) [90]. Graham và cộng sự., (1959) [49] trên cừu, Blaxter và Waiman (1961) [26] trên bò thấy có t−ơng quan d−ơng giữa nhiệt độ môi tr−ờng và tỷ lệ tiêu hoá. Robertshaw (1981) [99] cho rằng tốc độ chuyển dịch của d−ỡng chất dạ cỏ chậm, thời gian thức ăn l−u lại dạ cỏ dài đã làm tăng tỷ lệ tiêu hoá lên chút ít. Tốc độ chuyển dịch của d−ỡng chất tại dạ cỏ chậm khi stress nhiệt là do l−ợng thức ăn ăn vào giảm. Warren (1974) [120] không thấy tỷ lệ tiêu hoá tăng lên khi stress nhiệt. Mặc dù t−ơng quan thuận giữa nhiệt độ môi tr−ờng và tỷ lệ tiêu hoá đã đ−ợc xác nhận, quan hệ này hình nh− không thấy đúng ở bò sữa (McDowell và cộng sự., 1976) [81]. Stress nhiệt làm tăng tỷ lệ tiêu hoá một chút do giảm l−ợng thức ăn ăn vào và tăng thời gian thức ăn l−u lại ở đ−ờng tiêu hoá. 2.5.3. Đáp ứng về năng suất Stress nhiệt có ảnh h−ởng tiêu cực đến năng suất gia súc thâm canh ở Hoa kỳ và các vùng nhiệt đới cận nhiệt đới khác (Beede và Collier, 1986) [22]. Đối với bò đang vắt sữa, nhiệt độ trên 25 0C làm giảm l−ợng thức ăn ăn vào, giảm năng suất sữa và tốc độ trao đổi chất (Berman, 1968) [25] và tỷ lệ phối chửa (McDowel và cộng sự., 1976) [81]. Tất cả các đáp ứng này là để giảm nhiệt độ cơ thể (Beede và Collier, 1986) [22]. Bò bị stress nhiệt uống nhiều n−ớc hơn (86 so với 81,9 lit/ngày), cho sữa ít hơn (16,5 so với 20 lit) (P < 0,01) (Schneider và cộng sự., 1988) [102]. 23 L−ợng n−ớc uống L−ợng n−ớc uống cũng nh− các khoáng đa l−ợng chiụ ảnh h−ởng lớn của nhiệt độ môi tr−ờng, bò vắt sữa trong điều kiện stress nhiệt, nhu cầu n−ớc tăng lên (Beede và Collier, 1986) [22]. Bò sữa năng suất cao trong điều kiện stress nhiệt tăng l−ợng n−ớc tiêu thụ vì chúng có tốc độ mất n−ớc cao hơn (Maltz và cộng sự., 1984) [80]. Richards (1998) [97] thấy rằng bò sữa khi gặp điều kiện nóng vào ban ngày chúng uống nhiều n−ớc vì chúng nhờ n−ớc dự trữ nhiệt để ban đêm khi trời mát thải ra ngoài môi tr−ờng giống nh− lạc đà (Schmidt- Nielsen, 1964) [103]. Có t−ơng quan d−ơng đáng tin cậy giữa l−ợng n−ớc uống tiêu thụ và nhiệt độ môi tr−ờng. (NRC, 1989) [90]. Hơn nữa đã thấy rõ là nhiệt độ n−ớc cho uống cũng ảnh h−ởng đến l−ợng n−ớc tiêu thụ và năng suất sữa (Anderson, 1985) [14 ]. Luợng n−ớc tiêu thụ và năng suất sữa là cao nhất khi nhiệt độ n−ớc cho uống là 17 0C (Anderson, 1985) [14]. Murphy và cộng sự., 1982 [88] khi phân tích hồi qui đa chiều hai biến bộ số liệu của Little và Shaw (1978) [77] thấy: WI = 22,96 + 238 . DMI + 0,64. PRO (P<0,0001). ở đây: WI = L−ợng n−ớc uống (lít/ngày); DMI = L−ợng chất khô ăn vào (kg/ngày) và PRO: Năng suất sữa ngày (kg/ngày). Murphy và cộng sự., 1982 [88] sử dụng hồi qui thứ bậc với tất cả các biến đã thấy: WI = 15,99 + 1,58.DMI + 0,90.PRO + 0,05. SODIN + 1,2. TMIN (P<0,0001). ở đây: WI = L−ợng n−ớc uống (lít/ngày); DMI = L−ợng chất khô ăn vào (kg/ngày) và PRO: Năng suất sữa ngày (kg/ngày); SODIN: l−ợng Na thu nhận hàng ngày (g/ngày); TMIN: Nhiệt độ trung bình tối thấp hàng tuần tính bằng 0C. Little và Shaw (1978) [77] quan sát thấy: L−ợng n−ớc uống vào hàng ngày có t−ơng quan với l−ợng chất khô ăn vào (P< 0,001 và r = 0,58) và năng suất sữa ((P< 0,001 và r = 0,50) nh−ng không t−ơng quan với hàm l−ợng chất khô của thức ăn, khối l−ợng cơ thể và nhiệt độ môi tr−ờng. 24 L−ợng thức ăn ăn vào Theo Umberto và cộng sự., (2002) [117] : mùa hè l−ợng thức ăn ăn vào ở bò sữa thấp hơn 19,8 % (P<0,01) (18,6 và 23,2 kgchất khô/ngày), l−ợng protein ăn vào và năng l−ợng ăn vào cũng thấp hơn 17,4 % và 18 % (P<0,05). Theo Allan và Dan (2005) [11] bò sữa bị stres nhiệt giảm 10-15 % l−ợng thức ăn ăn vào. Stress nhiệt làm giảm l−ợng thức ăn ăn vào ở bò sữa (West, 1994) [123] và ảnh h−ởng này ở bò đã đẻ một vài lứa lớn hơn ở bò đẻ lứa đầu (Holter và cộng sự., 1996, 1997) [52, 53]. L−ợng thức ăn ăn vào của bò đang vắt sữa th−ờng giảm khi nhiệt độ môi tr−ờng 25-260C và giảm mạnh ở nhiệt độ 30 0C, ở 40 0C l−ợng thức ăn ăn vào giảm 40 % hoặc hơn (NRC, 1989) [90]. Theo NRC. (1981) [89] khi nhiệt độ tăng từ 68 lên 77, 86, 95 và1040 F (25; 30; 35 và 40 0C); l−ợng thức ăn ăn vào giảm t−ơng ứng 40,1; 39; 37,3; 36,8 ; 22.5 lb (18,1; 17,6; 16,8; 16,6; 10,1 kg); năng suất sữa giảm t−ơng ứng từ 59,5; 55,1; 50,7; 39,7 ; 26,5 lb (26,8; 24,8; 22,8; 17,9; 11,9 kg) và n−ớc tiêu thụ tăng từ 18; 19,5; 20,9; 31,7; 28 gallon (68,0; 73,7; 79,0; 119,8; 105,8 lít). Khi bò bị stress nhiệt, nhu cầu dinh d−ỡng cho duy trì, nhu cầu chất khô ăn vào cho duy trì và nhu cầu chất khô cho sản xuất 60 lb sữa tăng; khi nhiệt độ tăng từ 68 0F lên 77, 86, 95 và 104 0F, nhu cầu dinh d−ỡng cho duy trì tăng từ: 100 lên 104, 111, 120,và 132 %; nhu cầu chất khô cho duy trì tăng từ: 12,8 lên 13,3, 14,2, 15,4, và16,9 lb; nhu cầu chất khô cho sản xuất 60 lb sữa tăng từ 40,1 lên 40,6; 41,7; 42,8;và 44,5 lb. Stress nhiệt đã làm cho trung tâm làm lạnh ở phần đầu của Hypothalamus kích thích trung tâm điều khiển sự no (no đói), trung tâm này ức chế trung tâm điều khiển sự ngon miệng ở bên cạnh; kết quả là: l−ợng thức ăn ăn vào giảm đi và l−ợng sữa giảm (Albright và Allinson, 1972) [10] . Bò sữa năng suất cao đang tiết sữa có l−ợng thức ăn ăn vào và tốc độ trao đổi chất gấp từ 2 đến 4 lần nhu cầu cho duy trì (NRC, 1989) [90]. Stress nhiệt ở các gia súc loại này làm giảm l−ợng thức ăn ăn vào của thức ăn thô rất mạnh, và giảm 25 nhai lại (Collier và cộng sự., 1982) [32]. Giảm tính ngon miệng trong điều kiện stress nhiệt là do nhiệt độ cơ thể tăng cao và có thể liên quan đến sức chứa của dạ dày (Silanikove, 1992) [109]. Giảm l−ợng thức ăn thô ăn vào khi stress nhiệt, làm giảm sản xuất axit béo bay hơi trong dạ cỏ, thay đổi tỷ lệ giữa axetat và propionat, giảm pH (Collier và cộng sự., 1982) [32]. Bò thích nghi với stress nhiệt bằng cách thay đổi cách ăn, ăn nhiều khi nhiệt độ mát hơn (Schneider và cộng sự., 1988) [100]. Wayman và cộng sự., (1962) [121] cho thấy nguyên nhân giảm sữa khi stress nhiệt là do giảm l−ợng thức ăn ăn vào, tác động của stress đến năng suất sữa có thể giảm đi khi đ−a thức ăn trực tiếp vào dạ cỏ qua lỗ dò. Có thể tính chất khô ăn vào giảm đi theo ph−ơng trình của (Johnson, 1987) [63] nh− sau: Chất khô ăn vào giảm đi = 0,345 x (THI max- THI ng−ỡng)2 x D ở đây: THImax -là chỉ số nhiệt ẩm tối đa; THI ng−ỡng- là giới hạn khi stress bắt đầu; D: thời gian mà TH._. TBNĐCN, TBTHICN, TBNĐMT, TBAĐMT và TBTHIMT. Nhiệt độ trực tràng và TBAĐMT có t−ơng quan âm khá mạnh và chặt chẽ (r = - 0,681, P = 0,120). Trung bình nhiệt độ trực tràng của bò F2 hồi qui tuyến tính bậc nhất với TBNĐCN, TBHICN, TBNDMT và TBTHIMT theo bốn ph−ơng trình sau: 1. Y (TBNDTT) = 35,1121 + 0,128110 x (TBNDCN); r = 0,79, P < 0,001 2. Y(TBNDTT) = 32,5126 + 0,0781028 x ( TBTHICN); r = 0,75, P < 0,01 3. Y(TBNDTT) = 34,8214 + 0,145724 x (TBNDMT), r = 0,80, P < 0,001 4. Y(TBNDTT0 = 35,4068 + 0,0454364 x (TBTHIMT); r = 0,51, P < 0,001 5.1.4. Các yếu tố môi tr−ờng ảnh h−ởng đến nhịp tim của bò F1 ít hơn và với c−ờng độ nhẹ hơn ảnh h−ởng này ở bò F2. Nhịp tim của bò F2 có 3 t−ơng quan với c−ờng độ từ yếu (r = 0,369) đến khá mạnh (r = 0,726) và đáng tin cậy về mặt thống kê (P < 0,05 - 0,001) với TBNĐCN, TBNĐMT và TBTHIMT. 72 Trung bình nhịp tim của bò F2 hồi qui tuyến tính bậc nhất khá mạnh với TBTHI MT: Y(TBTIM) = 16,4898 + 0,656779 x (TBTHIMT); r = 0,72, P < 0,001 5.1.5. Các yếu tố môi tr−ờng không có ảnh h−ởng đến nhịp thở của bò F1 nh−ng lại có ảnh h−ởng rõ đến nhịp thở của bò F2. Nhịp thở của bò F2 có 5 t−ơng quan với c−ờng độ từ trung bình (r = - 0,494) đến mạnh (r = 0,826) và đáng tin cậy về mặt thống kê (P < 0,05 - 0,001) TBNĐCN, TBTHICN, TBNĐMT, TBAĐMT và TBTHIMT. Có t−ơng quan âm với c−ờng độ trung bình giữa nhịp thở và TBAĐMT (r = - 0,494, P = 0,002). Trung bình nhịp thở của bò F2 hồi qui tuyến tính bậc nhất với TBTHICN, TBNĐMT và TBTHIMT theo ba ph−ơng trình sau: 1. Y(TBTHO) = - 93,5779 + 1,71029 x (TBTHICN); r = 0,59; P < 0,001 2. Y(TBTHO) = - 47,2462 + 3,33258 x (TBNDMT), r = 0,66, P < 0,001 3. Y(TBTHO) = -108,675 + 1,94161x (TBTHIMT); r = 0,82; P < 0,001 5.1.6. Trung bình một ngày bò F1, F2 trong thời gian nghiên cứu ăn 11,1 đến 12,14 kg vật chất khô thức ăn và uống t−ơng ứng 39,0 và 48,64 lít n−ớc. Không có sai khác về l−ợng vật chất khô thức ăn ăn vào giữa bò F1 và F2 (P > 0,05), tuy nhiên bò F2 uống nhiều n−ớc hơn bò F1 (P < 0,05). 5.1.7. Các yếu tố môi tr−ờng ảnh h−ởng đến vật chất khô thức ăn thô ăn vào của bò F1 ít hơn và với c−ờng độ nhẹ hơn ảnh h−ởng này ở bò F2. Vật chất khô thức ăn thô ăn vào của bò F2 có 5 t−ơng quan âm với c−ờng độ cao hơn từ (r = - 0,170 đến - 0,339) và đáng tin cậy hơn (P = 0,05 đến 0,32) với TBNĐCN, TBAĐCN, TBTHICN, TBTHIMT17h và TBTHIMT. Tất cả các t−ơng quan đều âm, cho thấy stress nhiệt ở bò sữa đã làm giảm l−ợng thức ăn ăn vào ở bò sữa. 5.1.8. Các yếu tố môi tr−ờng ảnh h−ởng đến l−ợng n−ớc uống hàng ngày của bò F1 ít hơn và với c−ờng độ nhẹ hơn ảnh h−ởng này ở bò F2. L−ợng n−ớc uống hàng ngày của bò F2 có 3 t−ơng quan d−ơng với c−ờng độ khá cao (r = 73 0,481 đến 0,697) và đáng tin cậy về mặt thống kê (P = 0,003 đến 0,001 tức là < 0,05) TBNĐCN, TBAĐCN, TBTHICN. Các t−ơng quan đều d−ong cho thấy khi bị stress nhiệt bò sữa tăng l−ợng n−ớc uống vào. L−ợng n−ớc uống hàng ngày của bò F2 hồi qui tuyến tính bậc nhất với TBNĐCN theo ph−ơng trình: Y(N−ớc uống) = 21,7032 + 0,852211 x (TBNDCN); r = 0,46, P < 0,001. 5.1.9. Năng suất sữa trung bình của nhóm bò trong thời gian theo dõi ở F1: 10,7 ± 0,01 kg/con/ngày F2 đạt 10,89 ± 0,09 kg/con/ngày. Năng suất sữa của bò F1 và F2 không sai khác về mặt thống kê (P > 0,05). 5.1.10. Tỷ lệ mỡ sữa ở F1 là: 4,1 ± 0,1% (buổi sáng), 4,1 ± 0,1% (buổi chiều); tỷ lệ mỡ sữa ở F2 là: 3,70 ± 0,10% (buổi sáng), 3,88 ± 0,08% (buổi chiều)). Các giá trị protein t−ơng ứng của F1 là: 3,30 ± 0,0% (buổi sáng), 3,2 ± 0,0% (buổi chiều); và F2 là: 3,13 ± 0,03% (buổi sáng), 3,13 ± 0,03% (buổi chiều). Các giá trị VCK không mỡ của F1 là: 8,7 ± 0,1% (buổi sáng), 8,4 ± 0,1% (buổi chiều); và F2 là: 8,27 ± 0,07% (buổi sáng), 8,27 ± 0,07% (buổi chiều). Chất l−ợng sữa của buổi sáng, buổi chiều của cùng một giống không có sai khác có ý nghĩa thống kê (P > 0,05), chất l−ợng sữa của F1 (mỡ và VCK không mỡ) có sai khác có ý nghĩa thống kê (P < 0,05) với chất l−ợng sữa của F2 (mỡ và VCK không mỡ). 5.1.11. Các yếu tố môi tr−ờng ảnh h−ởng đến năng suất sữa của bò F1 ít hơn và với c−ờng độ nhẹ hơn ảnh h−ởng này ở bò F2. Năng suất sữa của bò F2 có 5 t−ơng quan âm với c−ờng độ cao hơn (thấp đến trung bình) (r = - 0,153 đến - 0,402) và đáng tin cậy hơn (P = 0,37 đến 0,02) với TBAĐCN, TBNĐMT, TBTHIMT13 h, TBTHIMT17 h và TBTHIMT. Tất cả các t−ơng quan đều âm, cho thấy stress nhiệt ở bò sữa đã làm giảm năng suất sữa của bò sữa. Giữa năng suất sữa của bò F2 và trung bình nhiệt độ môi tr−ờng (TBNĐMT) có t−ơng quan ở mức trung bình và đáng tin cậy về mặt thống kê (r = - 0,402, P < 0,05) cho thấy nhiệt độ môi tr−ờng có ảnh h−ởng đến 40 % các dao động về năng suất sữa của bò F2. Năng suất sữa có quan hệ bậc hai (parabon) khá 74 chặt chẽ (r = 0,6542; P < 0,001) với vật chất khô thức ăn thô ăn vào: Sữa = - 7,10534 + 0,700160 VCKTATHOAV - 0.0062718 VCKTATHOAV2 Nh− vậy theo chúng tôi stress nhiệt đã có ảnh h−ởng đến các chỉ tiêu sinh lý, l−ợng n−ớc uống, l−ợng thức ăn ăn vào và năng suất sữa của bò F1, F2 nuôi tại các nông hộ ở Trung tâm nghiên cứu bò và đồng cỏ Bavì. Tuy nhiên ảnh h−ởng này ở bò F1 là không lớn chứng tỏ khả năng thích ứng cao của chúng. Bò F2 ng−ợc lại chịu ảnh h−ởng rất rõ rệt của stress nhiệt. Tỷ lệ máu Bos indicus trong bò F1, F2 có lẽ là yếu tố chính tạo nên sự khác biệt về đáp ứng sinh lý của chúng với stress nhiệt. Tuy nhiên chất l−ợng sữa của bò F1, F2 lại không chịu ảnh h−ởng của stress nhiệt. 5.2. Đề nghị Do stress nhiệt có những ảnh h−ởng tiêu cực và lâu dài đến bò sữa trong mùa hè mà nghiên cứu này mới chỉ thực hiện trong một thời gian ngắn, chúng tôi đề nghị cần có những nghiên cứu tiếp để khẳng định các kết quả ban đầu và mở rộng sang các nhóm giống bò sữa khác. Những nghiên cứu tiếp theo nên tiến hành xem xét ảnh h−ởng của stress nhiệt đến sinh sản và đ−a ra các giải pháp (dinh d−ỡng, chuồng nuôi, giống,…) làm giảm stress nhiệt cho các loại bò sữa nuôi tại n−ớc ta. 75 Tài liệu tham khảo Tài liệu tiếng Việt 1. Báo cáo dự án bò sữa quốc gia (2004). Viện chăn nuôi, Hà nội. 2. Đinh Văn Cải, Hồ Quế Anh, Nguyễn Văn Trí: ''ảnh h−ởng của stress nhiệt lên sinh lý-sinh sản bò lai h−ớng sữa và bò lai thuần nhập nội nuôi tại khu vực Miền Nam'', 2003. Báo cáo khoa học chăn nuôi thú y. Phần dinh d−ỡng và thức ăn gia súc. NXB Nông nghiệp. 2004. 3. L−ơng Văn Lãng. (1983). Đánh giá một số đặc điểm về khả năng sinh sản, sinh tr−ởng và sản xuất sữa của bo HF thuần trong quá trình nuôi thích nghi (1970 – 1979) ở Việt Nam. Luận án Phó tiến sỹ Khoa học Nông nghiệp, 1983. 4. Trần Đình Miên. (1965). ''Đặc tính của phẩm giống bò Hà Lan thích nghi ở Việt Nam qua diễn biến của chu kỳ sữa''. Tạp chí Khoa học kỹ thuật nông nghiệp, số 10 năm 1965. 5. Trần Đình Miên. (1966). Sự thích nghi của bò lang trắng đen Hà Lan và con lai của chúng với bò u trong điều kiện nhiệt đới Việt Nam. Tóm tắt Luận án Phó tiến sĩ Khoa học nông nghiệp. Học viện Thú y Maxcơva – 1996. 6. Nguyễn Kim Ninh, Lê Trọng Lạp, Ngô Thành Vinh. (1997). ''Nghiên cứu khả năng cho sữa và chất l−ợng sữa của đàn bò hạt nhân F1, F2''. Kết quả nghiên cứu khoa học KT-CN, 1996-1997. Tài liệu n−ớc ngoài 7. Abdel-Bart', M.M. Mahmoud, H.I. Zaky and A.A. Mohamed. (1992). ''Effects of season and month of calving on estrous performance, services conception and milk yield of Friesian cows''. Egypt. J. Anim. Prod. 29 2 (1992), pp. 229-253. 8. Aganga, A.H., N.N. Umna, E.O. Oyendipe, P.N. Okoh and A.O. Aduku. (1990). ''Response to water deprivation by Yankasa ewes under different physiological states''. Small Rumin. Res. 3 (1990), pp. 109-115. 76 9. Akari, C.T., R.M. Nakamura, L.W.G. Kam and N. Clarke. (1984). ''The effect of level of lactation diurnal temperature patterns of dairy cattle in hot environments''. J. Dairy Sci. 67 (1984), pp. 1752-1760. 10. Albright J.L. and C.W. Alliston. (1972). ''Effects of varying the environment upon performance of dairy cattle''. J. Anim. Sci. 32 (1972), pp. 566-577. 11. Allan C. and Dan H.(2005). ''Heat stress and cooling cows''. Vigortone Ag Production. Vigortone.com/heat_stress.htm. 12. Allen, T.E. (1962). ''Responses of Zebu, Jersey and Zebu and Jersey crossbred heifers to rising temperatures with particular reference to sweating''. Aust. J. Agric. Res. 13 (1962), pp. 165-179. 13. Alvarez, M.B. Alvarez and H.D. Johnson. (1973). ''Environmental heat exposure on cattle plasma catecholamine and glucocorticoids''. J. Dairy Sci. 56 (1973), pp. 189-194. 14. Anderson. M. (1985). ''Effects of drinking water temperature on water intake and milk yield of tied up dairy cows''. Livest. Prod. Sci. 12 (1985), pp. 329-338. 15. ARC. (1980). Agricultural Research Council. Nutrient Requirements of Ruminant Livestock, Commonwealth Agricultural Bureaux, Farnham Royal (1980). 16. ASHRAE. (1966). ASHRAE.Fundamentals and Equipment. ASHRAE Guide and Data Book, ASHRAE, New York (1966). 17. Attenberry. J.T. and H.D. Johnson. (1968). ''Effect of environmental temperature, controlled feeding and fasting on rumen motility''. J. Anim. Sci. 29 (1968), pp. 734-737. 18. Ax, R. L, Gilbert, G. R and Shook, G. E. (1987). ''Sperm in poor quality semen from bulls during heat stress have a lower affinity for biding hydrogen 3-heparin''. J. Dairy Sci. 70: 195-200). 19. Badinga. L., W.W. Thatcher, T. Diaz, M. Drost and D. Wolfenson. (1993). ''Effect of environmental heat stress on follicular development and steroidogenesis in lactating Holstein cows''. Theriogenology 39 (1993), pp. 797-810. 20. Bainca W. (1984). ''Thermoregulatory responses of the dahydrated ox to drinking cold and warm water in a warm environment''. Res. Vet. Sci.5 (1984), pp. 75-80. 77 21. Bandaranayaka, D.D. and Holmes, C.W. (1976). ''Changes in the composition of milk and rumen contents in cows exposed to a high ambient temperature with controlled feeding''. Trop. Anim. Health Prod. 8 (1976), pp. 38-46. 22. Beede, D.K. and R.J. Collier. (1986). ''Potential nutritional strategies for intensively managed cattle during thermal stress''. J. Anim. Sci. 62 (1986), pp. 543-554. 23. Beede, D.K. Beede, R.J. Collier, C.J. Wilcox and W.W. Thatcher (1985). ''Effects of warm climates on milk yield and composition (shortterm effects)''. In: A.J. Smith, Editor, Milk Production in Developing Countries, University of Edinburgh, Scotland (1985), pp. 322-347. 24. Berman A., Folman Y.M., Kaim M., Z. Mamen, Herz D., Wolfenson A., Graber Y. (1985). ''Upper critical temperatures and forced ventilation effects for high-yielding dairy cows in a tropical limate''.J.Dairy Sci. 68 (1985), pp. 488-495. 25. Berman, A. (1968). ''Nychthermeral and seasonal patterns of thermoregulation in cattle''. Aust. J. Agric. Res. 19 (1968), pp. 181-188. 26. Blaxter, K.L. and F. W. Wainman. (1961). ''Environmental temperature and the energy metabolism and heat emission of steers''. J. Agric. Sci. (Camb.) 46 (1961), pp. 81-90. 27. Blazquez, N.B., S.E. Long, T.M. Mayhew, G.C. Perry, N.J. Prescott and Wathes, C.M. (1994). ''Rate of discharge and morphology of sweat glands in the perineal, lumbodorsal and scrotal skin of cattle''. Res. Vet. Sci. 57 (1994), pp. 277-284. 28. Bligh J. (1973). Temperature Regulation in Mammals and Other Vertebrates. North Holland, Amsterdam (1973), pp. 351-354. 29. Brody S. (1945). Bioenergetics and Growth: With Special Reference to the Efficiency Complex in Domestic Animals, Reinhold Publishing Corporation, Waverly Press, Baltimore, MD (1945). 30. Cena K., Monteith K. (1975). ''Transfer processes in animal coats. 1. Radiative transfer''. Proc. R. Soc. Lond. B 188 (1975), p. 377. 78 31. Christophersons, R. J. and Kennedy, P. M. (1983). ''Effect of thermal environment on digestion in ruminants''. Can. J. Anim. Sci. 63 (1983), pp. 447- 496. 32. Collier R. J., Beede D.K., Thatcher W.W., Israel L.A. Wilcox C. J. (1982). ''Influences of environment and its modification on dairy animal health and production''. J. Dairy Sci. 65 (1982), pp. 2213-2227. 33. Coppock C. E. (1978). Feeding energy to dairy cattle. In: C. E. Gainesville (1978), pp. 265-268. 34. Coppock C. E., Grant P.A., Prortzer S.J., Charles D.A., Escobasa A. (1982). ''Lactating dairy cow responses to dietary sodium, chloride, and bicarbonate during hot weather''. J. Dairy Sci. 65 (1982), pp. 566-576. 35. Drost, M. J. Ambrose, J. D., Thatcher, M. J, Cantrell, C. K Wolfsdorf, K. E, Hasler, J. F and Thatcher, W. W. (1999). ''Conception rates after AI or embryo transfer in lactating dairy cows during summer in Florida''. Theriogenology 52:1161-1167). 36. DuBois, P. R. and Williams, D. J. (1980). ''Increased incidence of retained placenta associated with heat stress in dairy cows''. Theriogenology 13 (1980), pp. 115-121. 37. Dupchak.(2002).FeedingHeat-stressdairycows. Page 1 of 2. 38. El-Nouty, F.D., I.M. Elbanna., T.P. Davis and H.D. Johnson (1980). ''Aldosterone and ADH response to heat and dehydration in cattle''. J. Appl. Physiol. 48 (1980), pp. 249-255. 39. Esmay M. L. ( 1969). Principles of Animal Environment, AVI, Westport, CT (1969). 40. Ferguson, K.A. and D.F. Dowling. (1955). ''The functions of cattle sweat glands''. Aust. J. Agric. Res. 6 (1955), pp. 640-644. 41. Finch V. A. (1976). ''An assessment of energy budget of Boran cattle''. J. Therm. Biol. 1 (1976). Pp. 143-148. 42. Finch V. A. (1986). ''Body temperature in beef cattle: its control and relevance to production in the tropics''. J. Anim. Sci. 62 (1986), pp. 531542. 79 43. Folman, Y, Rosenberg, M. Ascarelli, I., Kaim, M and Herz, Z. (1997). ''The effect of dietary and climatic factors on fertility and on plasma progesterone and oestradiol-17beta levels in dairy cows''. J. Sreroid Biochem 19:863-868). 44. Frank Wiersma.(1990). Heat stress in Dairy cattle. Department of Agricultural Engineering, University of Arizona, Tuscon. 45. Frisch J. E. and Vercoe J. E. (1977). ''Food intake, eating rate, weingt gains, matabolic rates and efficiency of feed utilization in Bos taurus and Bos indicus cross-breed cattle''. Anim. Prod. 25 (1977). Pp. 353-358. 46. Fuquay J. W. (1981). ''Heat stress as it effects animal production''. J. Anim. Sci. 32 (1981). Pp. 164-174. 47. Fuquay J., Wainman, W., Blaxter K. L. and Armstrong, D G. (1979). ''Environmental temperature, energy matabolism and heat regulation in sheep. 1. Energy metabotism in closely clipped sheep''. J. Agric. Sci. (Camb) 52 (1959). Pp. 13-24. 48. GerritRietveldV.T.(2003). Heat stress dairy cattle. heatstress.htm. Page 1 of 2 49. Graham F., Wainman W., Blaxter K. L. and Armstrong D G. (1959). ''Environmental temperature, energy matabolism and heat regulation in sheep. 1. Energy metabilism in closely clipped sheep''. J. Agri Sci. (Camb) 52 (1959). Pp. 13- 24. 50. Gwazdauskas, F.C., J.A. Lineweaver and W.E. Vinson (1981). ''Rates of conception by artificial insemination of dairy cattle''. J. Dairy Sci. 64 (1981), pp. 358-362. 51. Hammel H. T. (1968). ''Regulation of internal body temperature''. Annu. Rev. Physiol. 30 (1968). Pp. 641-646. 52. Holter J. B; West, J. W and McGilliard, M. (1997). ''Predicting ad libitum dry matter intake and yields of Holstein cows''. J. Dairy Sci. 80: 2188-2199). 53. Holter, J. B; West, J. W; McGilliard, M. L. and Pell, A. N. (1996). ''Predicting ad libitum dry matter intake and yields of Jersey cows''. J. Dairy Sci. 79: 912-921. 54. Hormer E., Roberd E. S., Brody S. (1954). ''Rumen temperature. I. Temperature gradients during feeding and fasting''. Cornell Vet. J. 44. (1954). Pp. 368-374. 80 55. Huhnnke M. R. and. Monty D. E (1976). ''Physiologic responses of preparturient and postparturient Holstein-Friesian cows to summer heat stress in Arizona''. Am. J. Vet. Res. 37 (1976), pp. 1301-1304. 56. Igono, M.O., H.D. Johnson, B.J. Steevens, W.A. Hainen and M.D. Shanklin (1988). ''Effect of season on milk temperature, milk growth hormone, prolactin, and somatic cell counts of lactating cattle''. Int. J. Biometeorol. 32 (1988), pp. 194-200. 57. Jean Pagot. (2002). Animal production in the tropics and subtropics. Macmillan Eduction Limited. 58. Jeffey F., Keown., Richard J. Grant (1996). How to Reduce Heat Stress in Dairy Cattle; G91-1063-A. Page 1 of 4. 59. Jodie, A. and Karl Van Devander. (2002). Heat stress in Dairy Cattle. University of Arkansas. 60. Jodie. W. W. (1995) Manging and Feeding Lactating Dairy Cows in Hot Weather. The University of Georgia College of Agricultural and Enviormental Sciences. 61. Johnson, H.D. and W.J. Vanjonack. (1976). ''Effects of environmental and other stressors on blood hormone patterns in lactating animals''. J. Dairy Sci. 59 (1976), pp. 1603-1617. 62. Johnson H. D. (1980). ''Depressed chemical thermogenesis and hormonal fucntion in heat''. In: Environmental Physiology: Aging, Heat, and Altitude, Wlsevier/North Holland, New York (1980). pp. 3-9. 63. Johnson H. D. (1987). ''Bioclimate effects on growth, reproduction and milk production''. In: H. D. Johnson, Editor, Biolimatology and the Adaptation of Livestock, Alsevier, Amsterdam (1987). pp. 35-57. 64. Johnson H.D. (1976). ''World climate and milk production''. Biometeorology 6 (1976), pp: 171-175. 65. Johnson H.D., Katti P.S., Hahn L., Shanklin M.D. (1988). "Short-term heat acclimation effects on thermonal profile of lactating cows". In: Research Bullectin No. 1061, University of Missouri, Columbia. 66. Johnson J.E., McDowell R.E., Shrode R.R., Legates J.E. (1959). "Summer climate and its effect on dairy cattle in the Southern region". In: Southern Cooperative Series Bullectin No. 63. 81 67. Kadzere C. T., Myrphu M.R. Silanikove, N and Maltz, E. (2002). "Heat stress in Lactating Dairy Cows: a review". Livestock production Science. Vol: 77, Issue 1, pp; 59-91 68. Kelly, R.O., F.A. Martz and H.D. Johnson. (1967). "Effect of environmental temperature on ruminal VFA levels with controlled feed intake". J. Dairy Sci. 50 (1967), pp. 531-533. 69. Kibler, H.H. and S. Brody. (1952). "Relative efficiency of surface evaporative, respiratory evaporative and non-evaporative cooling in relation to heat production in Jersey, Holstein, Brown Swiss and Brahman cattle, 50 to 105 °F". Univ. Missouri Agric. Exp. Stat. Res. Bull. No. 497 (1952). 70. Kibler, H. H. and S. Brody. (1954). "Effects of temperature, 50 to 105 °F and 50 to 90 °F on heat production and cardiorespiratory activities in Brahman, Jersey and Holstein cows''. Univ. Missouri Agric. Exp. Stat. Res. Bull. No. 464 (1954). 71. Kibler, H.H. and S. Brody. (1951). "Environmental physiology with special reference to domestic animals. XVIII. Influence of increasing temperature on heat production and cardiorespiratory activities in Brown Swiss and Brahman cows and heifers". Univ. Missouri Agric. Exp. Stat. Res. Bull. No. 475 (1951). 72. Lanham J. K., Coppock C. E., Milam K. Z., LaBore J. M., Nave D. H., Stermer R. A., Brasington C. F. (1986). "Effects of drinking water temperature on physiological responses of lactating Holstein cows in summer". J. Dairy Sci. 69 (1986). pp. 1004-1012. 73. Leach, R.M. (1979). "Dietary electrolytes: story with many facets". In: Feedstuffs (1979), p: 19 April 30. 74. Ledger, H.P. (1959). "A possible explanation for part of the heat tolerance exhibited by Bos taurus and Bos indicus beef cattle". Nature (Loud.) 184 (1959), p. 405. 75. Lees D. H. K. (1965). "Climatic stress indices for domestic animals". Int. J. Biometeorol. 9. (1965). pp . 29-35. New Guinea Trop. Anim. Health Prod. 18. 76. Lemerle and M.E. Goddard.(1986). ''Assessment of heat stress in dairy cattle'' in Papua New Guinea, Trop, Anim. Health Prod. 18 (1986). 82 77. Little, W. and Shaw R. S. (1978) "A note on the individuality of the intake of drinking wate by dairy cows". Anim. Prod. 26 (1978). pp. 225-227. 78. Lu, C.D. (1989). "Effect of heat stress on goat production". Small. Rumin.J. pp. 26-29. 79. MacFarlane, W.V. and B. Howard. (1972). "Comparative water and energy economy of wild and domestic mammals". Symp. Zool. Soc. Lond. 31 (1972), pp. 261-296. 80. Maltz, E., Olsson, S.M. Glick, F. Fyhrquist, N. Silanikove, l. Chosniak and A. Shkolnik. (1984). "Homeostatic response to water deprivation or hemorrhage in lactating and non lacating Bedouin goats". Comp. Biochem. Physiol. 77A (1984), pp. 79-84. 81. McDowell R. R., Hooven N. W., Camoens J. K. (1976). "Effects of climate on performance of Holstein in first lactation". J. Dairy Sci. 59 (1976). pp. 965-973. 82. McGuire,M. A., D.K. Beede, R.J. Collier, F.C. Buonomo, M.A. DeLorenzo, C.J. Wolcox, G.B. Huntington and C.K. Reynolds (1991). "Effects of acute thermal stress and amount of feed intake on concentrations of somatotropin, insulin-like growth factor (IGF)-I and IGF-1I, and thyroid hormones in plasma of lactating Holstein cows". J. Anim. Sci. 69 (1991), pp. 2050-2056. 83. Mclean J. A. (1963). "The prartition of insensible losses of body weight and heat from cattle under various climatic conditions". J. Physiol. 47 of 53 (Loud) 167 (1963), pp . 427-434. 84. Milam K. Z., Coppock C. E., West J. W., Lanham J. K., Nave D. H. and LaBore J. M. (1985). "Effects of dinking water temperature on production responses in lactating Holstein cows in summer". J. Dairy Sci 69 (1985), pp. 1013- 1019. 85. Mishra, M., F.A. Martz, R.W. Stanley, H.D. Johnson, J.R. Campbell and E. Hildebrand (1970). "Effect of diet and ambient temperature-humidity and ruminal pH, oxidation-reduction potential, ammonia and lactic acid in lactating cows". J. Anim. Sci. 31 (1970), pp. 1023-1028. 86. Mitra, R.G., G.I. Christison and H.D. Johnson (1972). "Effect of prolonged thermal exposure on growth hormone (GH) secretion in cattle". J. Anim. Sci. 34 (1972), pp. 776-779. 83 87. Muner, C.J.C and J.A. Botna. (1993). "D11CCL Ul summer climatic conditions on different heat tolerance indicators in primiparous Friesian and Jersey cows". S. Aft. J. Anim. Sci. 23 (1993), pp. 98-103. 88. Murphy M. R., Davis C. L., McCoy G. C. (1982). "Factors affecting water consumption by Holstein cows in early lactation". J. Dairy Sci. 66 (1982). Pp. 35- 38. 89. NRC (1981). National Research Council. Nutrient Requirements of Dairy Cattle, (6th Revised Edition Update ed),.National Academy Press. Washington, DC . 90. NRC. (1989). National Research Council. Nutrient Requirements of Dairy Cattle, National Academy Press. Washington, DC National Academy Press, Washington, DC (1989). 91. Nebel et al., 1997. Nebel, R.L., S.M. Jobst, M.B.G. Dransfield, S.M. Pandolfi and T.L. Bailey (1997). "Use of a radio frequency data communication system, HeatWatchâ, to describe behavioral estrus in dairy cattle". J. Dairy Sci. 80 Suppl. (1997), p. 179 Abstract. 92. Omar, E.A., A.K. Kirrella, A. Soheir, A. Fawzy and F. El-Keraby. (1996). "Effect of water spray followed by forced ventilation on some physiological status and milk production of post calving Friesian cows". Alex. J. Agric. Res. 4 (1996), pp. 71-81. 93. Pavlicek, A., Z. Misljenovic and M. Misic. (1989). "Uticaj visokih ljetnjih temperatura na proizvodnju mlijeka, zdravlje krava 1 plodnost". Vet. Glasnik 43 (1989), pp. 397-400. 94. Pierre N. R; Cobanov B and Schnithey G. (2003) "Economic losses from heat stress by US livestock industries". J. Dairy Sci. 86: E52-E77. 95. Prosser, C. L. and Brown, F. A. (1969). Comparative Animal Physiology, Saunders Co, London. 96. Purwanto B.P., Abo Y., Sakamoto R., Furumoto F. and Yamamoto S. (1990). "Diurnal patterns of heat production and HR under thermoneutral conditions in Holstein Friesian cows differing in milk production". J. Agric. Sci (Comb) 114. 97. Richard.S.Adams. (1998). Reducing heat stress on Dairy cows. Page1 of 3 84 98. Robertshaw, D. and J.E. Vercoe. (1980). "Scrotal thermoregulation of the bull (Bos spp.)". Aust. J. Agric. Res. 31 (1980), pp. 401-407, 99. Robertshaw, D. (1981). "The environmental physiology of animal production". In: J.A. Clark, Editor, Environmental Aspects of Housing for Animal Production, Butterworths, London, pp. 3-17. 100. Roenfeldt S. (1998). You can’t afford to ignore heat stress. Dairy Manage. 25 5 (1998). Pp. 6-12. 101. Salem M. H., Yuosef M. K., EI-Sherbiny A. A. and Khalili M. H. (1982). "Physiology of sheep and goats in the tropics". In M. Kk Yuosef, Esitor, Animal Production in the Tropics, Praeger, New York (1982). Pp. 148-157. 102. Scheneider P. L., Beede D. K. and Wilcox C. J. (1988) "Nycterohemeral patterns of acid-base status, mineral conventrations and digestive function of lactating cows in natural or chamber heat stress environments". J. Anim. Sci. 66 (1988). Pp. 112-125. 103. Schimitd-Neilsen K.(1964). Desert Animals: Physiological Problems Heat and Water, Clarendon Press, Oxford (1964). 104. Scott I. M., Johnson H. D. and Hahn G. L. (1983). "Effects of programmed diurnal temperature cycles on plasma thyroxine level, body temperature, and feed intake of Holstein dairy cows". Int. J. Biometeorol. 27 (1983). Pp. 47-62. 105. Shalit O., Maltz E., Silanikove N. and Berman A. (1991). "Water, Na, K, and Cl metabolism of dairy cows at onset of lactation in hot weather". J. Dairy Sci. 74 (1991). Pp. 1874-1883. 106. Sharma A. K., Rodriguez L. A., Mekonnen G., Wilcox C. J., Bachman K. C., Collier R. J. (1983). Climatological and genetics. 107. Shearer J.K.and., Beede D. K. (1990). Thermoregulation and physiological responses of dairy cattle in hot weather. Agri-Practice 11 (1990). Pp. 5-17. 108. Silanikove, N., E. Maltz, A. Halevi and D. Shinder (1997). "Water, Na, K and Cl metabolism in high yielding dairy cows at the onset of lactation". J. Dairy Sci. 80 (1997), pp. 949-956. 109. Silanikove N. (1992). "Effects of water scarcity and hot environment on appetite and digestion in ruminants: a review". Livest. Prod. Sci (1992). Pp. 175-194. 85 110. Silanikove N. (1994). "The struggle to maintain hydration and osmoregulation in animals experiencing severe dehydration and rapid rehydration: the story of ruminants". Exp. Physiol. 79 (1994). Pp 281-300. 111. Silanikove, N. (1989). "Role of the rumen and saliva in the homeostatic response to rapid re-hydration in cattle". Am. J. Physiol. 256 (1989), pp. R816- R821. 112. Singh, K. and Bllattacharyya, N. k. (1990). "Cardio-respiratory activity in Zebu and their F1 crosses with European breeds of dairy cattle at different ambient temperatures". Livest. Prod. Sci. 24 (1990), pp. 119-128. 113. Singh S. P. and Newton W.M. (1978). "Acclimatization of young calves to high temperatures: Physiological responses". Am. J. Vet. Res. 39 (1978). Pp. 795-797. 114. Srikandakumar A. and Johnson E. H. (2004). "Effect of heat stress on milk production, rectal temperture, respiratory rate and blood chemistry in Holstein, Jersey and Autralian Milking Zebu cows". Tropical Health and Production, 36: 685-692. 115. Steven Rosen (2004). "Heat Management of Dairy Cattle in Israel". Cơ quan khuyến nông, Bộ Nông nghiệp, Biet Shean Israel. Tài liệu do Văn phòng sứ quán Israel tại Hà Nội cung cấp. 116. Thatcher W. W. (1974). "Effects of season, climate and temperature on reproduction and lactation". J. Dairy Sci. 57 (1974). Pp. 360-368. 117. Umberto B, Nicola, Bruno, R and Alessandro, N. (2002). "Effects of the hot season on milk protein fraction in Holstein cows". Animal research. 51: 25-33. 118. Van Es, A.J.H. and Nijkamp, H.J. (1969). "Energy, carbon and nitrogen balance experiments with lactating cows". In: Proceedings of 3rd Symposium onEnergy Metabolism, EAAP Publication No. 11 (1969), p. 209. 119. Wagner, W.C., R.L. Willham and L.E. Evans. (1974). "Controlled parturition in cattle". J. Anim. Sci. 38 (1974), pp. 485-489. 120. Warren, W.P., F.A. Martz, K.H. Asay, E.S. Hilderbrand, C.G. Payne and J.R. Vogt. (1974). "Digestibility and rate of passage by steers fed tall fescue, alfalfa and orchard grass hay in 18 and 32 °C ambient temperature". J. Anim. Sci. 39 (1974), pp. 93-96. 86 121. Wayman O., Johnson H. D., Merilan C. P. and Berry I. L. (1962). "Effect of adbilitum or force-feeding of two rations on lactating dairy cows subject to temperature stress". J.Dairy Sci. 45 (1962). Pp. 1472-1478. 122. Webster, A.J.F., P.O. Osuji and T.E.C. Weekes. (1976). "Origins of the heat increment of feeding in sheep". In: Proceedings of 7th Symposium on Energy Metabolism, EAAP Publication 19 (1976), pp. 45-53. 123. West J. W.(1994). "Interaction of energy and bovine somatotropin with heat stress". J. Dairy Sci. 77: 2091-2102. 124. Wilson, S.J., C.J. Kirby, A.T. Koeningsfield, D.H. Keisler and M.C. Lucy. (1998). "Effects of controlled heat stress on ovarian function of dairy cattle. 2. Heifers". J. Dairy Sci. 81 (1998), pp. 2132-2138. 125. Wise, M. E., Arstrong, D., Huber, J. T., Hunter, R. and Wiersma. (1988). "Hormonal alteration in the lactating dairy cows in response to thermal heat stress" J. Dairy Sci. 71: 2480-2485). 126. Young B. A. (1976). "Effect of cold environments on nutrient requirements of ruminans". In: P. V. Fonnesbeck, L. E. Harris and L. C. Nutrient Requirements and Computerization of Diets, Utah State University, Logan (1976). Pp. 491-496. 127. Yousef M. K. and Johnson H. D. (1966). "Calorigenesis of dairy cattle as influenced by thyroxine and environmental temperature". J. Anim Sci. 25 . 128. Yousef M. K. (1985). Basic Principles of Stress Physiology in Livestock. CRC Press, Boca Raton, FL. 87 88 89 ._.