Nghiên cứu đa dạng kiểu hình một số tính trạng ngoại hình của quần thể gà địa phương tỉnh Hà Giang

ứu của riêng tôi với sự giúp đỡ của tập thể trong và ngoài cơ quan. Số liệu trong luận văn ch−a từng đ−ợc sử dụng để công bố. Các kết quả trình bày trong luận văn là trung thực và tôi xin chịu trách nhiệm về những số liệu trong bản luận văn này. Các thông tin trích dẫn trong luận văn đ: đ−ợc chỉ rõ nguồn gốc. Tác giả luận văn Hoàng Thanh Hải Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ ii Lời cám ơn Để hoàn thành luận văn nghiên cứu này, tôi đ: nhận đ−ợc sự quan tâm giúp đỡ nhiệt tình của các cấp l:nh đạo, đơn vị tập thể và nhiều cá nhân: Ban quản lý dự án BIODIVA - Viện Chăn Nuôi. Sở nông nghiệp, phòng kinh tế nông nghiệp và phát triển nông thôn của các huyện tỉnh Hà Giang. Hợp phần điều tra thực địa dự án BIODIVA Hà Giang. Khoa Sau Đại học, Tr−ờng Đại học Nông nghiệp I - Hà Nội. Bộ môn Di truyền - Giống vật nuôi, khoa Chăn nuôi - Thủy sản Tr−ờng Đại học Nông nghiệp I - Hà Nội. Bộ môn Di truyền Giống Vật nuôi - Viện Chăn nuôi. GS. TS. Đặng Vũ Bình, nguyên hiệu tr−ởng Tr−ờng Đại học Nông nghiệp I - Hà Nội. Ngài Jeans - Charles Maillard, Tr−ởng dự án BIODIVA và nhiều nhà khoa học khác đ: nhiệt tình giúp đỡ, đóng góp nhiều ý kiến quí báu cho bản luận văn này. Nhân dịp này cho phép tôi đ−ợc bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc về những sự giúp đỡ tận tình của các thầy cô và các cơ quan, tập thể nói trên. Tôi xin trân trọng cảm ơn bạn bè, đồng nghiệp, những ng−ời thân trong gia đình đ: tạo mọi điều kiện và động viên tôi hoàn thành bản luận văn này. Tác giả luận văn Hoàng Thanh Hải Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ iii Mục lục Lời cam đoan Lời cảm ơn Mục lục. Danh mục các bảng 1. Mở đầu 1 1.1. Đặt vấn đề 1 1.2. Mục tiêu nghiên cứu của đề tài 3 2. Tổng quan tài liệu 4 2.1. Điều kiện địa lý, văn hóa x: hội và đa dạng sinh học vật nuôi của tỉnh Hà Giang 4 2.2. Ph−ơng pháp bảo tồn nguồn gen vật nuôi 6 2.3. Cơ sở di truyền các tính trạng của gà 8 2.4. Tình hình nghiên cứu trong và ngoài n−ớc 42 3. Nguyên liệu và ph−ơng pháp nghiên cứU 46 3.1. Nguyên liệu 46 3.2. Địa điểm và thời gian nghiên cứu 46 3.3. Nội dung nghiên cứu 46 3.4. Ph−ơng pháp nghiên cứu 46 3.5. Ph−ơng pháp xử lý số liệu 47 4. Kết quả và thảo luận 48 4.1. Các nhóm gà trong quần thể gà địa ph−ơng tỉnh Hà Giang 48 4.2. Đa dạng kiểu hình màu sắc lông 50 4.2.1. Màu sắc lông và khối l−ợng trung bình cơ thể 50 4.2.2 Tỷ lệ màu lông theo cặp alen t−ơng phản cùng nằm trên một locus 52 Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ iv 4.2.3. Kiểu gen quy định màu sắc lông 54 4.2.4. Xác định tần số gen của một số kiểu gen qui định tính trạng màu sắc lông 57 4.3. Các loại kiểu hình hình thái lông gà 58 4.3.1. Các kiểu hình thái lông 58 4.3.2. Kiểu gen hình thái lông theo từng cặp alen t−ơng phản tại các locus 61 4.3.3. Xác định tần số gen của một số kiểu gen qui định tính trạng hình thái lông 63 4.4. Kiểu hình tính trạng màu sắc da 64 4.4.1. Các loại hình màu da 64 4.4.2. Kiểu gen qui định màu da 66 4.5. Đa dạng kiểu hình chòm lông đặc biệt 67 4.5.1. Đa dạng kiểu hình chòm lông đặc biệt của quần thể gà 67 4.5.2. Các kiểu gen qui định chòm lông đặc biệt 70 4.6. Kiểu hình một số tính trạng ở vùng đầu 70 4.6.1. Kiểu hình của mào gà 70 4.6.2. Kiểu gen qui định hình dáng của mào 72 4.6.3. Kiểu hình của dái tai 73 4.6.4. Kiểu hình màu của mắt gà 75 4.7. Kiểu hình một số tính trạng ở chân 77 4.7.1. Kiểu hình tính trạng màu da chân 77 4.7.2. Lông chân và số ngón chân 79 5. Kết luận và đề nghị 82 5.1. Kết luận 82 5.2. Đề nghị 83 Tài liệu tham khảo 84 Phụ lục 94 Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ v Danh mục bảng 4.1 Các kiểu hình ngoại hình và khối l−ợng cơ thể của gà 49 4.2 Tỉ lệ màu lông và khối l−ợng cơ thể gà ở các địa ph−ơng tỉnh Hà Giang 51 4.3 Kiểu hình màu lông theo cặp alen t−ơng phản trên cùng một locus của gà ở các địa ph−ơng tỉnh Hà Giang 53 4.4 Tần số kiểu gen, tần số gen tại hai locus C và I 58 4.5 Kiểu hình hình thái lông ở các địa ph−ơng tỉnh Hà Giang 61 4.6 Kiểu hình hình thái lông của gà ở các địa ph−ơng tỉnh Hà Giang 62 4.7 Tần số kiểu gen, tần số gen tại các locus F, H+ và Pg 64 4.8 Kiểu hình màu da gà ở các địa ph−ơng tỉnh Hà Giang 65 4.9 Kiểu hình chòm lông đặc biệt ở các địa ph−ơng tỉnh Hà Giang 68 4.10 Kiểu hình kiểu mào của gà ở các địa ph−ơng tỉnh Hà Giang 71 4.11 Kiểu hình dái tai gà các ở địa ph−ơng tỉnh Hà Giang 74 4.12 Kiểu hình màu mắt gà các địa ph−ơng tỉnh Hà Giang 76 4.13 Kiểu hình màu da chân của gà ở các địa ph−ơng tỉnh Hà Giang 78 4.14 Kiểu hình gà có lông chân, không lông chân và ngón chân ở các địa ph−ơng tỉnh Hà Giang 80 Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 1 1. Mở đầu 1.1. Đặt vấn đề Đa dạng sinh học và tài nguyên di truyền có vai trò không gì thay thế đ−ợc để duy trì và phát triển nông nghiệp bền vững, bảo đảm an ninh l−ơng thực và bảo vệ môi tr−ờng. Việt Nam là một trong những quốc gia có đa dạng tài nguyên thiên nhiên sinh vật cao vào bậc nhất của thế giới và cũng là một trong những cái nôi thuần hóa động vật đầu tiên của loài ng−ời. Số liệu điều tra mới đây về đa dạng sinh học ở Việt Nam cho thấy sự phong phú đặc biệt với số liệu −ớc tính tồn tại gần 310 loài động vật có vú, 840 loài chim, 286 loài bò sát, 162 loài l−ỡng c−, 3120 loài cá, 7500 loài côn trùng và động vật không x−ơng sống. (Cục bảo vệ môi tr−ờng, Bộ tài nguyên môi tr−ờng, 1995 - 2005)[1] Tính đa dạng đặc biệt của hệ động vật hiện nay đang bị đe dọa do sự phát triển của nền kinh tế thị tr−ờng và sự khai thác sử dụng bừa b:i của con ng−ời. Ngoài việc phá hủy môi tr−ờng sinh sống và săn bắn trái phép, các hệ thống chăn nuôi thâm canh, nhập giống ngoại có năng suất cao, đ−ợc đầu t− lớn hơn đ: dẫn đến sự giảm thấp hoặc mất đi các giống nội địa có năng suất thấp nh−ng thích ứng cao với điều kiện môi tr−ờng khắc nghiệt nóng ẩm nhiệt đới của Việt Nam. Vì vậy nhiều giống động vật mang những gen quý và đặc thù đang bị xói mòn và mất dần. Trong khuôn khổ dự án BIODIVA “Đánh giá và phát huy tiềm năng đa dạng sinh học động vật nuôi và động vật hoang d của Việt Nam” do chính phủ Pháp tài trợ cho Việt Nam (Từ 15/10/2004 đến 15/10/2007) Viện Chăn nuôi thực hiện tại tỉnh Hà Giang nhằm đánh giá sự đa dạng di truyền động vật nuôi bản địa. Hà Giang là một tỉnh miền núi phía Bắc có 11 huyện thị và có 24 dân Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 2 tộc anh cùng sinh sống. Phần lớn ng−ời dân chăn nuôi theo ph−ơng thức quảng canh, cổ truyền có từ lâu đời, mang tính tự cung tự cấp. Mỗi dân tộc có một ph−ơng thức chăn nuôi khác nhau phụ thuộc vào tập quán, điều kiện tự nhiên, liên kết với nhau thành những hệ thống sản xuất đa dạng. Tính đa dạng di truyền bầy đàn và tập quán chăn nuôi truyền thống đ: và đang đ−ợc duy trì, vởi sự tiếp xúc th−ờng xuyên của các loài động vật hoang d: và các loài gia súc của địa ph−ơng hiện nay. Các giống vật nuôi vẫn còn t−ơng đối thuần nhất, có khả năng thích nghi với điều kiện khí hậu của địa ph−ơng. Vấn đề duy trì và phát huy đa dạng sinh học các giống vật nuôi, giảm nguy cơ diệt vong một số loài và bảo tồn các nguồn gene quí là điều hết sức cần thiết và cấp bách. Các giống gà hiện nay có ngoại hình khác nhau nh−ng trong cùng một giống thì t−ơng đối đồng nhất do kết quả của hàng ngàn năm thuần d−ỡng, chọn lọc có định h−ớng theo các tính trạng nào đó. Tuy nhiên, thông qua chọn lọc, các tính trạng khác đ: bị loại ra khỏi quần thể và làm giảm tính đa dạng di truyền trong quần thể đó. Nghiên cứu đa dạng sinh học giúp chúng ta tìm hiểu về tiềm năng di truyền của các giống vật nuôi bản địa nhằm phát hiện ra các đặc điểm quý, bảo tồn và phát triển các đặc điểm đó. Việc nghiên cứu đa dạng sinh học một cách toàn diện các tính trạng trong sản xuất của một quần thể gà địa ph−ơng là rất khó khăn. Tr−ớc hết cần nghiên cứu đa dạng kiểu hình các tính trạng về ngoại hình của gà nh−: cấu trúc lông, màu sắc lông, hình dáng mào, chân, da… từ đó xác định các nhóm giống quí tiếp tục nghiên cứu các chỉ tiêu năng suất chất l−ợng và các phẩm giống quí hiếm đặc biệt của chúng. Xuất phát từ tình hình trên, chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài “Nghiên cứu đa dạng kiểu hình một số tính trạng ngoại hình của quần thể gà địa ph−ơng tỉnh Hà Giang”. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 3 1.2. Mục tiêu nghiên cứu của đề tài - Xác định sự phân bố các nhóm gà địa ph−ơng của tỉnh Hà Giang; - Mô tả đặc tr−ng chủ yếu, phân tích và đánh giá kiểu hình một số tính trạng ngoại hình của các nhóm gà; - Suy đoán xác định kiểu di truyền quy định một số tính trạng ngoại hình của các nhóm gà thuộc quần thể gà địa ph−ơng tỉnh Hà Giang; - Dựa vào kiểu di truyền, tỉ lệ kiểu hình của các quần thể xác định tần số gene xuất hiện của một số tính trạng ngoại hình; - Trên cơ sở các kết quả nghiên cứu đề xuất các nhóm gà đặc tr−ng của tỉnh Hà Giang cần đ−ợc bảo tồn và phát triển trong t−ơng lai. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 4 2. Tổng quan tài liệu 2.1. Điều kiện địa lý, văn hóa xã hội và đa dạng sinh học vật nuôi của tỉnh Hà Giang Hà Giang là một tỉnh miền núi phía Bắc với vị trí đ−ợc coi là địa đầu của tổ quốc. Phía Bắc giáp Trung Quốc (chiều dài đ−ờng biên 274 km), phía Đông giáp tỉnh Cao Bằng, phía tây giáp tỉnh Yên Bái và Lào Cai, phía Nam giáp tỉnh Tuyên Quang. Với rất nhiều dân tộc anh em cùng sinh sống nh− Kinh, H’Mông, Dao, Tày, Nùng, Cao Lan, Hoa, Sán Dìu, Na Chí,... Mỗi dân tộc có sự khác nhau về phong tục tập quán, ph−ơng thức chăn nuôi, môi tr−ờng sinh thái,... cùng với sự hạn chế trong giao l−u, buôn bán giữa các vùng trong tỉnh cũng nh− với các tỉnh khác ít có sự du nhập giống mới trong nhiều năm qua, vì vậy sự đa dạng nguồn di truyền vật nuôi của tỉnh Hà Giang vẫn còn phong phú và vẫn giữ đ−ợc các đặc điểm vốn có từ lâu đời[10]. 2.1.1. Điều kiện địa lý Diện tích tự nhiên của tỉnh là 7.884 km2, tổng dân số là 632.500 ng−ời (50,4% nữ) thuộc 22 dân tộc khác nhau. Năm cộng đồng dân c− lớn nhất là H’Mông (chiếm 30,5%), Tày (24,94%), Dao (15,16%), Kinh (12,13%) và Nùng (9,69%). Về hành chính, Hà Giang chia thành 10 huyện và 1 thị x: với 192 x: ph−ờng trong đó có 142 x: nằm trong danh sách 1870 x: nghèo đói của cả nứơc đ−ợc h−ởng ch−ơng trình 135 của nhà n−ớc từ năm 1999[10]. Dựa theo vị trí địa lý và đặc điểm địa hình, tỉnh Hà Giang đ−ợc chia làm 3 vùng sinh thái khác nhau: vùng cao núi đá phía Bắc gồm 4 huyện Đồng Văn, Mèo Vạc, Yên Minh và Quản bạ; vùng cao núi đất phía tây gồm 3 huyện Xín Mần, Hoàng Su Phì và một số x: của huyện Vị Xuyên; vùng thấp núi đất gồm các huyện Bắc Mê, Bắc Quang, Quang Bình, thị x: Hà Giang và một số x: còn lại của huyện Vị Xuyên. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 5 2.1.2. Văn hóa x hội H’Mông là dân tộc đông nhất tỉnh Hà Giang, các huyện vùng núi phía Bắc chiếm 73% dân số, đặc biệt tại huyện Đồng Văn là 90,7%. Dân tộc H’Mông th−ờng sống ở vùng núi cao (độ cao 500 - 1.500m so với mực n−ớc biển) điều kiện sản xuất khó khăn, l−ơng thực chính là cây ngô, nguồn thu nhập chính là chăn nuôi. Đây là cộng đồng dân tộc đông, ít giao tiếp với bên ngoài, bất đồng ngôn ngữ với các dân tộc khác, không có chữ viết và có nhiều hủ tục lạc hậu nh− tảo hôn, ma chay tốn kém,... Điều kiện đi lại khó khăn, địa hình phức tạp, ng−ời dân sống rải rác việc phổ cập giáo dục tiểu học đối với ng−ời dân là rất khó khăn. Tỉ lệ ng−ời H’Mông thạo tiếng phổ thông là không nhiều. Toàn tỉnh có 96.174 học sinh cấp tiểu học 38.045 học sinh cấp trung học và 13.855 học cấp trung học [10]. 2.1.3. Đa dạng sinh học vật nuôi Vật nuôi là tài sản lớn đối với ng−ời dân và họ rất quí con vật. Với ph−ơng thức chăn nuôi cổ truyền mang tính chất nhỏ lẻ, tự cung, tự cấp ít giao l−u giữa các vùng với nhau do vậy các giống vật nuôi một số vùng của Hà Giang còn t−ơng đối thuần nhất tạo nên sự đa dạng về ngoại hình và năng suất. Gà: Gà là một trong số vật nuôi có sự đa dạng sinh học lớn nhất của tỉnh Hà Giang: - Đa dạng về năng suất và chất l−ợng sản phẩm thịt trứng. Đặc biệt có giống gà Đen (da, x−ơng, thịt và cả pủ tạng đen) nhân dân sử dụng làm thuốc và thực phẩm chức năng, bổ d−ỡng. - Đa dạng về màu sắc lông, kiểu lông và cấu trúc bộ lông (lông m−ợt, x−ớc, kẻ sọc,...) - Đa dạng về màu sắc mào và hình dạng mào (mào đơn, hoa hồng, hạt Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 6 đậu, mào dâu,...) - Đa dạng về tính trạng màu sắc da (đen, trắng, vàng) Đặc biệt quần thể gà địa ph−ơng của tỉnh Hà Giang có nhóm gà lông x−ớc, lông m−ợt và có các chòm lông đạc biệt mà ở các địa ph−ơng khác rất ít gặp. Lợn. Có giống lợn đen đ−ợc nuôi phổ biến đó là giống lợn đen Lũng Pù (có chấm trắng ở trán, đuôi và 4 chân) và giống lợn có lông màu hung. Dê. Dê cũng là một trong những vật nuôi cũng rất đa dạng và quí hiếm: - Dê không sừng, tai cụp nuôi nhiều ở huyện Hoàng Su Phì. - Dê lông dài. Bò. Có giống bò H'Mông đặc tr−ng, có tầm vóc lớn, đa dạng màu sắc thích nghi tốt với điều kiện của địa ph−ơng. Chất l−ợng thịt thơm ngon, giá trị kinh tế cao và đ−ợc ng−ời dân chú trọng phát triển. 2.2. Ph−ơng pháp bảo tồn nguồn gen vật nuôi Theo Lê Viết Ly, (2001)[7] bảo tồn nguồn gen vật nuôi là bộ phận quan trọng của sự nghiệp gìn giữ đa dạng sinh học của môi tr−ờng. Nguồn tài nguyên của môi tr−ờng đang bị phá hoại và cái nguy cơ lớn nhất là sự cạn kiệt của đa dạng sinh học. Hàng ngày đang có hàng chục loài sinh vật bị biến mất. Liệu cái nguồn tài nguyên giàu có nhất của tự nhiên- sự đa dạng sinh học còn có thể gìn giữ đ−ợc không? Câu hỏi đó đang đặt ra cho mỗi ng−ời trên trái đất, rằng họ sẽ để lại những gì cho con cháu hay sẽ vắt kiệt cái mà tự nhiên đ: ban cho. Con ng−ời bằng trí tuệ thông minh đa tạo nên hàng trăm ngàn giống vật nuôi quý giá phù hợp với điều kiện thiên nhiên và thỏa m:n đ−ợc mọi nhu cầu ý thích của con ng−ời: cày kéo, thồ, c−ỡi, cho thịt sữa, trứng, da, lông, kể cả làm trò chơi (đấu bò, gà chọi,…). Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 7 Nói tới bảo tồn tính đa dạng sinh học phải nói tới bảo tồn nguồn gen vật nuôi, bởi vì mất hàng nghìn năm con ng−ời mới thuần hóa chúng từ d: thú. Tính đa dạng sinh học là một điều kỳ diệu, số l−ợng các loài sinh vật trên trái đất không thể đếm xuể và chỉ mới một số ít đ−ợc xác định và đặt tên. Con ng−ời là trung tâm của quá trình làm thay đổi nguồn di truyền sinh vật. Sự biến dị di truyền của những loài có ích cho con ng−ời đang diễn ra và phát triển nhanh chóng, những giống loài ít có ích cho con ng−ời đang rơi vào tình trạng nguy hiểm có thể tuyệt chủng vì con ng−ời chỉ chú ý đến những vật nuôi mang lại hiệu quả kinh tế cao, hơn thế nữa con ng−ời đang sử dụng các kỹ thuật hiện đại của công nghệ sinh học để làm xói mòn sự đa dạng sinh học. Những năm gần đây, hàng triệu ng−ời trên hành tinh đang ủng hộ một khái niệm đó là “phát triển bền vững’’. Phát triển bền vững là quản lý và bảo tồn tài nguyên thiên nhiên và h−ớng sự thay đổi của kỹ thuật vào cơ cấu sản xuất sao cho nó đảm bảo đ−ợc và tiếp tục làm thỏa m:n nhu cầu con ng−ời của thế hệ này và cả thế hệ mai sau. 2.2.1. Ph−ơng pháp bảo tồn quần thể vật nuôi trong môi tr−ờng sống tự nhiên (in-situ conservation) Là ph−ơng pháp nuôi giữ vật nuôi ở trạng thái sống có thể giữ nguyên con vật cùng với hiện trạng môi tr−ờng sinh thái mà ở đó nó đ−ợc sinh ra, lớn lên và phát triển. Có thể nuôi giữ những con vật tại nơi bản địa hoặc có thể thành lập một trại chăn nuôi hoàn toàn mới chuyển con vật đến đó và nuôi theo quy định nhất định. Tất nhiên, để bảo tồn, gìn giữ phải điều tra lại số l−ợng đặc điểm của giống, phạm vi phân bố trên cơ sở tuyển chọn, giữ lại những con làm giống tốt nhất, đảm bảo không bị đồng nhất không bi pha tạp. Ph−ơng pháp này có −u điểm là đơn giản dễ tiến hành không cần đến những biện pháp phức tạp và hiện đại. Nh−ng nh−ợc điểm của nó là chi phí tốn kém vì phải nuôi th−ờng xuyên, những đàn quy mô nhỏ tần số gen đồng hợp tử tăng dần dẫn đến sự thoái hóa của giống và sự cạnh tranh sức ép của nền kinh Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 8 tế thị tr−ờng và các tác động tự nhiên nh−: m−a b:o, lụt lội, lạnh, dịch bệnh. 2.2.2. Ph−ơng pháp bảo tồn vật liệu di truyền trong điều kiện môi tr−ờng sống đặc biệt (ex-situ conservation) Là ph−ơng pháp bảo tồn vật nuôi d−ới dạng các tế bào, các tổ chức của cơ thể trong điều kiện môi tr−ờng sống đặc biệt. −u điểm của ph−ơng pháp này là giữ nguyên liệu di truyền đ−ợc lâu dài mà không chịu bất cứ một rủi ro nào trong hệ thống cất giữ hoặc sự tác động của điều kiện tự nhiên và tránh đ−ợc suy thoái cận huyết trong các giống. Nh−ợc điểm của ph−ơng pháp này đòi hỏi kỹ thuật tinh xảo, công nghệ nghiêm ngặt đồng thời chi phí giai đoạn đầu lớn. - Ph−ơng pháp bảo tồn tinh trùng đông lạnh. - Ph−ơng pháp bảo tồn phôi. 2.3. Cơ sở di truyền các tính trạng của gà 2.3.1. Sự di truyền và biến dị Di truyền học là ngành khoa học nghiên cứu về tính di truyền và tính biến dị của sinh vật. Nh− vậy trong định nghĩa của di truyền học bao hàm hai khái niệm tính di truyền và tính biến dị. Tính di truyền của sinh vật là sự tái hiện các thuộc tính từ thế hệ này sang thế hệ khác, đ−ợc đảm bảo bằng quá trình sao chép nhiễm sắc thể hay DNA trong nhân tế bào. Nhờ sự di truyền các thuộc tính hay các tính trạng của sinh vật đ−ợc ổn định từ thế hệ này sang thế hệ khác. Tính biến dị của sinh vật là sự thay đổi các thuộc tính hay các tính trạng xảy ra trong sự hình thành các cá thể và nguyên nhân là do sự thay đổi các cấu trúc bên trong hoặc thay đổi số l−ợng nhiễm sắc thể hay thay đổi cấu trúc DNA của tế bào. Nhờ sự biến dị mà sinh vật có thể thích nghi với môi tr−ờng khi ngoại cảnh có sự thay đổi. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 9 2.3.2. Tính trạng số l−ợng và chất l−ợng Tính trạng là đặc tr−ng của một cá thể có thể quan sát hay xác định đ−ợc. Có hai loại tính trạng: Tính trạng chất l−ợng và tính trạng số l−ợng, chẳng hạn tính trạng có sừng hoặc không có sừng ở dê, mào trái dâu hoặc mào cờ ở gà,... các tính trạng nh− sản l−ợng sữa của bò, tốc độ tăng trọng của lợn, sản l−ợng trứng và khối l−ợng trứng của gà... là các tính trạng số l−ợng. Có thể phân biệt những đặc tr−ng chủ yếu của các tính trạng chất l−ợng và tính trạng số l−ợng nh− sau: Các tính trạng số l−ợng chịu ảnh h−ởng bởi rất nhiều gen, mỗi gen chỉ có một tác động nhỏ trong khi đó các tính trạng chất l−ợng chỉ do một số rất ít gen chi phối. Các tính trạng số l−ợng chịu ảnh h−ởng rất lớn bởi điều kiện môi tr−ờng trong khi đó các tính trạng chất l−ợng ít chịu ảnh h−ởng của điều kiện môi tr−ờng. Có thể xác định các giá trị của tính trạng số l−ợng bằng các phép đo (cân, đong, đo, đếm) còn các tính trạng chất l−ợng có thể quan sát, mô tả bằng cách phân loại. Các giá trị quan sát đ−ợc của các tính trạng số l−ợng là các biến biến thiên liên tục trong khi đó các quan sát của các tính trạng chất l−ợng là các biến rời rạc. Một số tính trạng chất l−ợng của gia cầm do vài cặp gen qui định. Tính trạng chất l−ợng di truyền theo các qui luật của Mendel ít chịu ảnh h−ởng của ngoại cảnh hoặc độc lập với điều kiện môi tr−ờng. Vì vậy, có thể thông qua kiểu hình mà xác định đ−ợc kiểu gen của chúng. Những tính trạng này cho phép phân loại về kiểu hình rõ rệt: trội hoặc lặn và th−ờng đ−ợc qui định bởi một gen hoặc bởi sự t−ơng tác đơn giản của một số ít gen. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 10 Về di truyền học màu sắc lông thuộc tính trạng đơn gen, nên th−ờng đ−ợc dùng để xác định các qui luật di truyền trội lặn, phân ly độc lập, dự đoán màu sắc lông của đời sau. Từ màu sắc lông có thể đánh giá con vật thuần chủng hay không. 2.3.3. Các tính trạng ngoại hình ở gia cầm 2.3.3.1. Các gen chính tác động lên màu da, màu mào và dái tai Da, mào, dái tai có thể có những màu khác nhau nh− vàng, xanh, xanh đen, đen trắng... tùy thuộc vào sự có mặt ở các mức độ khác nhau của sắc tố xantofin (xanthophylles) sắc tố melanin trong lớp biểu bì da, và sự tồn tại của các bazơ puric át màu đỏ và gây nên màu trắng của dái tai. a. Sắc tố xantofin trong biểu bì da * Tác động lên màu sắc của da chân Sự có mặt hoặc thiếu sắc tố xantofin trên lớp biểu bì da phụ thuộc vào hai locus W và Y. Alen W+ là alen trội nằm trên nhiễm sắc thể th−ờng qui định tính trạng chân trắng đối lập với chân vàng bởi vì nó cản trở quá trình lắng sắc tố xantofin trong da, chân, mỏ và mỡ, alen này có mặt trong hầu hết các giống gà. Khi phối hợp thêm với alen Id, màu da của gà trở nên màu trắng hoặc trắng hồng và khi không có mặt alen Id chân có màu xám xanh. Alen lặn w ở dạng đồng hợp tử (ww) qui định màu vàng thông qua quá trình lắng những sắc tố xantofin trong mỏ, chân, da và mỡ. Cần phải đợi đến 8 tuần tuổi để nhận dạng alen w một cách chắc chắn. Khi có mặt alen Id chân có màu vàng, nếu không có alen này chân có màu xanh. Alen w đ−ợc coi là alen đột biến, th−ờng có mặt trong một số quần thể gà hoang d:, bởi vì trong các quần thể này đa số gà có chân xám xanh. Những con gà mái mang kiểu gen (ww) đẻ tốt trong thời gian đẻ trứng chân ít vàng hơn so với những con gà mái Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 11 đẻ kém bởi vì các sắc tố vàng của nó đ−ợc tập trung vào sản sinh màu vàng của trứng. Alen Y+y Alen Y+ là alen trội gắn liền với alen S (màu bạc). Cùng với sự có mặt của alen ww, alen này qui định màu vàng ở chân và da (Y+ viết tắt cho yellow) Alen y (lặn) Mc Gibbo, (1981)[59] ức chế sự biểu hiện sắc tố vàng của chân và da. Những con gà có kiểu gen đồng hợp tử ww làm giảm màu vàng của mắt và giảm tốc độ tăng tr−ởng và hiệu quả sử dụng thức ăn (Patteson và cộng sự, 1983)[67], Vì vậy, alen này có tác động nhiều h−ớng, là trội hoàn toàn so với alen w. Nh−ng tr−ờng hợp này th−ờng không xảy ra và không đặc tr−ng cho một giống. * Tác động lên vùng đầu (mào, tích) Màu của mào và tích phụ thuộc vào alen G+g trên nhiễm thể th−ờng mà locus ch−a đ−ợc xác định vị trí. Alen G+ t−ơng ứng với kiểu hoang d:, vì vậy mào và tích đỏ t−ơi. Alen g lặn đ: đ−ợc Deakin và Robertson (1935)[41] mô tả. Mào và tích với sự có mặt của alen ww có màu vàng ở giai đoạn thành thục về tính, sau đó mào gà trống dần dần trở lại màu đỏ còn mào của gà mái trở thành hồng. b. Sự có mặt của sắc tố melanine trong da Hắc tố melanin đ−ợc xác định bởi alen Id id+ idM nằm trên nhiễm sắc thể Z có 13 đơn vị tái tổ hợp với gen B (lông kẻ sọc), Punnett, (1923)[68]; Mc Gibbon, (1974)[56] Alen trội Id có chức năng ức chế sắc tố đen trong biểu bì chân vì vậy nó làm cản trở quá trình hình thành hắc tố melanine trong biểu bì của chân. Với sự có mặt alen W+, alen này qui định da chân màu trắng hoặc màu hồng, và Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 12 với sự có mặt của alen ww qui định da chân màu vàng. Nó cản trở sự biểu hiện của gen Fm (nâu thẫm). Alen id+ t−ơng ứng với kiểu hoang d:. Từ lâu đ−ợc coi nh− alen duy nhất qui định “chân màu xanh”, tính trạng này không phát hiện tr−ớc 8 tuần tuổi. Alen này qui định màu da chân xanh nhạt với sự có mặt của alen I hoặc của alen cc (màu trắng trội hoặc lặn). Alen idM có thể quy định tính trạng màu xanh đá (ardrois) của chân. Alen này làm chân sẫm màu khi liên kết với alen E, và có thể xác định đ−ợc vị trí của nó khi gà mới nở nhờ sự có mặt của alen E, ER, e+ và ngay cả sự liên kết với alen cc/E, nh−ng không phải với alen I, Alen idM làm mắt sẫm màu hơn ngay cả khi có mặt alen e+ = mắt màu đỏ đậm. Alen idC quy định màu đen của mỏ ngay cả khi có mặt alen I. c. Sự có mặt của hắc tố melanin trong lớp biểu bì da Hắc tố melanin trong lớp biểu bì da phụ thuộc vào sự t−ơng tác của nhiều gen ở những locus khác nhau. Lớp biểu bì da chân Màu đen của lớp biểu bì da chân phụ thuộc vào năm gen quan trọng cho phép biểu hiện màu đen trên bộ lông: Alen E ở dạng đồng hợp tử và ngay cả khi không có sự hiện diện của alen id+. Barrow (1914)[19] cũng nh− alen ER (Moore và Smyth 1972)[63] cũng cho bộ lông màu đen nh−ng ở cấp độ kém hơn. Một số giống gà có màu lông đen đậm và chân không đen có thể là do alen E nh−ng cũng có thể là do alen ml+ Orozo (1989)[99] hoặc alen eheh MlMl (Jeffrey, 1974)[50] qui định. Những giống gà này không có kiểu hình đen đậm khi mới nở ra. Vì vậy, cần có sự có mặt đồng thời của alen E (hoặc ER) và alen Ml để có chân đen. Alen I không có màu đen của lớp biểu bì da chân cũng nh− của lông. Các alen B và alen mo qui định đốm trắng dầu lông đồng thời làm giảm hắc tố melanin của chân. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 13 d. Sắc tố trắng (do bazơ puric) Màu của dái tai Nh− chúng ta đ: thấy loài gà đ: đ−ợc chia thành năm loài phụ trong đó có hai loài phụ có dái tai trắng và ba loài phụ có dái tai đỏ. Nhiều giống gà Địa Trung Hải cũng nh− những giống gà châu Âu cổ nhất có dái tai màu trắng, một số con có dái tai màu xanh nhạt. Các giống gà châu á th−ờng có dái tai màu đỏ. Dái tai có màu trắng kem ở một số giống gà có da vàng (giống gà Landes, Leghorn) t−ơng ứng với sự có mặt của sắc tố santofin trong những gà có kiểu gen ww. Warren (1928)[88] kết luận trong nghiên cứu của mình về màu của dái tai bao gồm: Màu của dái tai phụ thuộc vào nhiều gen. Những giống gà có cùng màu dái tai có thể khác nhau một cách đáng kể về kiểu gen. Trong cùng một dòng gà hoặc đàn gà, các cá thể có thể khác nhau bởi các gen thứ cấp quy định màu sắc của dái tai. 2.3.3.2. Các gen chính tác động lên màu lông Màu lông của gà rất khác nhau, từ màu đen, xám, xanh (xanh lơ hoặc xanh lục), cho đến màu nâu là nhờ sắc tố đen (melanin), còn sắc tố vàng sẫm (phaeomelanin) chịu trách nhiệm về màu vàng - đỏ. Các alen ở locus C và locus I quyết định sự biểu hiện màu lông. a. Locus C Bao gồm bốn alen C+,c, cre,cal nằm trên nhiễm sắc thể th−ờng. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 14 ở gà mái đó là sự có mặt của các alen e+ ở locus E, và alen co+ ở locus Co. Gà có kiểu gen C+c phát triển nhanh hơn và có trứng lớn hơn so với gà có kiểu gen cc (toàn bộ trắng), nh−ng gà có kiểu gen cc tiêu tốn thức ăn ít hơn và có Alen C+ cho phép hình thành lông tơ bởi các sắc tố đen, nâu và đỏ. Alen c (lặn) quy định tính trạng lông trắng (Bateson và Punnet, 1906[21]) th−ờng ở dạng đồng hợp tử lông tơ vàng nhạt và những lông cánh trắng ở gà con một ngày tuổi. Tuy nhiên, ở lông cánh màu trắng của gà con có thể có màu “Tro” điều này có thể thể hiện qua sự biểu hiện của gen E, nh−ng bộ lông gà tr−ởng thành thì có màu trắng. Cuối cùng, lông tơ có những chấm đỏ ánh vàng xung quanh mào hoặc d−ới những kẻ sọc “mờ” trên l−ng nên bộ lông gà tr−ởng thành có thể trắng đồng đều, hoặc có những mảng hồng sáng trên vùng l−ng của gà trống, hoặc có màu hồng tr−ớc cổ trên ngực chất l−ợng lông tốt. Hai alen cre và cal qui định kiểu hình bạch tạng, Alen cre qui định mắt màu đỏ đậm và cal cho màu mắt hồng trong khi toàn bộ lông là màu trắng. b. Locus I Locus I gồm hai alen I,i+. ức chế sự sản sinh sắc tố đen sau đó có ảnh h−ởng đáng kể tới việc sản sinh sắc tố nâu - đỏ của lông tơ và lông vũ vì vậy ng−ời ta gọi là “trắng trội”. Khi đó màu lông của gà hoàn toàn trắng hoặc đỏ-vàng với lông tơ màu trắng. Khi gà có kiểu gen Ii+ với sự có mặt của alen E hoặc Er (màu đen rộng) gà có thể có những đốm đen, một số lông đen hoặc gà có màu trắng xỉn. - - Gà có kiểu gen i+i+: vỏ trứng dày hơn kiểu gen Ii+. - Gà có kiểu genIi+ có màu lông đẹp hơn kiểu gen i+i+. Alen i+ là alen lặn so với các alen I. Khi alen này ở đạng đồng hợp tử, Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 15 gà có các đặc điểm nh− màu lông đen hoặc đen nhạt hoặc có dải đen (khi kết hợp với kiểu gen C+). 2.3.3.3. Các gen chính điều khiển màu đen ở bộ lông gà a. Sự phát triển sắc tố đen Sắc tố đen của bộ lông gà phụ thuộc vào sự t−ơng tác và phối hợp của các alen trên 3 locus là locus E, locus Ml và locus Cha. *. Locus E Locus E bao gồm bảy alen E,ER,,ewh,e+,eb,ebc,ey. Nằm trên nhiễm sắc thể th−ờng, locus này tạo ra các vùng đen trên bộ lông của gà, sự đa hình theo giới tính cũng quan sát đ−ợc ở cặp alen này. Alen E đem lại sự biểu hiện tối đa về màu đen Màu đen tăng dần từ alen ewh, ey tới alen E. Màu lông đen một cách đồng đều (có màu xanh đen nếu có mặt alen Bl, kẻ sọc với alen B, đốm trắng đầu lông với alen mo mo hoặc với mopi mopi còn màu xanh đá với alen lav lav ở gà trống và gà mái). Các gen khác có tác động đến sự biểu hiện của gen E bao gồm: - Ml, Cha-> tăng màu đen; - Mh, Db, Co-> giảm vùng phân bố và Co có thể làm mất sự đa hình theo giới tính. Alen ER cho bộ lông gần nh− đen hoàn toàn nh−ng lại có màu đỏ ánh vàng hoặc màu bạc, Alen ER là trội không hoàn toàn so với alen ewh và những con gà dị hợp t._.ử mang alen ERewh giống với gà mang alen eb. - Lông tơ của gà con (ER Db Pg) giống với lông tơ gà con (ebc) có một dải sọc. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 16 - - Mérat (1926)[98] khi so sánh với những con gà cùng đàn có lông đen đậm (E và ER) hoặc đen nhạt, nhận thấy rằng những quả trứng đầu tiên có vỏ trứng dày hơn và nhiều màu sắc hơn. Alen ewh là lặn so với hai alen E và ER nh−ng trội so với các alen e+, eb, es, ebc và ey Trong nhóm alen này, tính trội th−ờng không hoàn toàn, điều này gây khó khăn trong việc xác định các alen khác. - Lông tơ của gà con mang alen ewh có màu vàng nhạt (với màu bạc) hoặc có ánh vàng nhạt (có màu đỏ ánh vàng) và có thể có kẻ sọc trên l−ng hoặc trên đầu. - Nhìn chung, bộ lông của gà trống có alen này có kiểu lông giống nh− bộ lông của gà kiểu hoang d: nh−ng lông phần d−ới nhạt hơn. - Gà mái có rất ít hoặc không có màu đen trên l−ng và phía trên cánh ở phần này có màu hung nhạt, những lông cánh sơ cấp có màu đen nhạt, ngực có màu kem ánh vàng nhạt, nh−ng không bao giờ có màu hồng cam (màu cá hồi) nh− ở gà hoang d:. - alen ewh làm giảm rõ rệt sự biểu hiện của alen id+ (chân xám xanh). Alen e+ (kiểu hoang d:) - Bộ lông tơ của gà con có ba dải dọc trên l−ng, dải giữa rộng hơn và có màu hung liên tục trên đầu, hai dải bên hẹp hơn có màu hung đen nhạt, mắt có viền đen đậm - ở gà trống, ngực, đùi, bụng, đuôi và lông cánh sơ cấp có màu đen, phần d−ới đuôi có chòm lông tơ trắng. Lông vùng cổ, vùng l−ng, phía trên cánh cũng nh− những phần nhìn thấy đ−ợc (bên ngoài) của lông cánh có màu đỏ ánh vàng hoặc màu trắng bạc tuỳ theo gen có mặt ở locus S, và lớp lông bên trong có màu xám. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 17 - ở gà mái, ngực có màu hồng cam đậm giảm dần khi xuống đùi, bụng có màu xám nhạt, đuôi và lông cánh có màu đen viền ánh vàng hoặc bạc, lông cổ có màu ánh vàng hoặc bạc có dải đen. - Với alen eb (b viết tắt từ brown) - Lông tơ của gà con có kẻ sọc màu hung ở giữa l−ng và đầu có màu đỏ chocolat.Bộ lông của gà trống giống với bộ lông của gà hoang d:; ở bộ lông gà tơ, lông ngực có nhiều sắc tố đỏ hơn lông ngực kiểu alen e+ (Smyth, 1965[80]). - ở gà mái tr−ởng thành, kiểu lông giống với bộ lông của gà mái hoang d:, ngoại trừ đối với ngực không có màu hồng nh−ng có nét lấm chấm trên l−ng, trên cánh. Nét chấm này to hơn nét chấm chấm ở gà mái mang alen e+, Bộ lông “ngàn hoa” phụ thuộc vào eb và tính đồng hợp tử của alen Co và mo. Alen es (s viết tắt từ speckled), ở gà con, lông tơ trên l−ng gần giống với lông của gà kiểu hoang d:, lông trên đầu có vệt giữa không đều, nhiều vệt hoặc những đ−ờng nhỏ xuất hiện trên đ−ờng nằm giữa của đầu và đ−ờng chu vi của mắt, và th−ờng cắt nhau. Gà mái tr−ởng thành giống với gà mái kiểu eb nh−ng ít thẫm hơn, Gà trống tr−ởng thành có cùng hình dạng nh− gà trống mang alen e+, nghĩa là kiểu hoang d:. Alen ebc (bc viết tắt từ buttercup) đ: đ−ợc Smyth và cộng sự (1979)[79] nghiên cứu. Lông tơ của gà con có dải sọc trên l−ng, nh−ng dải giữa thì bị gián đoạn ở đầu và l−ng. Bộ lông của gà trống tr−ởng thành kiểu hoang d: e+ và bộ lông của gà mái giống với kiểu eb. Alen ey : nếu đồng hợp tử đối với alen này qui định lông màu vàng *. Locus Ml: Locus Ml bao gồm hai alen (Ml, ml+). Alen Ml trội không hoàn toàn, locus này nằm nhiễm sắc thể l và thuộc Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 18 về nhóm liên kết III. Tác động quan trọng của locus Ml là làm đen những vùng đỏ với có mặt của alen s+, nhất là ở khu vực trên l−ng. Những con gà dị hợp tử Ml ml+ có alen e+ hoặc alen eb ở locus E có màu thẫm hơn những con gà đồng hợp tử lặn ml+ ml+. Ng−ợc lại, alen dị hợp tử Ml ml+ tác động ít lên màu lông của những gà mái ewh ewh. Những con gà đồng hợp tử Ml Ml có màu đen với sự có mặt của alen ebeb, và hầu nh− có màu đen với alen e+e+ và ewh ewh nh−ng màu hồng gần nh− thấy rõ ở gà mái. Moor và Smyth (1972)[64] liên kết alen Ml với alen Pg (10% tái tổ hợp), sau đó (cùng năm 1972), đ: nghiên cứu giống gà Ai Cập Fayoumi (gần giống với giống gà Campine kiểu cổ x−a). Đến nay ng−ời ta vẫn tin rằng do một gen nhiễm sắc thể th−ờng duy nhất trội quy định Ab) với gen Db có 17% tái tổ hợp. Carefoot (1986)[33] chỉ ra alen Ab và Pg t−ơng ứng với một gen duy nhất gọi là Pg và khẳng định (1987)[33] mỗi liên kết giữa Db, Ml và Pg, Db và Pg có khoảng 10% tái tổ hợp giữa phần bên này và phần kia của alen Ml. Alen Ml quy định nhiều hình dạng lông nh− dải đơn (với alen Pg và Co), dải đôi (với alen Pg và co+co+) vảy ánh (với alen Pg và Db) b. Hạn chế sự lan rộng màu đen *Locus Co bao gồm hai alen Co, co+ Locus này nằm trên nhiễm sắc thể th−ờng nh−ng ch−a đ−ợc xác định vị trí, Smyth và Somes (1965)[80] đ: chứng minh các tính trạng này do các gen thuộc locus Co quy định. Alen Co quy định 1 vạch kẻ trong khi đó alen lặn co+ cho nhiều vạch kẻ trên lông. Alen co+ có tác động khác nhau theo giới tính, nó có tác động nhiều hơn ở gà trống. Chúng ta vẫn ch−a biết đ−ợc rõ nếu alen Co có ảnh h−ởng khi có alen E mà sử dụng toàn bộ màu đen của cơ thể. Nh−ng có thể nó có ảnh h−ởng khi có mặt alen Er Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 19 Locus Db bao gồm hai alen Db, db+ Moore và Smyth (1972)[63] chứng minh một gen có tác động chuyển lông tơ có màu đen của những con gà ER thành màu hung sẫm (từ đó đ−ợc gọi là nâu sẫm). Moore và cộng sự (1978)[61], khi nghiên cứu gen Db với sự có mặt của các alen ewh e+ và eb thuộc Nhóm alen E, nhận thấy những con gà trống Db đồng hợp tử chỉ có màu đen ở cánh và ở đuôi. Khi gà mái đồng hợp tử Db với sự có mặt của eb eb nó sẽ có lông kẻ sọc trên ngực cũng nh− trên l−ng và cánh, Nếu nh− có ew ew hoặc kiểu gen e+e+ thì gà có kẻ sọc ở l−ng và cánh. c. Sự pha long màu đen *. Nhóm gen Bl Locus Bl bao gồm hai alen Bl, bl+, Alen Bl (Bl viết tắt cho từ blue) gen này nằm trên nhiễm sắc thể th−ờng và vẫn ch−a đ−ợc xác định vị trí. Bateson, Punnet (1906)[21] và Lippincott (1918)[54] khi nghiên cứu đ: cho thấy gen Bl là gen đồng trội. - ở những con gà mang gen bl+bl+, lông có màu đen. - ở những con gà mang gen Bl bl+ lông màu xám xanh. - Và ở những con gà đồng hợp tử Bl Bl lông có màu trắng ít nhiều có điểm những chấm xanh hoặc đen, Vì vậy giao phối những con gà lông xanh ở thế hệ sau không thể đạt đ−ợc 100% chỉ cho 50% gà xanh (Bl bl+), hơn 25% không xanh và 25% trắng. * Nhóm gen Cho+ Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 20 Locus Cho+ bao gồm hai alen Cho+, cho, Nhóm alen Cho+ cho (đ−ợc viết tắt từ chocolate) gen này nằm trên nhiễm sắc thể Z và thuộc nhóm liên kết V (Carefoot, 1986)[33]. Ch−a có nghiên cứu về tác động của nó lên các alen khác trong cùng nhóm alen E. Locus Cho không liên kết với locus B nh−ng có thể liên kết với locus S; và locus Cho này nằm trên nhiễm sắc thể Z tạo thuận lợi trong vấn đề xác định giới tính ở những con gà có lông đen. *. Nhóm gen Lav+ Locus Lav+ bao gồm hai alen Lav+, lav. Nhóm alen Lav+ lav (viết tắt từ lavender, màu xanh nhạt pha đỏ) thuộc nhóm liên kết I và nằm trên 32,5 nhóm tái tổ hợp với alen R (mào hoa hồng). Brumbaugh và cộng sự (1966)[29] đ: chứng minh tính trạng lav qui định về màu đen lo:ng chuyển thành xám sáng và chuyển màu đỏ ánh vàng thành màu hồng nhạt, Tính trạng này là lặn nằm trên nhiẽm sắc thể th−ờng. Locus này độc lập với locus F (x−ớc) và Mb (lông hầu) *. Nhóm gen Pk+ Locus Pk+ bao gồm hai alen Pk+, pk. Warren (1940)[89] miêu tả đột biến lặn này nằm trên nhiễm sắc thể th−ờng và gọi là tính trạng mắt hồng (pinkeye) pk pk làm giảm sắc tố đen thành màu xah đen. Khi con vật có kiểu gen là: cc (trắng với locus c) + pkpk (với locus pk) -> màu hồng nhạt của mắt. C+c kết hợp với pk pk -> màu hồng đậm mắt gà. Các tác giả cũng thấy rằng với gà có kiểu gen pkpk nó cũng làm giảm khă năng nhìn của con vật. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 21 d. Các gen làm biến đổi sắc tố đỏ ánh vàng Các gen chịu trách nhiệm về màu trắng nh− các alen Co và Db cũng nh− alen Lav có ảnh h−ởng tới màu đỏ ánh vàng nh−ng không biểu hiện rõ. Trong khi các alen sau đây có tác động khá rõ rệt đối với sắc tố đỏ -vàng *. Nhóm gen S Locus S bao gồm các alen S, s+, sal. Alen S s+ sal nằm trên nhiễm sắc thể Z và thuộc nhóm liên kết V. Davenport (1912)[39] chỉ ra rằng tính trạng màu bạc (S - Silver ) và ánh vàng (s+) gắn liền với giới tính và trong hầu hết các tr−ờng hợp màu bạc át màu ánh vàng. Điều này có thể giải thích là do alen S ở dạng đồng hợp tử hoặc dị hợp tử đều làm ức chế sự biểu hiện của sắc tố vàng đỏ nh−ng ở một số con vật dị hợp tử vẫn còn một ít sắc tố vàng đỏ thể hiện sự trội không hoàn toàn của alen này. Mặt khác, alen S không loại bỏ sự biểu hiện của các hắc tố đen mà phối hợp với các hắc tố đen này; đôi khi các sắc tố hung đỏ có thể bị nhầm lẫn với các hắc tố đen, nhất là ở giống gà màu hồng (co+), Với sự có mặt đồng thời của Co và S, ngực của gà mái e+ có màu bạc, nh−ng với sự có mặt của co+ và S, lại có màu hồng. Alen s+ biểu hiện cácsắc tố nâu đỏ cho gam màu từ đỏ nhạt tới màu đỏ gụ, qua màu đỏ ánh vàng. Đây là alen có mặt trong các loài khác nhau của giống Gallus Gallus. Sự biểu hiện của nó có thể bị ảnh h−ởng của nhiều gen khác nh−: (Co, Db, ig, lav, Mh, Ml), và đồng thời bởi một số alen thuộc nhóm alen E. Nhiều giống gà có màu đen rộng đậm (E ) có đồng thời gen s+. Locus này cho phép nhận dạng giới tính sau một ngày tuổi trong các phép lai giữa những dòng gà có màu đen nhạt. - Khi kiểu gen là Co và S -> Lông ngực màu bạc; - Khi kiểu gen là co+ và S -> Lông ngực có mầu hồng (cá hồi), Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 22 Alen sal t−ơng ứng với tính trạng bạch tạng không hoàn toàn. Tính trạng này đ−ợc Mueller và Hutt mô tả đầu tiên năm (1941)[65]. Trên locus S, alen này lặn so với 2 alen S và s+. Alen này làm giảm sự thể hiện của màu đỏ ánh vàng, hầu nh− hạn chế hoàn toàn màu đen và giảm mạnh màu hung. Khi mới nở, gà con salsal có các đặc điểm nh−: - Lông màu trắng có mắt hồng, hoặc hồng có mắt màu hoa hồng. - Khi có alen e+, chúng mang màu lông kẻ sọc rất mờ, lông tơ ngắn. ở gà tr−ởng thành, chúng có lông màu trắng thuần hoặc trắng hoa hồng và mắt màu đỏ. Nghiên cứu alen này khá thú vị bởi vì nó cho phép tiến hành những phép lai để xác định giới tính, căn cứ vào màu mắt lúc 1 ngày tuổi (có cả những con gà trắng). Santos và Silversidess (1996)[74], với alen sal có nguồn gốc từ Canada đ: phát hiện một cách khá đơn giản ở phôi gà sau 8 ngày ấp thấy 85% gà bạch tạng và 81% gà không bạch tạng ở những quả trứng có vỏ màu trắng nhờ sắc tố màu mắt của phôi. *. Nhóm gen Mh Locus Mh bao gồm các alen Mh, mh+ . Brumbaugh và Hollkander (1966)[29] đ: tách biệt một tính trạng trội nằm trên nhiễm sắc thể th−ờng mà hai ông gọi là Mh (viết tắt từ mahogany = acajou) trong một đàn gà cho rằng cơ chế tác động của gen này là giảm màu đen ở lông vùng ngực, l−ng và đầu cánh của gà mái. Trong khi đó, ở gà trống sự giảm màu đen này đ−ợc biểu hiện rõ nhất là ở ngực. Sự thể hiện của gen Mh với sự có mặt của alen S, alen E hoặc alen ER vẫn ch−a đ−ợc biết rõ. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 23 2.3.3.4. Các kiểu màu lông cơ bản a. Kiểu lông kẻ vằn Các kiểu màu lông cơ bản phụ thuộc vào nhóm gen Bsd và Bb+ nằm trên nhiễm sắc thể giới tính Z và thuộc nhóm liên kết V. Đ−ợc Spillman mô tả năm(1908)[85], alen B biểu hiện ở gà con bởi một vệt trăng trắng trên đầu. Vệt trắng này đ−ợc nhìn thấy rõ hơn nhiều nếu phần còn lại của lông tơ sẫm màu. Vệt trắng này rõ nhất ở những con trống có gen đồng hợp tử BB sau đó đến con dị hợp tử và cuối cùng là ở gà mái B-. Hơn nữa, những con gà con đen mang alen [E Ml] BB có chân sáng hơn những con gà mang alen Bb+ và những con gà mang alen B- (chân của những con gà mang alen b+b+ có màu đen). Nhờ có vệt trắng và chân nh− vậy, ng−ời ta có thể xác dịnh giới tính gà con giống thuần mang alen [E Ml] BB đối với con trống, và [E Ml] B- đối với con mái. Với các alen e+ và eb, lông tơ của gà con BB sáng hơn nhiều so với lông tơ của gà mang alen Bb+ hoặc B-. Điều này cho phép thu đ−ợc những giống gà có thể phân biệt đ−ợc giới tính lúc mới nở ra nh− là giống gà Leghbar, Cambar, Dorbar, Ancobar… Khi cho giao phối giữa một con gà trống không kẻ sọc b+b+ với một con gà mái kẻ sọc B- sẽ cho những con mái mang alen Hình 1. Các kiểu lông kẻ vằn Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 24 (b+)- không kẻ sọc và những con gà trống mang alen Bb+.Nếu lông tơ khá sẫm màu, ta có thể phân biệt giới tính khi chúng sinh ra, ở gà tr−ởng thành (trong tr−ờng hợp tất cả các gen cho màu sẫm), gen này sẽ tạo ra một dải vạch ngang màu xám nhạt đến màu trắng. Lông của những con gà mang alen BB (gà trống đồng hợp tử) có những dải băng không màu rộng hơn kiểu lông của những con gà mang alen Bb+ (gà trống dị hợp tử) và rộng hơn lông của những con gà mang alen B- (con mái). Từ thực thế này, trong giống gà thuần chủng, màu lông của gà trống sáng hơn màu lông của gà mái. Alen Bsd có vai trò làm giảm màu xanh gắn liền với giới tính mà Van Albada và Kuit (1960)[87] đ: chứng minh là alen trội nhất trong nhóm alen B. Những con mái Bsd cũng nh− những con trống dị hợp tử có bộ lông màu xanh và kẻ sọc nh−ng những con trống đồng hợp tử Bsd Bsd thì có màu trắng. Tuy nhiên, alen này ít phổ biến. Alen b+ là alen hoang d: không có kẻ vằn và nó có mặt trong tất cả các b. Các kiểu lông kẻ khác Cùng với alen Db và ER, alen Pg nằm trên cùng nhiễm sắc thể 1. Đối với kiểu gen này, những kẻ vạch trên lông th−ờng không nhìn thấy ở lớp lông bên trong (lớp lông này th−ờng có màu xám) và có mặt ở cả hai giới tính. Gà trống có màu đỏ ánh vàng (s+) hoặc màu bạc (S) ở đuôi đen th−ờng có viền ánh vàng hoặc bạc. Với alen co+ và Ml đây là đ−ờng viền đôi khác biệt với màu l−ới đan của lông bởi đ−ờng viền đen của lông, kiểu gà chọi ấn Độ và gà Barnevelder. Nếu Co và Ml liên kết với Pg ta thu đ−ợc đ−ờng viền đơn, lông có đ−ờng viền đen nh− ở giống gà Wyandotte có đ−ờng viền đen. Sự liên kết [Ml Db Pg] t−ơng ứng với đầu của lông có điểm vệt đen, nh− ở giống gà Hambourg pailleté. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 25 Hình 2. Các kiểu chấm trắng đầu lông Với alen I hoặc alen Bl Bl và s+ các kiểu lông xuất hiện màu trắng đục trên nền ánh vàng. Với alen Bl bl+ kiểu lông đen đ−ợc thay thế bởi lông màu xám – xanh, ngoại trừ nếu Ml và E có mặt ở dạng đồng hợp tử. Với alen lav lav kiểu lông có màu mờ nhạt, màu đen trở thành màu xám nhạt và màu ánh vàng trở thành màu kem. c. Lông có màu sặc sỡ và có đốm trắng đầu lông Các tính trạng này đ−ợc điều khiển bởi các alen Mo+, mo, mopi. - mo là gen lặn so với Mo+ (mo viết tắt từ mottle) nó cho phép hình thành chấm trắng ở phần cuối của một chiếc lông Phần còn lại của lông có thể toàn đen hoặc một ít hình dạng chữ V, chia tách vệt trắng ở cuối lông từ phần lông có màu bởi những sắc tố vàng - đỏ(đỏ thẫm –vàng nhạt hoặc hồng). Những giống gà trên lông có hình chữ V d−ới vệt trắng chân lông đ−ợc gọi là (ba màu). ở gà có màu lông đen đậm (kiểu gen E) khu vực V có cùng màu nh− nền đen của lông không nhìn thấy chữ V. Kiểu hình momo với sự có mặt của màu đen rộng E và ER làm giảm sự phát triển của màu đen trên lông tơ khi gà mới nở ra: hai bên đầu, d−ới cơ thể cũng nh− đầu các cánh có màu trắng vàng nhạt. Khi có mặt của các alen khác, nó có thể không có tác động lúc một ngày tuổi (tr−ờng hợp gà mang alen e+ e+). Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 26 Alen mo, tùy theo tuổi của gà và alen có mặt ở locus E, tác động nh− một alen lặn hoặc nh− một alen trội không hoàn toàn. Alen mopi cho kiểu hình nhiều loại lông bao gồm lông trắng hoàn toàn trộn lẫn với kiểu lông có những vệt trắng và những lông không có vệt trắng. 2.3.3.5. Những gen chính tác động đến cấu trúc lông và các chòm lông đặc biệt a. Cấu trúc lông + Lông x−ớc Lông x−ớc do alen trội không hoàn toàn F quy định, alen này thuộc nhóm liên kết II. Tính trạng x−ớc rất phổ biến, nhất là trong khu vực gần chí tuyến và đ−ợc biết từ nhiều thế kỉ nay, Aldrovandi đ: mô tả tính trạng này vào năm 1600[16] (Hutt, 1949)[48], Davenport (1906)[40] có thể là ng−ời đầu tiên chỉ ra tính trội của tính trạng này; Hutt (1930)[46], đ: chứng minh rằng nó do một gen trội không hoàn toàn - đ−ợc Hutt gọi là gen F - quy định. Gà đồng hợp tử FF có bộ lông rất x−ớc (nh− tóc uốn xoăn), mảnh và dễ g:y, ở ống lông rất cong. Tính dị hợp tử đ−ợc biểu hiện qua những cán lông vũ và lông tơ cong (nh−ng không cong nh− tính đồng hợp tử. Đây là kiểu mà những ng−ời nuôi gà không chuyên nghiệp thích nuôi. Trên lông tơ của gà con một ngày tuổi, alen F không có tác động nhìn thấy. Một gen đ−ợc Hutt (1936)[47] mô tả nh− một tính trạng lặn nhiễm sắc thể th−ờng có thể làm thay đổi mức độ biểu hiện của gen F. Tác giả Hutt đ: ký hiệu nó là mf, Gen mf, với sự có mặt của FF, cho bộ lông x−ớc ít xoăn và ít lông, Với sự có mặt của gen Ff+ nó có thể làm cho lông x−ớc nh−ng có thể chúng ta không nhận thấy điều đó. Theo Hutt (1936)[47], gen mf th−ờng gặp khá nhiều ở các giống gà có lông không x−ớc, Boas và Landauer (1933, 1934[25]) chỉ ra ở những con gà đồng hợp tử FF có tim to hơn và đập nhanh hơn, ở gà mái, sự tăng nhịp tim này là 27% so với những gà mái mọc lông Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 27 bình th−ờng. Tuy nhiên, đây không phải là tác động th−ờng xuyên của gen F, vì khi nhiệt độ môi tr−ờng tăng, sự khác nhau giữa các kiểu gen biến mất, Haaren-Kiso et al, (1988)[41] cho rằng, trong môi tr−ờng nóng, gà mái Ff+ sinh sản tốt hơn (tăng số l−ợng trứng, khối l−ợng trứng và hiệu quả thức ăn). Điều này ng−ợc lại với những kết quả mà Bordas và Mérat công bố (1990)[92]; hai ông đ: so sánh những cặp gà cùng đàn x−ớc Ff+ hoặc có lông th−ờng f+f+ và thấy không có sự khác nhau đáng kể nào về tăng tr−ởng cũng nh− những đặc tính về đẻ trứng, về trứng và hiệu quả thức ăn trong môi tr−ờng nóng, Mathur và Horst (1990)[55], Cahaner et al, (1994)[30] liên kết các gen cou nu (cổ không lông) Na và x−ớc F để đánh giá hiệu quả của gen F ở nhiệt độ cao, với khối l−ợng cơ thể cao hơn khoảng10% ở 7 tuần tuổi, và từ 15% ở những con gà mang cả hai gen Na và F. Sự khác nhau về màu lông ở gà con và gà tr−ởng thành không làm chúng ta ngạc nhiên bởi vì alen F không thuận lợi để duy trì sự “m−ợt mà” của lông, alen Na cũng nh− vậy; vì vậy sự phối hợp giữa hai gen này tạo thuận lợi cho việc thoái hoá tình trạng mọc lông (lông bị g:y và lông bị nhổ). + Lông m−ợt Lông m−ợt do gen đột biến lặn (h) nằm trên nhiễm sắc thể th−ờng quy định. Marco Polo đ: bắt gặp những gà mái lông m−ợt ở Trung Quốc ở thế kỉ XIII, Aldrovandi (1600)[17] đ: mô tả gà mái m−ợt này; nh−ng ngoại hình của gà mái này do không có lông ở đuôi, làm ta nhớ đến gen không có phao câu Rp (gen này không liên quan gì tới gen h). Chính Dunn và Jull (1927)[42] đ: đề xuất kí hiệu là h (viết tắt cho từ hookless = không có móc). Thật vậy, nếu giữa những nhánh lông không có móc, sẽ làm cho lông gà có thể bù xù. Lông tơ lúc một ngày tuổi không bị ảnh h−ởng bởi gen đột biến này. Ng−ời ta gặp tính trạng này trong nhiều giống gà, trong đó giống gà nổi tiếng nhất là gà Nègre Soie. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 28 + Lông cứng Lông cứng, cụp vào cơ thể, gặp ở đa số giống gà Chọi châu á do alen Ha quy định là tính trạng trội alen ha+ là lặn qui định lông mềm, phồng, có mặt ở giống gà Cornish Jull (1930)[51] do Somes (1990)[84] trích dẫn – khi nghiên cứu sự mọc lông trên da, kết luận rằng lông cứng là trội hơn trên lông mềm. Tác giả đầu tiên trích dẫn, khi gà F2 từ F1 là Cornish x Pavloff lai với nhau, thu đ−ợc các tỷ lệ cho phép kết luận rằng đây là tính trạng do một yếu tố gây nên. Kiểu hoang d: đ−ợc giả thiết là lông mềm, nh−ng điều này cần phải chứng minh và còn tồn tại nhiều giống gà có lông trung gian nh− thế này nên rất khó phân loại. Gen Ha đi với những kiểu lông dễ g:y hơn và th−ờng ngắn hơn so với gen ha+ và chúng buông xuống đột ngột khi ng−ời ta vén lông lên. b. Chòm lông đặc biệt + Chỏm lông đầu Alen Cr,cr+ (đối với crest) Cr là trội không hoàn toàn, và thuộc nhóm liên kết III, ở 12,5 của locus I và ở 29,5 của locus F; Hurst,(1905)[45]; Davenport, (1906)[40], Hurst đ: chỉ ra rằng chỏm lông đầu là tính trạng trội, Davenport cho rằng đây là một tính trạng đơn gen, chỏm lông đầu là do sự kéo dài của các lông nằm phía sau mào, trong một thời gian, ng−ời ta nghĩ rằng tính đồng hợp tử đối với chỏm lông đầu có kèm theo sự thoát vị đầu, nh−ng có những con gà CrCr không có sự thoát vị đầu và những con gà Cr cr+ có thoát vị đầu. Tuy nhiên hình nh− có sự cạnh tranh giữa lông chỏm đầu, mô x−ơng và sự phát triển của mào, nếu chỏm lông đầu lớn làm mào bị thu nhỏ (hoặc chỉ có thể có mào thu nhỏ) và kèm theo sự thoát vị đầu (giống gà Bréda), những chỏm lông đầu nhỏ gặp khá nhiều nh− mào thu nhỏ (giống gà Bréda) nh− với mào th−ờng (giống Brabanconne), hơn nữa, không chỉ các kích cỡ khác nhau mà hình dạng chỏm lông đầu cũng khác nhau. Nh− vậy, giống gà Appenzeillois có chỏm lông đầu rất phát triển nh−ng hẹp, tất cả các kích cỡ và Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 29 hình dạng chỏm lông đầu này có thể phụ thuộc vào cùng một locus và tất cả hoạt động nh− do một gen đột biến trội ở nhiễm sắc thể th−ờng tác động lên, gen này gắn liền với locus I và đồng thời với locus F. + Chỏm lông hầu Nhóm alen Mb (đối với muffs và beard), mb+, Theo Bitgood và Somes (1990)[24], tính trạng này trội không hoàn toàn Davenport, (1906)[40] và có thể nằm trên nhiễm sắc thể I ở 44 đơn vị tái tổ hợp với locus nhóm máu H. Lông hầu là một sự kéo dài của lông nằm phía d−ới của mỏ, Mérat (1962)[98] đ: chứng minh rằng tính trạng này làm giảm mạnh độ dài của tích, ở những con gà đồng hợp tử, sự giảm này nhìn thấy rõ hơn so với những con gà dị hợp tử. Dạng đột biến “lông hầu” còn đ−ợc gọi là “đầu chim cú” hoặc “cà vạt”. Trong số các giống gà pháp có alen này nh−: gà Crèvecoeur, gà Faverolles, gà Houdan, gà Mantes. Một số giống gà vừa có lông hầu vừa có chỏm lông đầu, và các ng−ời tuyển lựa gà không chuyên nghiệp đôi khi đ: tăng kích cỡ chỏm lông đầu để làm vật trang trí (ngày x−a) làm chúng hầu nh− bị mù do khối l−ợng lông của chỏm lông đầu và lông hầu gây ra. Vì vậy chúng trở nên sợ h:i bởi vì luôn luôn không nhìn thấy gà trống hoặc những con gà mái khác đến. Hơn nữa, khối l−ợng lông làm chúng trở nên nhạy cảm hơn với độ ẩm và rác bẩn ở thức ăn, điều này có thể tạo điều kiện cho một số bệnh hô hấp hoặc bệnh nấm phát triển. + Lông đùi Nhóm alen vh (viết tắt cho vulture hocks), Vh+, Davenport (1906)[40] là ng−ời đầu tiên xác định và cho rằng tính trạng này là lặn, Jull (1930)[51] đ: chứng minh tính trạng này chỉ phụ thuộc vào một gen lặn nằm trên nhiễm sắc thể th−ờng. Những con gà vh vn có một phần lông sau kéo dài ở chân. Tất cả các giống gà biểu hiện tính trạng vhvh đồng thời cũng có chân mọc lông, nh−ng chân mọc lông đồng thời cũng có ở những con gà không mang alen vh Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 30 vh, và hai tính trạng là độc lập. Danforth (1929)[39] coi tính trạng này là tính trạng trội không hoàn toàn vì có thể nhận biết những con gà dị hợp tử và đồng hợp tử. Tuy nhiên, hiện nay ng−ời ta không biết rõ chân mọc lông có di truyền hay không. + Chân mọc lông ở 3 locus có alen đôi Pti pti1+, Pti2 pti2+, Pti3+ pti3 (viết tắt từ ptilopody) có thể đ: có tác động lên tính trạng này mà th−ờng gặp ở trong nhiều giống gà nh−ng có sự khác nhau đáng kể về mức độ, ở một số giống gà lông chỉ có ở phía ngoài của chân và ở các ngón ngoài. Tuy nhiên, giống gà Brahma và gà Nègre Soie lông mọc ở cả ngón giữa và ngón ngoài. Một số giống gà có lông chân nh− giống gà Barbue d’Uccle, Sabelpoot, Hoàng Hậu, Cochin có phía ngoài và tr−ớc chân phủ lông cũng nh− các ngón giữa và phía ngoài. Cuối cùng, giống gà Pavloff có chân 4 ngón đều mọc lông. Việc nghiên cứu về một tính trạng với những biến dị nh− vậy không phải là điều dễ dàng, Hurst (1905)[45] nghiên cứu trên giống gà Cochin và đ: kết luận đó là tính trạng trội không hoàn toàn, nh−ng Punnett và Bailey (1918)[70] làm một phân tích khác từ kết quả này và cho rằng có thể giải thích kết quả bởi hai locus: mỗi locus đều có thể cho chân mọc lông, Davenport (1906)[40] khi nghiên cứu trên giống gà Brahma và Cochin, cho rằng đây là một gen lặn gắn liền với tính trạng không mọc lông. Dựa trên các dữ liệu của Davenport, Punnett và Bailey (1918)[70] kết luận có thể đây là hai gen đột biến trội độc lập. Hai tác giả này khi nghiên cứu trên giống gà Croad Langhshan nghĩ rằng chân mọc lông của giống gà này do hai gen trội quy định, một gen “lặn” liên quan ở giống gà Pavloff, mặc dù 40% con gà dị hợp tử có lông mọc kém, Đối với giống gà Brahma, tác giả này cho rằng đó là kết quả của hai gen trội. Dunn và Jull (1927)[42] cũng có chung kết luận đối với giống gà Nègre Soie, nh−ng trong một phép lai khác chỉ có một cặp gen đủ để giải thích kết quả của họ. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 31 Cuối cùng, Lambert và Knox (1929)[53] khi nghiên cứu trên giống gà Langshan kết luận: trong giống gà này, một số con mang hai gen quy định mọc lông chân, một số con khác là dị hợp tử ở một trong hai locus, và 1/3 nhóm gà chỉ có một gen liên quan. Thông qua các phân tích, có thể đi tới nhận xét là giống gà Pavloff có thể là [pti+ pti+ pti3], giống gà Hoàng Hậu có thể là [Pti1 Pti2 Pti3+] và giống gà Langshan có thể là [Pti1 pti2+ Pti3+] hoặc [pti1+ Pti2 Pti3+], các alen in đậm xác định lông ở chân. Những kết quả của Somes (1990)[84] thu đ−ợc từ những giao phối giữa các giống gà Langshan, Brahma, Cochin và Hoàng Hậu với giống gà Leghorn chỉ ra rằng: hai giống đầu tiên nói trên mang hai gen trội, còn giống gà Brahma và Langshan có cùng một locus, trong khi đó sự mọc lông ở chân ở giống gà Hoàng Hậu phụ thuộc vào hai locus- một locus trong số này chung với giống gà Langshan. Từ tất cả những điều trên, có thể rút ra kết luận: có ba locus chính quy định sự mọc lông chân và ngón chân. Có hai gen trội nằm ở các locus khác nhau – và khi các locus này có mặt cùng nhau, cho chân mọc rất nhiều lông. 2.3.3.6. Những gen chính tác động lên các tính trạng của mào a. Mào đơn và răng mào + Mào đơn Gà trống Gallus Gallus Gallus có mào đơn, thẳng và có mép răng (bình quân 5 chỏm) trên phần tr−ớc-cao của đầu và hai tích d−ới mỏ, ở gà mái rừng già, mào nhỏ và thẳng. Gà mái nhà có mào đơn mào phát triển hơn gà mái rừng già. Mào đơn th−ờng gập lại trên cạnh ở gà mái, mào đơn là kết quả của sự phối hợp đồng hợp tử 2 gen lặn của 2 locus r+và p+ tạo nên. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 32 + Răng mào Tính trạng này, đ−ợc coi là một khuyết tật đối với đa số giống gà có mào đơn, là tính trạng th−ờng trong giống gà Tây Ban Nha Penedescenca, Asmundson (1926)[18], nghiên cứu trên giống gà Leghorn trắng, cho rằng tính trạng này không phụ thuộc vào một gen. Một số giả thuyết cho rằng, kiểu hình này do hai gen trội trên nhiễm sắc thể th−ờng quy định: những con gà có răng mào có thể có hai đồng hợp tử trội, hoặc có hai dị hợp tử, hoặc đồng hợp tử trội ở một loci này và dị hợp tử ở locis kia. Điều này có thể giải thích tại sao khi cho giao phối hai giống gà không có răng mào, ng−ời ta th−ờng thu đ−ợc F1 với tỷ lệ răng mào cao. Nh− vậy, từ những con gà có mào đơn không có răng nh−ng đồng hợp tử trội đối với một trong hai loci và đồng hợp lặn đối với locis còn lại, tức là Crl1 Crl1 crl2 + crl2 + giao phối với crl1 + crl1 + Crl2 Crl2, ta sẽ thu đ−ợc F1 đồng nhất có răng mào và F2 với 9/16 mang răng mào và 7/16 không có răng mào, nếu những loci của Crl1 và Crl2 là độc lập. Từ những con gà có hai đồng hợp tử Crl1 Crl1 Crl2 Crl2 có răng mào và crl1 + crl1 + crl2 + crl2 + không có răng mào, những con gà F1 kiểu hình Crl1 crl1 + Crl2 crl2 + có thể có răng mào, nh−ng ở F2 có thể có 9 con vật có răng mào,7 con không có răng mào. Punnette (1923)[68] quan sát ở đời sau nhiều con có răng mào mà bố mẹ chúng mào hoa hồng có ba điểm nhọn phía sau nhiều hơn bố mẹ chúng có mào hoa hồng chỉ có một điểm nhọn duy nhất. Trong đàn gà có mào đơn có nguồn gốc từ gà Nègre Soie, Jull (1930)[51] nhận thấy có hơn 19% gà có răng mào ở những con gà có chỏm lông đầu trong khi đó tỷ lệ này ở những con gà không có chỏm lông đầu là 1,6%. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 33 b. Mào hoa hồng Mào hoa hồng là một tính trạng trội hoàn toàn. Mào hoa hồng là tính trạng đầu tiên đ−ợc nghiên cứu ở gà mái (Bateson 1902[20], cho kí hiệu là R, Locus R thuộc nhóm liên kết I. Mào hoa hồng có thể có nhiều điểm khác nhau đáng kể tuỳ theo giống, d−ới t._.,61 Bắc Mê 350 2,00 66,86 17,43 13,71 Vùng thấp núi đất Trung bình 0,4 75,44 14,72 9,44 Xín Mần 323 6,19 64,09 19,81 9,91 Hoàng S.Phì 334 1,50 79,34 11,98 7,19 Vùng cao núi đất Trung bình 3,84 71,72 15,89 8,55 Yên Minh 272 4,78 32,72 53,31 9,19 Đồng Văn 293 7,17 48,81 36,86 7,17 Quản Bạ 281 6,05 64,41 18,86 10,68 Mèo Vạc 288 7,29 26,39 56,60 9,72 Vùng cao núi đá Trung bình 6,32 43,08 41,41 9,19 Trung bình chung 3,18 62,99 24,64 9,19 Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 75 Hình 22. Màu trắng Hình 23. Màu trắng đỏ Hình 24. Màu đỏ Hình 25. Màu đen Kết quả trên bảng 4.11 cho thấy màu dái tai của quần thể gà địa ph−ơng tỉnh Hà giang có 2 loại màu sắc chủ yếu là màu đỏ và màu trắng đỏ. Màu đỏ chiếm cao nhất 62,99% tiếp đến là màu trắng đỏ 24,64%. Thấp nhất là màu đen chỉ có 3,18% và màu trắng chiếm 9,19%. Các huyện vùng cao núi đá có tỉ lệ màu đen cao nhất 6,32% thấp nhất là ở các huyện vùng thấp núi đất chỉ có 0,4%. Gà có dái tai màu đỏ nhiều nhất là các huyện vùng thấp núi đất 75,74%, các huyện vùng cao núi đá là 43,08%. 4.6.4. Kiểu hình màu của mắt gà Kiểu hình màu sắc của mắt gà địa ph−ơng tỉnh Hà Giang cũng có 3 loại cơ bản là màu đen, màu hạt dẻ và màu vàng cam, đ−ợc trình bày ở bảng 4.12. Hình 26. Mắt màu vàng cam Hình 27. Mắt màu hạt dẻ Hình 28. Mắt màu đen Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 76 Bảng 4.12 Kiểu hình màu mắt gà các địa ph−ơng tỉnh Hà Giang Vùng sinh thái Địa điểm Số gà theo dõi (con) Đen (%) Hạt dẻ (%) Vàng cam (%) TX Hà Giang 121 0,00 3,31 96,69 Vị Xuyên 213 0,00 5,16 94,84 Quang Bình 243 0,00 7,82 92,18 Bắc Quang 196 0,00 2,04 97,96 Bắc Mê 350 1,14 7,43 91,43 Vùng thấp núi đất Trung bình 0,23 5,15 94,62 Xín Mần 323 1,86 27,86 70,28 Hoàng S.Phì 334 1,20 18,56 80,24 Vùng cao núi đất Trung bình 1,53 23,21 75,26 Yên Minh 272 2,57 25,37 72,06 Đồng Văn 293 4,44 38,91 56,66 Quản Bạ 281 2,85 18,86 78,29 Mèo Vạc 288 4,17 30,56 65,28 Vùng cao núi đá Trung bình 3,51 28,42 68,07 Trung bình chung 1,65 16,90 81,45 Với tổng số 2914 cá thể gà đ−ợc nghiên cứu thì tỉ lệ mắt màu vàng cam chiếm cao nhất 81,45% tiếp đến là màu hạt dẻ 16,90% và thấp nhất là màu đen 1,65%. Các huyện vùng cao núi đá có tỉ lệ mắt đen cao nhất trung bình 3,51% huyện Đồng Văn chiếm tỉ lệ 4,44% huyện Bắc Quang, Quang Bình, Vị Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 77 Xuyên và thị x: Hà Giang là 0,0%. Mắt màu vàng cam nhiều nhất là các huyện vùng thấp núi đất trung bình là 94,62% các huyện vùng cao núi đá chỉ chiếm 68,07% Mắt màu hạt dẻ cao nhất là các huyện vùng cao núi đá trung bình 28,82%, huyện Đồng Văn cao nhất 38,91% tiếp đến là huyện Mèo Vạc và Xín Mần t−ơng ứng là 30,56% và 27,86% thấp nhất là huyện Bắc Quang chỉ chiếm 2,04%. 4.7. Kiểu hình một số tính trạng ở chân Các tính trạng ở vùng chân mà chúng tôi nghiên cứu là màu sắc da chân, tính trạng lông ở chân và số ngón chân của gà địa ph−ơng tỉnh Hà Giang. 4.7.1. Kiểu hình tính trạng màu da chân Màu da chân của quần thể gà địa ph−ơng tỉnh Hà Giang rất đa dạng gồm có màu trắng, vàng, xanh đen và đen. Tỉ lệ màu da chân của quần thể gà địa ph−ơng tỉnh Hà Giang đ−ợc thể hiện ở bảng 4.13. Hình 29. Da màu trắng Hình 30. Da màu vàng Hình 31. Da màu xanh đen Hình 32. Da màu đen Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 78 Bảng 4.13 Kiểu hình màu da chân của gà ở các địa ph−ơng tỉnh Hà Giang Vùng sinh thái Địa điểm Số gà theo dõi (con) Vàng (%) Trắng (%) Xanh đen (%) Đen (%) TX Hà Giang 121 92,56 4,13 1,65 1,65 Vị Xuyên 213 75,11 9,38 14,08 1,40 Quang Bình 243 65,02 14,40 20,16 0,41 Bắc Quang 196 81,12 12,24 5,61 1,02 Bắc Mê 350 57,42 12,57 21,71 8,28 Vùng thấp núi đất Trung bình 74,25 10,55 12,65 2,55 Xín Mần 323 15,78 21,36 47,05 15,78 Hoàng Su Phì 334 13,47 26,04 53,59 6,88 Vùng cao núi đất Trung bình 14,62 23,73 50,32 11,33 Yên Minh 272 15,07 17,27 55,88 11,76 Đồng Văn 293 1,70 4,77 53,58 39,93 Quản Bạ 281 37,72 14,94 40,56 6,76 Mèo Vạc 288 13,54 8,68 60,06 17,70 Vùng cao núi đá Trung bình 17,01 11,41 52,52 19,03 Trung bình chung 42,59 13,25 33,99 10,14 Với 4 loại màu sắc da chân chủ yếu là trắng, vàng, xanh đen và đen thì màu vàng chiếm tỉ lệ cao nhất 42,59% tỉ lệ màu đen là ít nhất chỉ chiếm 10,14%. Quần thể gà của các huyện vùng thấp núi đất có tỉ lệ da chân màu vàng chiếm 74,25% trong đó thị x: Hà Giang chiếm tỉ lệ cao nhất là 92,56% tiếp đến là huyện Bắc Quang chiếm 81,12%. Các huyện vùng cao núi đất và vùng cao núi Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 79 đá có tỉ lệ khoảng từ 14,62% đến 17,01% riêng huyện Đồng Văn có tỉ lệ thấp nhất là 1,7%. Gà có da chân màu đen cao nhất ở các huyện vùng cao núi đá chiếm tỉ lệ 19,03%, các huyện vùng cao núi đất là 11,33%, thấp nhất là gà ở các huyện vùng thấp núi đất chỉ chiếm 2,55 %. Tỉ lệ gà có da chân màu đen nhiều nhất ở 3 huyện Đồng Văn, Mèo Vạc và Xín Mần có tỉ lệ t−ơng ứng là 39,93; 17,70 và 15,78%. Gà có tỉ lệ da chân màu trắng ở 3 vùng sinh thái là t−ơng đ−ơng nhau vùng cao núi đá chiếm 11,41% vùng cao núi đất 23,73% và vùng thấp núi đất là 10,55%. Gà có da chân màu xanh đen cao nhất ở huyện Mèo Vạc chiếm 60,06% tiếp đến là huyện Đồng Văn có tỉ lệ 53,38% . Các huyện vùng cao núi đá và các huyện vùng cao núi đất có tỉ lệ da chân màu xanh đen rất cao, t−ơng ứng là 52,52% và 50,32%. Nh− vậy, tỉ lệ gà có da, da chân màu đen cao nhất ở huyện Đồng Văn và gà có da, da chân màu vàng ở thị x: Hà Giang. Nhìn chung những cá thể có da màu đen thì da chân cũng có màu đen. Đặc biệt là giống gà của đồng bào H’Mông. 4.7.2. Lông chân và số ngón chân Chân có lông th−ờng mọc ở phía ngoài và phía tr−ớc của bàn chân giống nh− của một số giống gà ác hiện đang nuôi tại việt Nam nh− giống gà ác Thái Hòa, gà ác Việt Nam. Ngón chân thừa có thể gắn liền với đốt bàn chân hoặc vào ngón chân, đôi khi nhìn thấy rõ chỉ ở d−ới dạng ngón thừa. Hơn nữa, có thể có hơn một ngón ở 2 chân hoặc ở 1 chân duy nhất, th−ờng th−ờng là ở bên chân trái nhiều hơn là ở chân phải. Gà có kiểu hình chân có nhiều ngón ở Hà Giang rất đa dạng. Có những cá thể có 5 ngón, hoặc 6 ngón phần lớn ở các x: Nậm Ban, Khâu Vai của huyện Mèo Vạc là vùng cao núi đá. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 80 Tỉ lệ gà có lông chân và nhiều ngón chân cảu các địa ph−ơng thuộc tỉnh Hà Giang đ−ợc thể hiện ở bảng 4.14. Bảng 4.14 Kiểu hình gà có lông chân, không lông chân và ngón chân ở các địa ph−ơng tỉnh Hà Giang Lông chân (%) Số ngón (%) Vùng sinh thái Địa điểm Số gà theo dõi (con Không Có 4 > 4 TX Hà Giang 121 92,56 7,44 100,00 0,00 Vị Xuyên 213 88,26 11,74 96,71 3,29 Quang Bình 243 91,36 8,64 98,35 1,65 Bắc Quang 196 95,41 4,59 100,00 0,00 Bắc Mê 350 80,86 19,14 98,29 1,71 Vùng thấp núi đất Trung bình 89,69 10,31 98,67 1,33 Xín Mần 323 81,11 18,89 99,07 0,93 Hoàng Su Phì 334 75,45 24,55 99,40 0,60 Vùng cao núi đất Trung bình 78,28 21,72 99,24 0,76 Yên Minh 272 70,96 29,04 97,79 2,21 Đồng Văn 293 50,85 49,15 98,63 1,37 Quản Bạ 281 69,40 30,60 96,80 3,20 Mèo Vạc 288 55,21 44,79 94,44 5,56 Vùng cao núi đá Trung bình 61,61 38,39 96,91 3,09 Trung bình chung 77,40 22,60 98,13 1,87 Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 81 Hình 33. Gà có lông chân Hình 34. Gà có chân nhiều ngón Trung bình quần thể gà Hà Giang có 22,6% gà có lông chân và 77,4% gà không có lông chân. Gà có lông chân nhiều nhất ở các huyện vùng cao núi đá chiếm tới 38,39%. Cao nhất ở huyện Đồng Văn chiếm 49,15% và huyện Mèo Vạc chiếm 44,79%. Các huyện vùng thấp núi đất có tỉ lệ là 11,31%. Thấp nhất là huyện Bắc Quang và thị x: Hà Giang chỉ chiếm 4,59% và 7,44%. Tỉ lệ gà có chân 4 ngón chiếm 98,13% trong khi đó gà có chân nhiều hơn 4 ngón chỉ chiếm 1,87%. Tỉ lệ gà có chân nhiều hơn 4 ngón nhiều nhất ở huyện Mèo Vạc chiếm tới 5,56% tập trung ở 2 x: Nậm ban và Khâu Vai. Thị x: Hà giang không có một cá thể nào chân có nhiều hơn 4 ngón. Các huyện vùng cao núi đá chiếm cao nhất là 3,09% vùng cao núi đất chỉ chiếm 0,76%. Tóm lại, sự đa dạng sinh học của quần thể gà địa ph−ơng Hà Giang là rất phong phú, những tính trạng quí và hiếm tập trung chủ yếu ở các huyện vùng núi cao vùng sâu, vùng xa ít có sự giao l−u với các địa ph−ơng khác. Các đặc điểm di truyền của quần thể gà vẫn đ−ợc tồn tại và l−u giữ trong tự nhiên. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 82 5. Kết luận và đề nghị 5.1. Kết luận 5.1.1. Các loại kiểu hình của quần thể gà địa ph−ơng tỉnh Hà Giang Quần thể gà địa ph−ơng của tỉnh Hà Giang rất đa dạng phong phú về ngoại hình và đ−ợc phân bố theo các vùng địa lí, sinh thái khác nhau. Tại vùng cao núi đá và vùng cao núi đất (Đồng Văn, Mèo Vạc, Quản Bạ, Yên Minh và Xín Mần) có đầy đủ các kiểu hình. Đặc biệt huyện Đồng Văn có số l−ợng gà đen và gà lông x−ớc chiếm tới 16,04 và 16,38%, trong khi trung bình toàn tỉnh chỉ t−ơng ứng là 4,56% và 3,01%. - Về màu sắc lông: Gà có lông màu trắng chiếm 6,01%, lông màu các loại chiếm 93,99% với 7 nhóm lông màu chủ yếu: đen, không đen, ánh vàng ánh bạc, không ánh vàng ánh bạc, chấm trắng đầu lông, không có chấm trắng đầu lông, có nhiều màu và chấm trắng đầu lông. - Về hình thái lông: Gà có lông bình th−ờng chiếm73,49%; lông kẻ sọc 19,26%; lông m−ợt 3,32% và lông x−ớc chiếm 4,26%. Gà lông x−ớc tập trung chủ yếu tại các huyện vùng cao núi đá, nhiều nhất ở các huyện Đồng Văn (16,38%), Mèo Vạc (11,8%). Gà lông m−ợt nhiều nhất ở huyện Đồng Văn (16,72%) và Yên Minh (4,04%). Về màu da gà: Gà có da màu trắng chiếm 37,54%, vàng 57,90 % và đen 4,56%. Về một số tính trạng ở đầu và chân: Dái tai gà màu trắng chiếm 9,19%, trắng đỏ 24,64%, đỏ 62,99% và đen 3,18%. Mắt gà màu vàng cam chiếm 81,45%, hạt dẻ 16,9% và đen 1,65%. Da chân gà màu trắng chiếm 13,25%, vàng 42,59%, xanh đen 33,99% và đen 10,14%. Gà có lông chân chiếm Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 83 22,6%, cao nhất ở huyện Đồng Văn (49,15%). Gà có chân nhiều hơn 4 ngón chiếm 1,87%, cao nhất ở huyện Mèo Vạc (5,56%). 5.1.2. Tần số gen của một số tại một số locus Tần số gen tại một số locus quy định một số tính trạng ngoại hình của gà nh− sau: Locus C có các gen quy định lông màu nâu, đen,đỏ; tần số các gen C và c+ t−ơng ứng là 0,753 và 0,247. Locus I có các gen quy định không có lông đen; tần số các gen I và i+ t−ơng ứng là 0,041 và 0,959. Locus F có các gen quy định lông x−ớc,; tần số các gen F và f+ t−ơng ứng là 0,753 và 0,247. Locus H có các gen quy định lông không m−ợt; tần số các gen H+ và h t−ơng ứng là 0,194 và 0,806. Locus Pg có các gen quy định lông kẻ sọc; tần số các gen Pg và pg+ t−ơng ứng là 0,883 và 0,117. 5.2. Đề nghị • Cần nghiên cứu bảo tồn và phát triển giống gà đen địa ph−ơng của tỉnh Hà Giang tại huyện Đồng Văn và Xín Mần. • Tiếp tục nghiên cứu các gen qui định tính trạng ngoại hình của gà địa ph−ơng Hà Giang Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 84 Tài liệu tham khảo I. tiếng Việt 1. “Đánh giá việc thực hiện công −ớc đa dạng sinh học ở Việt Nam” Cục bảo vệ môi tr−ờng, Bộ tài nguyên môi tr−ờng, 1995 - 2005), IUCN. 2. Nguyễn Huy Đạt, Vũ Thị H−ng, Hồ Xuân Tùng (2005) “Nghiên cứu chọn lọc nâng cao năng suất gà ri vàng rơm “ Báo cáo khoa học bộ. 3. Trịnh Đình Đạt [2002] “Di truyền chọn giống động vật”. Nhà xuất bản Đại học quốc gia Hà Nội. 4. Đào Lệ Hằng (2001) “B−ớc đầu nghiên cứu một số tính trạng của giống gà, H'Mông nuôi bán công nghiệp tại đồng bằng Miền Bắc Việt Nam” Luận án thạc sĩ khoa học nông nghiệp, Đại học S− phạm Hà Nội. 5. Đặng Hữu Lanh, Trần Đình Miên, Trần Bình Trọng (1999), Cơ cở di truyền giống động vật, NXBGD, Hà Nội. 6. Lê Viết Ly (2001) “Một số kết quả thực hiện đề án bảo tồn nguồn gene vật nuôi Việt Nam” Kết quả nghiên cứu khoa học kỹ thuật chăn nuôi 1998-1999. NXB Nông nghiệp. 7. Lê Viết Ly (2001), Bảo tồn nguồn gene vật nuôi ở Việt Nam, NXB Nông nghiệp, Hà Nội. 8. Lê Thị Nga, Nguyễn Đăng Vang, Trần Công Xuân, Phùng Đức Tiến và Nguyễn Mạnh Hùng (1999),“Khả năng sản xuất của gà Đông Tảo” Kết quả nghiên cứu khoa học kỹ thuật chăn nuôi 1998-1999. NXB Nông nghiệp. 9. Phan Cự Nhân, Trần Đình Miên, Tạ Toàn, Trần Đình Trọng (1978) “Di truyền học và cơ sở chọn giống động vật”, NXB Nông thôn. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 85 10. Niên giám thống kê tỉnh Hà Giang năm (2006) Cục thống kê tỉnh Hà Giang 11. Vũ Quang Ninh (2002) “Nghiên cứu đặc điểm và tính năng sản xuất của gà x−ơng đen Thái Hòa Trung Quốc” Luận án thạc sĩ nông nghiệp, Đại học Nông nghiệp I, Hà Nội. 12. Nguyễn Duy Nhị (1999), “Giống gà thịt cao sản BE”, Chuyên san chăn nuôi gia cầm, Hội chăn nuôi Việt Nam. 13. Nguyễn Văn Thiện, Trần Thị Mai Ph−ơng, Vũ Khánh Vân, Ngô Kim Cúc (1999), “Nghiên cứu một số đặc điểm của giống gà ác Việt Nam” Chuyên san chăn nuôi gia cầm, Hội chăn nuôi Việt Nam. 14. Nguyễn Văn Th−ởng (1999), “Những điều cần biết về chăn nuôi gà nội”, Chuyên san chăn nuôi gia cầm, Hội chăn nuôi Việt Nam. 15. Phùng Đức Tiến, Nguyễn Thị M−ời, Lê Thu Hiền (1999), “Nghiên cứu một số tính trạng sản xuất của gà ai Cập”, Chuyên san chăn nuôi gia cầm, Hội chăn nuôi Việt Nam. 16. Phùng Đức Tiến, Nguyyễn Thị Kim Oanh, Phạm Minh Thu, Hoàng Văn Lộc, Tr−ơng Thúy H−ờng (2005) “Nghiên cứu chọn lọc nâng cao năng suất 3 dòng gà sao qua 3 thế hệ” Báo cáo khoa học Ii. Tiếng Anh 17. Aldrovandi (1600) “The ornthology of Ulisse Aldrovandi. Rééd., 1963 par norman lind” (Ed.). Univ. Oklahoma Press 18. Asmundson, V.S. (1926) “Inheritance of side sprigs”. J . Hered., 17, p. 280-284 19. Barrow, H.R. (1914) “The histological basis of the different shank colors in the domestic fowl”. Maine agric Exp. Stn. Bull., 232 Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 86 20. Bateson, W. (1902) “Experiments with poultry”. Polt. Rep. Evol .Com. R. Soc., I,p .87-124 21. Bateson W, punnett R.C. (1906) “Experimental studies in the physiology of heredity”. Poult. Rep. Evol. Com. R. Soc. III. 22. Bateson, W. punnett R.C. (1908) “Experimental studies in the physiology of heredity”. Poult. Rep. Evol. Com. R. Soc. IV, p. 18-35. 23. Bateson, W., punnett R.C. (1911). ”The inheritance of the peculiar pigmentation of the Silky” Fowl. J. Gen., l, p. 185-203. 24. Bitgood J,J., Some R.G. J.R., (1990). “Linkage relationships and gen mapping, in Crawford” R. ed. Poultry Breeding and Gentics, Elsevier, Amsterdam, p. 496-495. 25. Boas E.P., Landauer W. (1933). “The effect of evaluated metabolism on the hearts of frizzle flow”. Am. J. Med. Sci., 18. p. 654-665. 26. Bond C.J., (1919). “On certain factors concerned in the production of the eye colour in birds”. J. Gen., 9, p. 69-81. 27. Bonhote C.L (1914). “Preliminary notes on the heredity of certain charaters in a Cross between. Silky and yokohama fowls”. Cairo Sci. J., 8, p. 83-90. 28. Brumbaugh J.A., Hollander W.F., (1965). “A futher study of the E pattern locus in the fowl”. Lowa Stn. J. Sci., 40, p. 51-64. 29. Brumbaugh J.A., Hollander W.F., (1966). “Genetics of buff and related color patterns in the fowl”. Poult. Sci., 45, p. 451-457. 30. Cahaner A. Yunis R., Deeb N. (1994). “Genetics of the feathering and heat tolerance in Broilers”. IXe conférence Avicole Européenne, UK Branch of WPSA, Glasgow, vol, 2, p. 67-70. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 87 31. Carefoot W.C., (1985) “Effect of eumelanin restrictor Db on plumage pattern phenotypes of the domestic fowl” Br. Poult. Sci., 26, p. 409-412. 32. Carefoot W.C., (1986) “Laced and double laced plumage pattern phenotypes of the domestic fowl” Br. Poult. Sci., 27, p. 93-96 33. Carefoot W.C., (1986) “Pencilled and double laced plumage pattern phenotypes in the domestic fowl” Br. Poult. Sci., 27, p. 431-433. 34. Carefoot W.C., (1987) “Test for linkage between the eumelanin restrictor (Db) and the eumelanin extension (MI) gens in the domestic fowl”. Br. Poult. Sci., 28, p. 69-73. 35. Carefoot W.C., (1987) “Inheritance of the plumage pattern of the double-laced Barnevelder bantam”. Br. Poult. Sci., 28, p. 173-175. 36. Carefoot W.C., (1987) “Relative positions of the loci of the pea comb (P). eumelanin restritor (Db). Eumelanin extension (MI) and plumage pattern (Pg) gens in the domestic fowl” Br. Poult . Sci., 28, p. 347-350. 37. Crawford., (1961). “Beast ridge, associated with pea and walnut comb, as an aid in identifying comb type”. Poult. Sci., 40, p. 262-263. 38. Cunningham J.T., (1912). “Mendelian experiments on fowls”. Proc. Zool. Soc. Lond., p. 241-259. 39. Danforth C.T.E., (1929). “Bantam genetics distribution of traits in a Sebright x Mille fleur s cross”. J. hered., 20, p. 573-582 40. Davenport C.B., (1906). “Inheritance in poultry”. J. Exp. Zool., 13, p. 1-26. 41. Deaking A., Robertson G., (1935). “The inheritance of yellow pigmented heads in domestic fowl”. Am. Nat., 69, p. 378-380. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 88 42. Dunn L.C., Jull M.A., (1927). On the inheritance of some characteristics of the silky fowl. J. Gen., 19, p. 27-63. 43. Haaren Kiso A.V., Horst P., Valle Zarate A., (1988). “The effect of frizzle gen “F” for the productive adaptability of laying hens under warm and temperate environmental conditions”. Proc. 18 th World’s Poultry Congr. Nagoya, p. 386-388. 44. Hartmann W., (1972). “Relationship between gennes at the pea and single comb locus and economic traits ir broiler chicken. Br. Poult. Sci., 13 p. 305-309. 45. Hurst C.C., (1905). Experiments with poultry”. Poult. Rep. Evol. Com. R. Soc., 2. p. 131-154. 46. Hutt F.B., (1930). “The genetics of the fowl. I. The inheritance of frizzled plumage”. J. Gen., 22, p. 109-127. 47. Hutt F.B., (1936). “Genetics of the fowl”. V. The modified frizzle. J. Gen. 32, p. 277-285. 48. Hutt F.B., (1949). “Genetics of the fowl”. Mc Graw-Hill Book, New- York, 49. Ibe S.N., MC Gibbon W.H., (1980). “Recessive polydactyly: anew mutation in the domestic fowl”. Poult. Sci., 59, p. 1623-1624. 50. Jeffrey F.P., (1974). “Bantam Breeding and Genetics. SPUR publications, Saiga Publishing”. Surrey. England.308 p. 51. Jull M.A., (1930). “The association of comb and cost charaters in the domestic fowl”. J. Hered., 21, p. 21-28. 52. Kozelka A.W., (1933). “Spurlessness of white leghorn”. J. Hered., 24, p. 71-78. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 89 53. Lambert W.V., Knox C.W., (1929). “The inheritance of shank feathering in the demostic fowl”. Poult. Sci., 9, p. 51-64. 54. Lippincott W.A., (1918). “The case of the Blue Andalousian”. Am. Nat., 52, p. 95-115. 55. Mathur P.K., Horst P., (1990). “Genetic aspects of adaptation to heat stress”. In: Hill W.G., Thompson R. Wooliams A.J eds. : Procceding of the 4 th World Congress on Genetics applied to Livestock Production Edinburgh, p. 286-296. 56. Mc Gibbon W.H., (1974). “A shank color mutation in Cornell randombred SCW Leghorns”. Poult. Sci., 53p. 1251-1253. 57. Mc Gibbon W.H., (1977). “A sex mutation affecting rate of feathering in chicken”. Poult. Sci., 56, p. 872-875. 58. Mc Gibbon W.H., (1979). “Green shanks and adult mortality in chicken. J. hered”., 70, p. 44-46. 59. Mc Gibbon W.H., [1981]. “White skin: a Z linked recessive mutation in the fowl”. J. Hered., 72, p. 139-140. 60. Mc Gibbon W.H., Shackelford R.M., (1972) . “A multiple trait semilethal in fowl”. J. Hered., 63, p. 209-211. 61. Moore J.W., Clasen H.L., Smyth J.R., (1978). “Further studies on the Db plumage color locus in the fowl”. Poult. Sci., 57, p. 829-834. 62. Moore J.W., Clasen H.L., Smyth J.R., (1971). “Melanotic, key to a phenotypic enigma in the fowl”. J. Hered., 62, p. 214-219. 63. Moore J.W., Clasen H.L., Smyth J., (1972). “The genetic basics of the birchen pattern of the domestic fowl”. Poult. Sci., 51, p. 214-222. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 90 64. Moore J.W., Clasen H.L., Smyth J.R., (1972). “Inheritance of the silver laced Wyandotte plumage pattern”. J. Hered., 63, p. 179-184. 65. Mueller C.D., Hutt F.B., (1941). ”Genetics of the fowl”. 12. Sex linked, imperfect albinism. J. Hered., 32 p. 71-80. 66. Munro S.S., Kosin I.L., (1940). “Breast ridge in the demetic fowl a new dominant character linked with pea comb or another expression of the pea comb gen” . Am. Nat.,74, p. 382-384. 67. Patterson P.H., Barbutt D., Bitgood J.J., (1983). “Effect of Z linked recessive white skin and supplemental xantophyll on early chick body weight and shank color”. Poult. Sci., 62, p. 1480 (résumé). 68. Punnett R.C., (1923). “Heredity in poultry”. Mac Milan, London. 69. Punnett R.C., (1933). “Genetic studies in poultry. IX. The blue egg”. J. Gen., 27, p. 465-470. 70. Punnett R.C., Balley P.G., (1918). “Genetic studies in poultry. I. Inheritance of leg feathering”. J. Gen., 7p. 203-213. 71. Punnett R.C., Balley P.G., (1920). ”Genetic studies in poultry. II. Inheritance of egg color and brodiness”. J. Gen., 10, p. 277-292. 72. Punnett R.C., Balley P.G., (1921). “Genetic studies in poultry. IV. Hen feathered cocks”. J. Gen., 11, P. 3757. 73. Roberts C.W., Jain G., Jyriloff D.M., Gehring J., (1974). “Selection of cleft palate line of chicken beginning with the relationship between the trait and the level of riboflavin in the diet”. Poult. Sci., 53p. 700-713. 74. Santos G.A., Sil Versides F.R., (1996). “Method for separing sex linked imperfect albino and nonalbino embryos before hatch”. Poult. Sci., 75, p. 585-588. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 91 75. Smyth J.R., (1981). “Reappearance of the mutiple trait semilethal ern. mutation “psp” in the fowl”. Poult. Sci., 60, p. 2371-2373. 76. Smyth J.R ., (1999) . “Genetics of plumage, skin and eye pigmentation in chickens, in: Crawford R. ed., Poultry Breeding and Genetics, Elsevier, Amsterdam”, p. 109-167. 77. Smyth J.R., Ring N.M., Brumubaugh J.A., (1986). “A fourth allele at the C locus of the chicken”. Poult. Sci., 65, suppl. 1, p. 129. 78. Smyth J.R., Lee R., (1977). “A study of the naked neck gen of the fowl”. Poult. Sci., 56, 1758(résumé). 79. Smyth J.R., Malone G.W., (1979). “Evidence that plumage color genes 1. > and > are indentical”. Poult. Sci., 58, p. 1108- 1109. 80. Smyth J.R., Some R., (1965). “A new gene determining the columbian feather pat”. j .Hered.,vol .56,p. 150-156. 81. Smyth J.R., Ponce De Leon A., (1992). ”Linkage relationship between the Pea Comb (p) and Extended black (e) loci in the chicken”. Poult. Sci., vol. 71, p. 208-210. 82. Somes R., (1984)., “International Registry of Poultry Genetic”.Stocks (com). Agric. Exp. Stn. Bull..476, 98 p. 83. Somes R., (1986). “Multiple alleles at the duplex comb locus on the domestic chicken”. Poult. Sci., 65, p. 129 (résumé). 84. Somes R., (1990). “Mutations and major variants of plumage and skin in chicken, in Crawford R. ed. : poultry Breeding and Genetics. Elsevier, Amserdam”, p. 169-208. 2. 590 p. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 92 85. Spillman W.J., (1908). “Spurious allelomorphism : reults of some recent investigations”. Am. Nat., 42, p. 610-615 86. Sturkie P.D., [1943]. “Suppression of poly dactyly in the domestic fowl by low tempereture” J. Exp., 200, 93 p. 325-346. 87. Van Albada M., Kutt A.R., (1960). “En geslachtsgeborden verdunningsfactor voor veerkleur bij witte leghorn”. Institut voor Pluimveeteelt > Beekbergen Meded., 80. 88. Warren D.C., (1928). “Inheritance of earlobe color”. Gen., 123, p. 470- 487. 89. Warren D.C., (1940). ”Inheritance of pink eye in the fowl”. J. Hered., 31, p. 291-292. 90. Warren D.C., (1941). “A new type of polydactyly in the fowl”. J. Hered.,32, p. 2-5. 91. Washburn K.W., Smyth J.R., (1967). “A gene for a partial feather achromatosis in the fowl”. J. Hered., 58 p. 131-134. III. Tiếng Pháp 92. Bordas A., Mérat p., (1990). “Croisance, produsion d’oeus et efficacité alimentaire de poulets et poules hétérozygotes Ef+ ou j+j+ à température ambiante élevée”. Arch. Gefiigelkd., 54, p. 66-69. 93. Cavalié A., Mérat P., (1965). “Un nouveau gène modificateur de la forme des crêtes en rose et son incidence possible sur la fertilité des coqs". Ann. Biol. Anim. Biochim. Biophys., 5, p. 541-586. 94. Gérard Coquérelle (2003) "Les Poules – diversité Génétique visible", Indra Editionsi Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 93 95. Martin J.C., (1994). "Elevage, sélection et standards des poules naines". Bantam Club francais. 413 p. 96. Martin J.C., (1998). "L’origine des races de poules". Ethnozootech., 62, p. 71-76. 97. Martin J.C., (1999). “La Brahma, quelle est son origine" Rev. Avicole, 3, p. 99-105. 98. Mérat P., (1926) . "Existence d’un gène influant la taille des barbillons chez la poulé". Ann. Zootech., 11 p. 157-158. 99. Orozco Pinan F., (1989). “Razas gallinas espanoles. Ministerio de Agricultura”. Pesca y Alimentacion Servicio de Extension Agraria, p. 216. Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 94 Phụ lục Phiếu điều tra cá thể gà Gà Ng−ời nuôi: - GPS: - Ngày: Vật nuôi số: ảnh số Tính biệt Trống Mái Màu lông - Có lông đen, nâu, đỏ Không có lông đen, nâu, đỏ - Có lông đen Không có lông đen - Có màu ánh vàng, đỏ Bộ lông màu trắng hoặc đenKhông có những chấm trắng ở đầu lông Có những chấm trắng ở đầu lông Lông: Màu trắng, nhiều màu d−ợc điểm những chấm trắn Bộ lông Không x−ớc X−ớc Không m−ợt M−ợt Lông màu kẻ sọc Lông không có màu kẻ Gà trống: Có bộ lông nh− gà mái Không có bộ lông nh− gà Không lông có Có Không có Chòm lông đầu Lông hầu Phân bố lông Lông đùi ở phía sau Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 95 Đuôi Con trống Không có Ngắn Trung bình Dài Rất Đuôi cụp < 450 Nằm nang= 450 Dựng Màu da Trắng Vàng Đen Có màu khác Màu mắt Vàng da cam Màu hạt dẻ Màu đỏ Màu đen Màu của dái tai Đỏ Trắng Trắng và đỏ Trắng xanh Đen Mào Hình dạng - Đơn - Hoa hồng - Hạt đậu - Mào dâu tây Màu: Đỏ t−ơi Đỏ thẫm Đỏ + đen Đen Chân - Da trắng - Da vàng - Da xanh đen - Da đen - Không lông Có lông - 4 ngón Hơn 4 ngón - 1 cựa > 1 cựa Số đo ngọai hình B1 Trọng l−ợng Chân Độ dài Vòng chân Mẫu Máu Chủ hộ Ng−ời điều tra Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 96 Mô tả chi tiết phiếu điều tra - Hộ:M: số hộ(M: hộ đ−ợc sử dụng m: x:+ m: thôn+ m: nhóm+ STT hộ lấy+ tháng/năm lấy mẫu Ví dụ hộ gia đình thứ 3 thôn Cẳng Tằng(m: thôn 001) x: Lũng Cú (m: x:1) Huỵên Đồng Văn, nhóm số(m: 01) lấy mẫu tháng 5 năm 2006 sẽ có m: số hộ là: 1001- 103- 05/06(Số này nằm trong biểu m: điều tra kinh tế nông hộ). - GPS: Ghi vị trí tọa độ, độ cao của hộ gia đình. - Ngày: Ngày/ tháng/năm điều tra lấy mẫu - Vật nuôi số: (đ−ợc diều tra theo m: x:(có bảng m:); M: loài(L: lợn, D: dê, B: bò, G: gà, T: trâu, V: vịt): nhóm lấy mẫu(0 và 1) Số thứ tự lấy mẫu trong x:, gới tính vật nuôi 1: đực, 2: cái). Ví dụ: m: x: Nậm Ban (Mèo Vạc) là 45, nhóm điều tra 1(m: 0), gà số 13, trống, đ−ợc m: số thứ tự là: 45G013-1. - ảnh: Ghi số ảnh khi chụp, sau đó trong cơ sở dữ liệu đ−ợc đổi theo số hiệu của con vật. - Giới tính: Con trống Con mái. + Nếu con trống khoanh tròn vào ô con trống. + Nếu con mái khoanh tròn vào ô con mái. 1. Màu lông(khoanh tròn vào những ô có màu lông t−ơng ứng của gà). - Có lông nâu, đỏ Không có - Có lông đen Không có - Có màu ánh vàng, đỏ Bộ lông màu trắng 2. Cấu trúc bộ lông.- Không x−ớc X−ớc - Không m−ợt M−ợt - Không có những chấm trắng ở đầu lông. - Có không có những chấm trắng ở đầu lông. - Lông: màu trắng, nhiều màu đ−ợc điểm những chấm trắng. Lông kẻ sọc Lông kẻ sọc Gà trống: Trường ðại học Nụng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học nụng nghiệp ------------------------ 97 Có bộ lông nh− gà mái Không có bộ lông nh− gà mái 3. Phân bố bộ lông. Chỉ tiêu theo dõi Có Không Lông cổ Chòm lông đầu Lông hầu Lông đùi ở phía sau Lông đầu Lông hầu Lông đùi Con trống: (lông đuôi). Không có Ngắn Trung bình Dài Rất dài. Đuôi cụp Nằm ngang Dựng đứng 4. Màu da. Trắng Vàng Đen Màu khác 5. Màu mắt. Vàng cam Màu hạt dẻ Màu đỏ Màu đen 6. Màu dái tai. Đỏ Trắng Trắng và đỏ Hồng Đen Nâu Dái tai/mắt(trắng/đỏ) (Xanh/nâu) (Đỏ/da cam) (Đỏ sẫm/đen) 7. Mào Mào đơn, Mào hoa hồng, Mào hạt đậu, Mào dâu tây 8. Các tính trạng ở chân: - Không lông Có lông - 4 ngón Hơn bốn ngón - 1 Cựa Cựa kép 9. Số đo ngoại hình: Khối l−ợng cơ thể, độ dài chân, vòng chân. ._.